自然种群中的同类相食

黄大明 张天曦 李淑芬

摘 要：自然界中存在多种捕食行为，人们对于不同种群间的捕食行为的研究较为广泛。然而，同类相食的行为在很多种群也会发生。同类相食是指同物种内个体或小群间的捕食，是很多物种对于环境因素的正常反应，也是一种种群内部的捕食者-猎物之间相互作用。物种本身对环境适应能力的强弱、外环境的多种因素都会对同类相食的行为产生影响。而同类相食存在于许多物种，并且在时空上深刻影响种群的年龄结构和物种丰盛度。在简单的近缘物种组成的群落中也起关键的调节作用，使得简单的食物网变得更为复杂。对同类相食的研究有助于理解物种丰盛度的内部调节机制，也能在一定程度上解释物种间的生态位重叠。

关键词：同类相食;年龄结构;适宜度;捕食者-猎物相互作用;种群

中图分类号：Q148 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2019）07-0252-05

1 导论

同类相食（cannibalism），又叫种内捕食，是很多种动物具有的行为特征。同类相食是自然种群行为[20，60、78、88，105]。有些研究认为同类相食是在急剧资源短缺导致严重的生理压力之前减小种群规模。其作用类似于某些社会动物中的间距行为或支配等级制度[104]。本文试图系统研究同类相食。

2 同类相食的分布

许多动物种群中都存在同类相食。例如原生动物[54]、涡虫[4]、轮虫[46]、蜗牛[72]、桡足类[3]、蜈蚣[31]、螨虫[24，98，106]、昆虫[63，100]、魚类[66，91]、无尾两栖类[12]以及鸟类和哺乳类[99，108]。表1总结自然界有同类相食的物种分布。这些物种可分为食植动物（包括食腐动物和一些杂食动物）和食肉动物。也可以按栖息地分类。陆栖动物中存在同类相食的大部分是食植动物，包括蝴蝶幼虫[14]、食叶甲虫[35]和树皮甲虫[6]。一些学者认为：同类相食在食植昆虫中普遍存在，在陆生食肉昆虫中很少见[63]。一些食植昆虫是天生的同类相食，即使有大量食物存在，也是如此。波兰55种食肉半翅目中，仅一种具有同类相食[100]。而常见的67种食植昆虫中，有6种（9%）以同类的卵为食。同类相食在食谷动物中也很常见[88]。表1中陆生食肉动物类别中的大多数物种是诸如瓢虫甲虫（25种）、食蚜蝇（Diptera）[19]和草蛉（Neuroptera）[71]等昆虫，但该列表中还包括其它节肢动物[32，71]和一些脊椎动物[65，95]。表1中的淡水食肉动物大部分会同类相食，主要是鱼类和昆虫。这可能与淡水动物容易捕获，容易进行肠道分析有关。相比之下，陆地动物难于捕获和检测同类相食[27，28]。另一种解释：淡水食肉动物中大比例的同类相食物种，可能是淡水栖息地不如陆地栖息地那样复杂或稳定的反应。许多同类相食的水生物种生活在相对短暂或非结构化的栖息地，如岩池或叶腋[84，87]。但是空间上更为异质和物理上更稳定的栖息地，如较大的池塘或湖泊，也生存有同类相食的种群[66，70]。表1中具有同类相食的海洋物种很少。除了对潮间带软体动物的研究[72，86]，大多数是有详细记录的重要商业鱼种[85]。

3 影响同类相食的因素

一般认为食物和种群密度会影响同类相食。本文还要研究以下因素的影响。

3.1 食物

饥饿可能会增加同类相食的倾向，但它不是启动这种行为的必要条件。许多动物会在移除所有其它食物后立即进行同类相食，但它们也可能对替代品相对可获得性的减少做出简单的反应。同类相食在一部分物种中已被证明与其它食物的密度呈负相关，包括潮间带后鳃亚纲[86]、淡水昆虫[39、43、56]、扁虫[4]、鱼[16、17、40、91、97]、以及陆生食植动物如棉叶虫（Spodoptera littoralis）[1]、黑夜蛾、球菜夜蛾[36]。

同类相食的比率可能因不同地点的食物资源而异。比较爱尔兰一条贫营养溪流不同部分的底栖昆虫的食物。上游碎屑含量低，因此食植动物种群比碎屑输入更高的下游部分更小。两个地点的物种大致相同，但营养关系不同。在上部较贫瘠的区域，有三种食肉性的石蝇和蜉蝣存在同类相食，并且这里的食肉动物之间也存在着许多捕食性的相互作用。在对生存更有利的下游区域，同类相食没有发生，并且捕食性相互作用较少[38]。鲈鱼（Perea jluviatilis）在营养不良的湖泊中也可能比在富营养的情况下存在更多的同类相食[2]。就人类而言，非仪式性的食人行为似乎在人口密度相对较低的营养条件差的边缘地区最常见，大概占年度蛋白质需求量的5-10%[30、96]。也有部分研究表明，在部落种植的食物足以生产出预想需求量的定居点中，同类相食不太常见[30]。

3.2 密度

高种群密度的影响往往与食物短缺的影响相混淆。在一些例子中，同类相食主要是对高密度的反应。在高种群密度的条件下，即使给予多余的食物和筑巢材料，生活在有种植食物区域的家鼠（Mus musculus）的窝存活率也很低[98]。这种死亡率可归因于不适当的亲体照顾，包括同类相食，尽管未能测量特定死亡率因素的大小。同样，高密度的豆娘幼虫（Lestes nympha）[39]和梭子鱼、（Esox lucius）[62]在其它食物存在的情况下也会进行同类相食，尽管提供的食物量会影响同类相食率。

3.3 被同类相食者的行为

在某些情况下，同类相食是由被食个体的特定行为引发。在孤若花鳉和光若花鳉不同年龄复合体中，幼鱼密度高的，被同类相食的死亡率也高[101]。这些鱼是胎生的，幼鱼在出生后约24小时内易被同类相食。在低密度，幼鱼分散在整个水槽中，如果遇到雌性时会被吃掉，而在密度高于每鱼缸约10条的情况下，幼鱼会聚集在一起，会引发成年雌鱼的指向性攻击反应。成年鱼的行为不受其饥饿程度的影响，雌性即使在吃掉大量幼仔后仍不满足。另一个例子中，两个鳞翅目近缘物种同类相食率的差异也可以用幼虫行为模式的差异来解释。棉铃虫（Heliothis armigera）的幼虫在被其它幼虫接触时，会积极活动并引起攻击反应。与此相反，H.punctigera的幼虫在遭遇时不会积极活动，同类相食的比率远低于H.armigera。

3.4 环境胁迫

在野外环境中只有少数例子的生理或心理压力与同类相食联系在一起。挪威家鼠（Rattus norvegicus）的成功产仔与其亲本的社会地位有关。等级低，在野外觅食伤痕累累的雌性会吃掉自己60%以上的幼崽。而没有伤痕的，可能是等级较高的雌性则成功抚养所有的幼崽到断奶期[8]。如果食物严重枯竭，澳大利亚的蚱蜢（Phaulacridium vittatum）较大的幼虫和年轻的成虫会发生群体迁移;迁徙的动物表现出明显的生理压力，以尸体和其它迁徙的蚱蜢为食。那些留在原来地方的群体似乎没有压力，也没有同类相食[18]。

3.5 被同类相食者的可利用性

在许多例子中，同类相食的起因和控制并未归因于任何明显因素，在这些情况下，同类相食可能主要是对弱势个体存在做出的反应。对于某些物种，同类相食率与简单遭遇被食一致，其中同类相食概率与遇到弱势个体的概率成正比。例如，在拥有丰富替代食物的低种群密度下，每当有弱势个体出现时，淡水仰泳蝽（Notonecta hoffmanni ）就会发生同类相食[43]。在其它昆虫中，对卵和新孵出幼虫的同类相食率可以通过一批卵的大小和它们孵化的时间跨度来确定。如果瓢虫的卵或幼虫在最年长的瓢虫开始寻找猎物（孵化1小时后就可以捕食）之前就全部孵化出来，就不会发生同类相食的现象[59]。

食植昆虫可能在低种群密度下同类相食，即使它们的植物食物很丰富。孵化后几个小时，种群密度较低的君主和女王蝴蝶幼虫（Danaus plexippus和D，gilippus Berenice）摧毀了附近的卵，尽管它们也正在吃正常的植物食物[14];在一些食植动物中，如夜蛾、球菜夜蛾[36]和乳草虫，任何食物都无法阻止对脆弱幼虫的食欲。玉米穗幼虫（Heliothis armigera）在孵化后一到两天从丝里爬到玉米壳中，第一只幼虫到达玉米壳后吃掉所有随后到达的幼虫。即使有足够的食物让几只幼虫成熟[63]。然而，在人工饲养时，Heliothis armigera的同类相食发生率随着种群密度的增加而增加[102]。

隐蔽场所能减少接触机会，从而降低同类相食，即使在非常具有攻击性的物种中也是如此。随着初夏不同年龄的空间分离的弱化[42]，仰泳蝽若虫的死亡率增加。而在流浪蜘蛛（Pardosa lugubris）中，时间和空间中年龄层的分隔能减少同类相食[34]。入侵乌鸦（Corvus corone）的猎物：卵和雏鸟的可获得性，受到父母提供的保护量的影响。即使都在领地内，当食物集中在巢穴附近时，亲体能较好地保护雏鸟。而当食物比较分散时，亲体被迫在较大范围内觅食，对雏鸟的保护就会较弱[108]。

4 作为捕食者—猎物相互作用的同类相食

4.1 同类相食者的捕食率

一个物种的食物中，同类相食的个体数量很难准确确定。大多数同类相食者有非常普遍的食性，可能会吃掉大量的替代食物，而食植动物和食肉动物的同类相食强度可能会随着年龄而明显不同。若考虑各年龄阶段总食量，同类相食可能占总食物摄入量的一小部分。例如，对于水蛭（Erpodbella oc-toculata）[37]和蜻蜓（Pyrrhosoma nymphula）[67]，同类相食提供的食物不到1%的年食量;在仰泳蝽中为5%[42]，在三种Pardosa属的流浪蜘蛛中为16-20%[32、47]。然而，这些比率波动很大：在爱荷华州Clear Lake的4年采样中，1-5%黄鲈（Roccus mississippiensis）胃中有其它鲈鱼[64]，同类相食占随后年度食物量的20%[16]。玻璃梭鲈（Stizostedion vitreum）每年的同类相食率也有类似的变化[40]。

同类相食率在短时间内也可能变化很大。上面提到的黄鲈鱼，其中成年鲈鱼年食量的20%是幼鲈鱼，同类相食几乎全部发生在夏季[16]。同样地，在夏末，对幼玻璃梭鲈的同类相食通常会增加[17，40]，但是最小的鱼在冬季也会被吃掉。鲈鱼（P.fluviatilis）中的同类相食通常发生在仲夏，尽管强度可能在一周内占食量0-40%不等[97]。在轮虫[53]和仰泳蝽[42]中，同类相食率在每周甚至每日采样中都不同。在所有例子中，同类相食率的变化似乎都受到种群中年龄分布的迅速变化以及替代食品供应的变化的影响。还有毛翅蝇蚴虫[76]：一种潮间带软体动物[86]和岩池划蝽[87]的同类相食率也是快速波动，其它研究结果也类似[2、3、10、13、14、39、58]。

4.2 猎物的死亡率

据野外观测，淡水生物中同类相食的死亡率高达特定年龄组的95%。例如，溪流中9%的毛翅蝇蛹被毛翅蝇蚴虫同类相食。在英国的一个湖泊里，成年的划蝽（科）吃掉6%的卵[23]。而生活在岩石池里的两种划蝽在特定的月份里吃掉20-50%的卵[87]。较大的桡足类和成虫的捕食造成淡水环状桡足类中小型无节幼体死亡数量的一半[75]，并且同类相食也占据了湖泊[70]和溪流中永久性池塘中的仰泳蝽若虫的大部分死亡量[42]，在幼玻璃梭鲈也是如此[17]。

陆地物种的数据较少也更难评估。同类相食使85%的Pardosa属蜘蛛幼体死亡，为种群提供了16%的食量，但没有讨论这两个观测结果之间的联系[32，33]。野外观测到一些食肉性和食植瓢虫同类相食，Hawkes估计25%的卵被食[51];而Dixon认为许多被吃掉的卵不是活的[29]，因此很难估计仅由同类相食造成的死亡率。英国、德国和芬兰的研究都表明75%的乌鸦卵和雏鸟被入侵父母领地的其它乌鸦吃掉[108]。

5 同类相食的种群结果

同类相食作为一种行为特性，在短时间内，对种群的影响并不明显。可能影响种群年龄结构或捕食者生存或健康。很难说明平均同类相食死亡率作为调节性机制的重要性。一般同类相食只占生活史总食量的很小部分。研究同类相食需要对同类相食进行独立测量以区分其它因素。一般认为：蜻蜓[92]和豆娘[67]若虫中的同类相食因其罕见而不重要，因为若虫只在饥饿时才会同类相食;对于鱼类（例如文献[44]、[62]）也有类似的论点，即使同类相食在短时期内相对常见（5-15%）[74]。但是同时，研究表明对同类卵的相食是淡水水蛭（E.octoculata）的主要调节机制，尽管仅约占年食量的0.2%[37]。

根据种群的年龄构成，有些非常低的同类相食率也会严重影响死亡率。英国Windermere湖的梭子鱼年龄结构为（1.5的2岁龄：1.0的4岁龄）。一条四岁龄梭子鱼在一年内要捕食大约50条各种鱼类。按同类相食占4龄梭子鱼年食量的1%计算，可得出低年龄组的死亡率[44，69]。另外，有人提出，成年玻璃梭鲈食物中低于3%的同类相食足以解释幼鱼中观察到的88%的死亡率[17]。同类相食的影响也可能被低估，例如，陆地昆虫中的卵的同类相食可能很难观测。孵化后蝴蝶幼虫的同类相食要持续几天，但大多数幼虫在最初的几个小时内都会被捕食[14]。

5.1 年龄结构

尽管同类相食只是影响种群增长的一个因素，但是赤拟谷盗和杂拟谷盗的同类相食倾向的变化已经被用于解释种群大小和年龄结构的差异。成年雌虫和幼虫对卵的同类相食导致卵的周期性波动，进而导致幼虫和蛹丰盛度的周期性波动[77]。反之，对卵、蛹和蚴虫的同类相食的强度也会受到年龄结构的影响。当偶然减少特定年龄甲虫的丰盛度，会出现一个年龄级的甲虫大量存活，如果蛹的丰盛度足以满足同类相食的成虫，可能会导致种群爆发[77，109]。

同类相食可以控制一些群体的年龄结构。瑞典低营养湖泊中的特定年龄组可以多年主导欧洲鲈鱼（Perca fluviatiis）种群，有的在研究结束15年后仍然占主导地位[2]。在比较富养化的湖泊中，特定年龄组会在更短的时间内占优势。通过实验减少低营养湖泊中优势年龄组大小，发现随后几年小鲈鱼的数量增加，并发展成新的优势组。在低营养湖泊中同类相食能造成特定年龄组缺失，优势年龄组长存。在富养化湖泊中，同类相食使鲈鱼有更多的替代猎物和更多的替代捕食者，增加了种内竞争，使平均寿命缩短。两个环境条件相似的英国湖泊，Windermere和Ullswater的鲈鱼种群也类似，但Ullswater没有多少其它鱼类可作为食物而且没有捕食者[68，69，73]，鲈鱼种群密度不高，特定年龄组优势明显[65]，相反，在Windermere湖，由于存在梭子鱼，使得大比例的成鱼存活并成为同类相食者，每年成年鲈鱼都有几个月的强烈同类相食[74]。

在水黾（Gerridae）中，在一年内成功生产几代卵取决于成虫的存在。在Gerris najas的自然种群中，后来的幼虫都没有存活。但是当人工减少成虫数量时，年轻若虫的存活率提升[13]。在加拿大19个湖泊和池塘中，大多数都有一个优势年龄组的桡足类食肉镖水蚤[3];由于捕食者很少，所以认为，观察到的年龄分布是在后来发育中，体型较小的个体被同类相食所致。更复杂的例子是：花翅摇蚊（Chironomus anthracinus），它在同一湖泊的不同深度有不同的生活史[58]。在生长迅速、捕食激烈温暖浅水区，摇蚊每年都会出现，为雌摇蚊成功生产新卵块留下空间。生长速率和捕食率在深水区均较低，幼蚊需要两年时间才能发育成熟。一岁幼蚊种群密度非常大，足以吃掉所有沉在深水中的卵，因此，下一个年龄组要隔年出现。生活史在中间深度具有可变性。

5.2 种群控制

在实验室里，同类相食能增加种群的稳定性和持续性。比较缺乏食物条件的四种羊蝇存活，只有其中的金蝇（Chrysomyia albiceps）唯一存活下来，它是同类相食物种，只有极少数存活下来的蚴蝇有足够大小可以活到产生可存活的蛹。其它非同类相食种类繁殖的个体太小，无法在激烈的竞争中成功地维持其种群。对金蝇来说，同类相食是一种干扰性竞争，降低对食物资源的利用压力，维持少数存活个体的生理质量[103]。食肉性蠊螨属及其鳞翅目猎物：地中海粉斑螟属都是同类相食者[106]。螨捕食同类的卵、幼虫和其它成虫，而地中海粉斑螟捕食自己的卵。同类相食通过抑制种群波动幅度，增加捕食者—獵物系统的稳定性。再有，同类相食的梭鲈属玻璃梭鲈和其主要猎物黄金鲈之间存在着Lotka—Volterra捕食者—猎物模型波动，其中捕食者数量的减少是由于同类相食增加造成，而不是猎物减少后饥饿造成。在大多数年份中，同类相食是幼玻璃梭鲈的主要死亡因素，其强度与密度相关，在食物短缺的年份，同类相食率也不断增加[40]。

对后鳃目无尾软体动物：海蛞蝓的生长和捕食观测表明，其同类相食与密度相关。认为同类相食是调节潮间带海蛞蝓种群数量的主要因素。尤其是当食物短缺、大小分布非常不均匀，种群密度高到足以进行频繁接触时，同类相食就会发生。一些体型较大的个体可以吞食体型较小的个体。海蛞蝓也能迁移到潮下地区或更有利的潮间带[86]。

在几乎无池间迁徙的淡水小溪的小水池中，仰泳蝽种群更容易发生同类相食[42、43]。仰泳蝽在生长季节的大部分时间里都存在同类相食，但初夏两周是同类相食行为最严重的时期，因为这时正逢其它食物突然减少，同时幼小若虫的隐蔽场所有限。此时的死亡率决定在本季剩下的日子里的种群大小和年龄结构，并决定每个季节孵化的第一批若虫的存活和成功繁殖。野外和实验室观测表明，幼若虫的死亡率不是由于饥饿而造成的，而是由于食物减少引起的同类相食反应：如果没有大量成虫，若虫在自然食物密度较低的环境下可以很好的存活;当成虫存在时，如果有额外的食物，若虫也可以存活。然而，仰泳蝽的同类相食并不仅仅是对食物的单一反应，而且一定会发生在脆弱的年龄阶段，即使这时有大量的替代猎物。因此，同类相食行为是该物种生活史上重要的一部分，作为一种种群控制机制，随着食物稀缺，这种机制迅速减少种内竞争者的数量，优化种群结构。有证据表明，少数营养良好的成虫会比营养不良的成虫生产更多的幼虫[41]。

在某些物种中，同类相食似乎只会移除非健康个体。有人认为，除非盲走螨属的食肉螨在树皮中有安全的隐蔽场所，否则在第一次蜕皮之时都会被吃掉[93]。最引人注目的例子是：巨蚊属的巨蚊，只要幼蚊之间有足够的大小差异，它们就会出现同类相食。通常在每个树洞中都只能找到一个特定大小个体的物种，尽管偶尔也会出现一些大小相同的不同种群个体[22，57]。在化蛹前几天，弓形虫也有“杀戮狂热”，所有其它任何种类动物都会被杀死，但不会被吃掉。这似乎是一种避免被捕食的机制，因为当这些个体变成脆弱的蛹时，放在同一个容器中的弓形虫幼虫很容易攻击蛹[22]。

最后，同类相食与一些大型食肉轮虫复杂的生活史模式有关。在精囊轮虫中，雌性有三种无性繁殖形态，在转向有性繁殖阶段时，其同类相食各不相同。同类相食可能由于种群密度过高、食用大量食物或摄入维生素E所致。同类相食作用极其复杂：可以增加食物种类，降低种群密度，随时改变不同形态的相对比例，延缓有性生殖等[7，45，46，53]。

6 选择

拟谷盗的同类相食有遗传差异[88]。而不同形态的扁虫[4]、轮虫[7]和掘足蟾蜍[50]的同类相食可能有一定遗传因素，但其表达需要一些环境因素诱导。一些花鳉科鱼类产生的杂交后代，不仅具有形态学和生物化学的杂交特征，还具有同类相食的杂交特征。用孤若花鳉（是同类相食种）与光若花鳉（非同类相食种）杂交，观测雌性对刚孵出幼体的同类相食，杂交幼鱼被食比例为0.74，而两种亲本的同类相食率分别为0.95和0.0;不同杂交后代的同类相食率分别为0.88、0.12。这些差异表明具有多基因遗传特征[101]。这些花鳉科种群大小、杂种后代与亲本形态比例，都受到同类相食行为的控制[81]。

掘足蟾蝌蚪（Scaphiopus）的同类相食也与不同形态有关[10，11]。S.holhrooki 的繁育表明具有多基因遗传[50]。一般常见的主要是食腐类型，而繁育养殖的却是体形较大，锯齿形喙，颌骨和牙齿结构变化更大，是一种形态学上的中间型，都是同类相食和食肉性。这些攻击形态类型通常分布在较干燥炎热的地区，但这些形态的存在，在相邻池塘的时空间上都有差异。

一些同类相食行为存在于一些物种的特定生活史阶段，以及近亲物种之间在同类相食倾向上的差异，进一步提供证据表明，同类相食行为由基因决定，受自然选择影响。拟谷盗雌性主要捕食卵，而雄性则主要捕食蛹，雌性捕食卵量是雄性的19倍，而雄性捕食蛹是雌性的4倍。在拟澳洲赤眼蜂中，等效比分别为7和14.5[79]。同样，在两种潮间海螺（厚唇骨螺和灰色尾喇叭螺）中只有雌螺有同类相食[72]。 乌鸦中只有成鸦[108]有同类相食。特定年龄组的瓢虫会有同类相食，也可能是被同类相食者，视物种而定。有些物种虽然与有强烈同类相食物种关系密切，但根本不会同类相食[51、55、59]。一些大型幼蚊[57、84]也会出现后一种情况。给三种孑孓蚴虫提供相同数量的食物时，也不会同类相食[56]。最后，还发现同类相食行为有地理差异：尽管大部分生活史特征没区别[24]，但美国华盛顿州和犹他州的盲走螨属食肉螨种群的同类相食率仍低于南加州。

遭遇同类相食的幸存者有明显优势。同类相食动物在获得食物的同时，也消除了潜在竞争对手，也许还有潜在的同类捕食者。由于种群数量减少，每个幸存者将获得更多的食物，从而增加进一步生存和快速增长的机会。随着长大，身体可能变得不那么容易被同类攻击。例如，许多鱼类捕食越多生长越快，而其本身种群就是最大最容易得到的猎物[21]。体型越大越有利，越小越容易在冬季死亡，包括大鱼的同类相食[17，62]。在同类相食的掘足蟾中，也有此类快速生长，体型发育较大，并且会更迅速成功变形[10-12]。同类相食也具有直接营养优势，这种优势可以体现在更大的繁活率。与不食卵的个体相比，食卵拟谷盗属雌性每天多产一个卵。在拟澳洲赤眼蜂没有显示出类似的增长[52]。在轮虫中的精囊轮虫，最大和最多同类相食类型能产更多的无性卵，当这些无性繁殖的雌性最终转化到有性阶段时，能产下两倍的休眠卵[53]。总之，同类相食使幼小动物得到不同来源的食物和能量，有利于在种群中存活[85、89]。

当不再给某些种类的瓢虫提供食物时，食卵可能会使一期幼虫的存活时间增加一倍以上，而2个或3个卵就能使幼虫实现下一期蜕皮[5，15]。饥饿的个体变得更有攻击性，有同类相食经历的幼虫更容易继续攻击其它幼虫[59]。食卵可以减少两天的觅食活动，并能抑制同类相食者的觅食[90]。然而，这些幼虫的觅食能力非常有限[9]，生存能力的提高，意味著即使在食物密度很高的时候，也会增加甲虫找到其它猎物的机会。

当个体都变得过于激进时，同类相食会变得不利。如果同类相食者要破坏自己的后代或基因型，速度完全与竞争者一致或者快于同类竞争者，或者通过消灭合适的配偶减少自身繁殖成功的机会，同类相食不利于种群。同类相食的利弊必须与可能影响生存的其它因素相平衡。在某些情况下，同类相食的缺点可能不如饥饿或营养不足造成的生殖失败的后果严重。例如，在食物水平较低的情况下，仰泳蝽二期幼虫的生长速度显著下降，但直到四期、五期才出现较高的死亡率;非同类相食种群通过减少其种群规模[43]来应对食物供给不足的速度非常缓慢。一个相对较大的群体将持续减少资源，直到饥饿导致灾难性死亡，甚至幸存者也可能受到生理上的损伤[102]。相比之下，在同类相食种群中，竞争者的数量在很小的时候就出现下降，因此幸存者的平均食物供应仍然很高。因此，当比较两个种群，一个因饥饿而另一个因同类相食减少到相同程度时，同类相食种群中的每个个体对后代都有较大的贡献，因为它们在幼年时得到较好的营养，生长更快、存活更好、更早繁殖更多的后代。

7 同类相食与异种捕食

同类相食的发生和强度在种内和种间都有很大差异。这些差异往往是由特定种群因素造成，所以很难预测特定情况下的同类相食强度，而影响这种行为的根本进化因素也相当模糊。对同类相食的认识应该考虑两个个体方面的因素，这两个因素往往使问题复杂化：首先，一些物种可能通过扩散、滞育、生理特征的改变或其它方式的干扰竞争来应对资源限制。其次，还有些物种可能无法同类相食，因为它们的身体无法处理像自身那样大，具有同样攻击性，或同样逃避能力的猎物。

当几个物种共享相同的资源时，竞争物种的个体之间的相互作用使同类相食的选择变得更加复杂。有许多物种有捕食潜在竞争对手的情况[3，9，10，25，28，38，41，59，66，69，88，94，103]，在许多情况下，这些物种也是同类相食动物;同类相食与异类捕食之间的平衡影响着竞争物种的共存模式。通过比较三种孑孓蚴虫对食物短缺的反应，可以很好地说明了攻击性物种之间存在一些相互影响[56]。在实验中，由于食物供应减少，夜蛾幼虫的发育速度下降，但是直到食物变得特别稀缺时才发生同类相食现象。随着食物的减少，D.horni出现更多同类相食行为，但幼虫和在种类繁多的食物环境下保持着相同的发育速度。D.assimilis在所有食物水平上都具有很强的同类相食性，其成活率并不能很好地反映食物供应的差异。

8 总结

同类相食并不是有机体的异常行为，而是物种对很多环境因素的正常反应。由于同类相食对条件要求严格，因此同一物种的不同种群或遗传品系以及不同区域群体之间差异很大。食物相对可用性、同类相食者和被食者的密度与行为、食物极端短缺或丰富都可能影响同类相食的强度。同类相食是种内捕食者—猎物之间的相互作用，也有干扰竞争的功能，能够在资源变得有限之前限制种群规模。与其它自我调节机制一样，同类相食也是一种保持成功个体竞争能力并维持存活者繁殖输出的易受影响的方法。同类相食有时还是特定年龄组的行为，经常会导致年龄结构和种群大小的急剧变化。

新孵化幼虫在分散之前就捕食同巢幼虫，这种同类相食的强度与上一代产卵的数量呈函数关系，同类相食有延迟调节机制，又可以保障新生幼虫营养，普遍存在陆地昆虫中。幼虫捕食同类虫卵可能与成体同类相食存在本质差异，但这两种行为都可减少潜在竞争者的数量。同类相食导致种群灭绝的可能性不大，因为同类相食通常是一个短暂的事件，同类相食率会随着其它食物资源的可用性增大而降低，而且由于越来越难找到弱小个体，同类相食者可能会转向其它类型的猎物。

在营养结构相似的物种中，异种捕食的生态效果与同类相食类似。当所有竞争物种的相同资源供不应求时，同类相食和异种捕食都有可能在竞争者中发生。同类相食可引起种群自我调节优化，而在竞争物种的个体中，异种捕食倾向于调节竞争个体的总生物量。两种相互作用都改变了系统，使系统从浅层次的资源利用性竞争变为通过捕食者—猎物调节的干扰竞争。

参考文献

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