植物群落构建的生态过滤机制研究进展

许驭丹,董世魁,李 帅,沈 豪

北京师范大学环境学院,水环境模拟国家重点实验室,北京 100875

图1 图示植物群落构建的生态过滤机制(改自White和Jentsch[5])Fig.1 A graphic representation of ecological filtering mechanisms for plant community assembly(modified from White & Jentsch[5])

生物多样性的形成和维持机制,即群落构建机制,一直以来都是群落生态学研究的核心问题[1]。诸多学者认为,植物群落构建的确定性过程主要是生态过滤机制(包括环境过滤和生物过滤,其中生物过滤包括种间竞争和种内功能性状变异)作用的结果,即物种与环境因子及物种之间相互作用的结果。生态过滤作用使同一物种库的物种连续反复地拓殖,从而导致群落中物种的稳定共存[2- 4](图1)。

1 生态过滤机制的内涵

1.1 环境过滤

1975 年Diamand[6]首次将环境过滤的概念引入到植物群落构建理论之中,他将群落构建定义为区域物种库中的物种经过多层环境过滤和生物作用进入局域群落的过程。Keddy[7]认为环境过滤和生物作用共同构成了多个嵌套的筛子,只有符合嵌套筛子要求的区域物种库中的物种才能进入并定植在该群落中；Wilson和Gitay[8]则进一步认为植物群落构建是特定生境中植物相互作用所决定的非随机性模式。其后经诸多学者的不断发展和完善,环境过滤逐渐成为植物群落构建的主要理论之一。

环境过滤认为在某一类型的环境中只包含适合在该环境内生存的物种,环境决定着区域物种库中的哪些物种可以进入并留存在该环境中[9]。即环境过滤过程中,环境因子(水分、温度、土壤养分等)充当过滤器的作用,会显著影响物种(尤其是幼苗)的定植、存活和生长,适应环境的物种才能够生存,不适应环境的物种则会被淘汰[10-12]。因此,环境过滤将导致性状和功能相似的物种被筛选进入相近的生态位,使群落内各物种的特征趋同[12-13]。

1.2 生物过滤

生物过滤主要研究群落中物种组分的生态位分化和适合度差异[14],涉及种间竞争和种内功能性状变异两方面的内容。

1.2.1种间竞争

种间竞争是指两种或两种以上的物种之间相互阻碍、制约的作用关系,即一个物种通过消费资源或者实施干扰等方式,对另一物种的存活、生长或者生殖造成不利影响[15]。种间竞争是是塑造植物形态、生活史及群落结构、动态的主要动力之一,同时也是决定生态系统结构和功能重要的生态学过程之一[16]。开展种间竞争的研究,有助于加深对植物个体的生存策略、种群的动态变化和群落的演替过程的理解。

种间竞争对植物群落构建的影响主要表现为：一个种的个体由于另一种个体的存在,导致物种之间形成明显的竞争位序,劣势物种被淘汰,从而引起生殖、存活和生长等方面作用效应[17-18],使得共存物种之间的相对适合度趋于均等,进而影响植物群落的构建过程[19- 20]。

1.2.2种内功能性状变异

图2 生态过滤机制之种内功能性状变异(改自Fattorini和Halle[23])Fig.2 Intraspecific functional trait variation of ecological filtering mechanisms(modified from Fattorini & Halle[23])

功能性状是指影响物种生长、繁殖和存活能力,并最终影响物种适合度的形态、生理以及生活史特征[21]。物种的功能性状与周围的环境压力表现出某种功能关系,使得相应物种的种群趋近于给定环境条件下的最优适合度[22](图2)。尽管环境过滤也会作用于植物功能性状,但其与生物过滤的种内功能性状变异有所差异,环境过滤侧重于环境因子对功能性状的筛选,而生物过滤更关注功能性状之间的相互作用关系。

植物功能性状有多种分类方法。根据植物对策,可将其分为植物营养性状和繁殖性状；根据与生态系统的关系,可划分为响应性状和影响性状[24]；根据其快速测量和定量描述的难易程度可以分为“硬性状”和“软性状”[25]。“硬性状”是植物与环境条件的作用关系的综合反映,通常用客观的方法难以准确衡量,例如生长型、生活型等性状；“软性状”是指较为容易获得和度量的性状,往往可以代表植物功能变异的主要维度[25],例如比叶面积、植株高度等性状。

种内功能性状变异体现了一个物种对环境变化的响应,主要通过以下两种机制产生：(1)遗传变异,即个体基因型的变异,是物种进化的原材料[26]；(2)表型可塑性,指同一基因型在不同环境的不同表达[27]。遗传变异通常作用范围更大,但速率较慢；而表型可塑性尺度较小,但反应更为快速[28]。种内功能性状的变异通常是上述的两种机制综合作用的结果[29- 31]。

2 环境过滤机制

2.1 环境过滤研究进展

诸多学者[23,31-34]的研究结果表明,环境过滤可以显著影响植物群落的构建过程,并且在空间、时间、组织尺度上均有所体现。

环境过滤在空间上具有多尺度效应[32-33,35]。在较大尺度上,环境因子往往具有一定的梯度变化特征,气候因子作为其中典型的大尺度因子,往往是对植物筛选的主要因子[24,36]。在全球尺度上,比叶面积与气候因子表现出了较为明确的相关关系[37-38]。相较于热带雨林,环境过滤在温带森林中的作用更加显著[34]。在区域尺度上,物种库对过滤强度具有重要的影响[39- 41]。而样地等较小尺度上,往往是土壤和地形因子起作用[35,42- 43],由于土壤和地形因子的差异,会增加小尺度上的生境异质性,从而增加生态位空间,进而驱动群落物种在小尺度上的稳定共存[35,44],例如热带雨林的物种分布和地形因子有较大的相关性[42]。

经典的群落构建理论认为,环境过滤在群落演替的早期作用较强,决定了群落的物种组成[45-46],但是在一些极端环境下,演替过程中环境过滤的作用可能始终大于种间竞争[47]。随着演替序列的发展,植物不同的化学计量学特征对环境过滤的响应有所差异。在黄土高原森林的次生演替过程中,环境过滤对根、茎、叶的碳、氮、磷含量的影响逐步增强,而对种子属性和植株高度的影响在削弱[47]。

环境过滤也可以影响不同的组织尺度,不仅可以作用于物种水平,也可以作用于性状水平,而且在这两种水平上所产生的作用没有严格的界限[48]。群落构建的过程不仅是物种演替的过程,同时也是诸多性状对环境因子响应的过程[49]。

尽管关于环境过滤已进行了大量的研究,但仍然存在诸多争议[9,50]。

(1)环境过滤的概念需要重新进行明确和界定。在一些研究中存在环境过滤被滥用和扩大化运用的问题,由于部分生物因素(例如缺乏传粉者)也能够导致物种无法成功定植和存留,因此被纳入到了环境过滤当中[51]。如何量化环境过滤、并将其与生物过滤作用相区分应该是未来研究的重点[9,52]。

(2)以往研究主要关注成功定植和留存的物种,而对整个区域的物种库关注不足[9]。未来的研究中,可对导致物种无法进入或存活于群落中的环境因子予以重视。

(3)环境过滤效应研究目前相对集中于森林植物群落,对草地植物群落尤其是高寒草地植物群落的关注不足。草地植物群落的环境过滤机制与森林植物群落有显著差异,不能简单的从森林植物群落进行推演[53]。

2.2 环境过滤研究途径

2.2.1系统发育

群落内现有物种组成是进化过程和生态过程共同作用的结果,分析物种间亲缘关系可以反映现有群落形成的历史过程[54]。

学者们最早用物种多样性来表示群落内的物种丰富度[55-57],但是这种方法由于忽视了种间的亲缘关系和系统发育进程,会损失很多信息[11]。后来研究者采用种/属比来表征群落内物种的亲缘关系,但是同属内物种的亲缘关系存在差异,用该方法仍然不够准确[58]。

分子生物技术的发展为环境过滤研究提供了新的视角[59]。群落系统发育学的基本假设之一是物种生态位保守假说,即物种在进化过程中生态位是保守的,亲缘关系越相近的物种其生态位越相似[60-61]。Webb于2000年首次运用谱系树来分析群落内物种系统发育亲缘关系,探究热带雨林的群落构建机制[42,62]。该方法使用谱系距离来代表亲缘关系,通过比较谱系距离观测值与零假设值的差异来分析群落是否存在谱系结构,进而表征生态特征距离[58,62- 63]。

由于谱系结构易受到研究尺度、环境因子等因素的影响,因此,通过谱系结构来分析群落构建机制要保持谨慎[64- 66],需要通过分析和该环境因子有关的功能性状是否进化,才能确定环境过滤作用的地位[58]。同时,功能性状根据进化特征可划分为保守性状和趋同性状,选取不同类型的功能性状结果会相距甚远[62,67]。

2.2.2功能性状

植物功能性状能够客观地表达植物对外部环境的适应性,将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能紧密联系起来,更直观地反应影响群落结构和组成的生态学过程[24]。进行功能性状的研究,有助于揭示物种分布与环境变异之间的机理性关联,进而更好的理解群落构建机制[7,60,68]。

由于物种对不同环境状况所做出的响应主要通过其功能性状来实现[69],生态学家们认为性状水平可能比物种水平能够更好的描述群落结构和过程[48]。以性状为基础的群落构建规则认为：性状,而不是以植物分类系统为基础命名的物种,是环境过滤从区域物种库中筛选植物的基本单元。在以环境过滤作用为主导的群落构建模式中,功能性状相似的物种被筛入相近的生态位,共存物种的功能性状分布呈现聚集态[24,70]。

2.2.3野外控制实验

野外控制实验一般通过改变一项或多项环境因子的参数,定量分析环境变化对植物群落构建的影响。因此,控制实验有助于从机理上揭示环境过滤机制,同时还能够为生态系统模型提供参数估计和模型验证[71-72]。近20年来,野外控制实验受到了越来越多学者的关注,成为研究植物群落应对全球气候变化的重要手段之一[71,73]。目前,增温[74- 76]、增减雨[75,77- 78]、氮添加[79- 81]等环境因子及其交互作用对植物群落的影响是野外控制实验的重要研究方向。

与此同时,野外控制实验也存在一些不足之处,其中最重要的是野外观测结果和控制实验结果之间存在差异[82],这种差异可能是由于以下原因造成的：

(1)时空尺度的限制。目前绝大多数的野外控制实验持续时间不超过10年[72],观测到的通常是短期快速的变化过程,而很多生态过程是长期而缓慢的,要理解和预测这些过程需要进行长期的观测[83]。在空间尺度上,控制实验通常在很小的区域内进行,其群落密度、均匀度及土壤营养状况与自然状态有所不同,从而导致了结果的差异[82]。

(2)多因子交互作用的研究不足。由于经费和技术的限制,目前的野外控制实验以单因子和双因子控制实验为主[72]。而生态系统作为一个复杂的整体,各因子之间的相互作用非常复杂,用现有的结果进行预测可能会造成偏差。

3 生物过滤机制

3.1 种间竞争

3.1.1种间竞争理论进展

由于种间竞争的复杂性,学者们进行了大量的研究,发展了一系列的种间竞争理论。其中Grime[84]的最大生长率理论和Tilman[85-86]的最小资源需求理论影响较大。

最大生长率理论是对r-K选择理论的完善和补充。该理论将植物的生活史式样划分为三类：干扰型选择、竞争型选择和忍耐型选择。干扰型选择主要出现在资源丰富的临时生境中,物种常具备高生长力、高繁殖力的特点；竞争型选择主要出现在资源分配给最佳竞争者的生境中,物种常具备高生长力、低繁殖力的特点；忍耐性选择常出现在资源有限、胁迫严重的生境中,物种常具有低生长力、低繁殖力的特点,主要资源用于维持存活。该理论认为物种的竞争能力反映了其捕获资源的能力,因而具有最大营养组织生长率的物种是竞争的胜出者[16,84,87]。

最小资源需求理论认为,当两个物种争夺某种资源时,该资源的浓度会降低到更低的稳定态水平(equilibrium concentration)R*,当此浓度继续降低时,物种将不能够维持,因此具有更小R*的物种将在竞争中胜出[15,85- 86]。在该理论中,竞争成功被定义为将资源利用至较低水平,并能够忍受这种低水平资源的能力,即具有最小资源需求的物种将会在竞争中胜出[15]。

此外,在生态学领域较为常见的竞争模型还有高斯假说、Lotka-Volterra模型等。值得注意的是,近年来Chesson提出的“当代物种共存理论”[88- 89]和以Hubbell为代表的学者们提出的群落中性理论[90-91]受到了学者们极大的关注。与经典的种间竞争理论相比,当代物种共存理论相对忽视具体物种的共存机制,转而关注物种共存的一般性规律,其将物种间的差异抽象为两类：生态位差异和平均适合度差异,前者促进物种共存,后者促进竞争排除[14]。

3.1.2种间竞争研究进展

传统的群落构建理论认为,随着群落的演替进程,物种间会发生生态位重叠,种间竞争的强度逐渐加剧,成为植物群落演替后期的决定因子[92-95]。部分学者认为,种间竞争会影响物种到达的时间顺序和间隔,物种具有竞争和扩散能力之间的权衡机制[96-100],扩散能力大的物种对于群落构建的重要性主要体现在达到的时间的先后顺序,而竞争能力大的物种主要体现在到达的时间间隔[101-102]。

另外,有学者认为,种间竞争将在不同空间尺度上影响群落构建的生态学过程[103]。在区域尺度上,种间竞争会影响物种的分布[19,104-105]；在群落尺度上,种间竞争会影响物种的多度[106]和生长率[19]；在功能性状尺度上,种间竞争会引起植物性状分离或聚集[107-108]；在系统发育尺度上,种间竞争会使谱系结构从发散逐渐转为聚集[109-110]。研究结果表明,在小空间尺度上,物种的多度和大小都要比随机构建群落的期望值高,而在大空间尺度上,物种的多度和大小与期望值无显著差异,表明种间竞争对小尺度群落构建的影响较大[111]；在小空间尺度上,生境较为均质,资源相对有限,物种之间的竞争排斥作用在群落构建中占相对优势,种间竞争在该尺度上可能是群落构建的主要驱动机制[41,112]。

尽管前人对植物种间竞争开展了大量研究,但仍有一些难题尚未解决。

(1)不同的种间竞争理论各有其侧重点和研究角度,均有一定的优势和缺陷。经典的种间竞争理论关注具体物种的共存机制,但是存在大量的研究结果不一致、甚至相反的结果；“当代物种共存理论”和群落中性理论强调了物种共存的一般性规律,但存在难以量化、针对某些具体群落解释和预测能力较差的问题[113]。未来的研究中,应注意不同理论的整合,为更准确、全面的揭示种间竞争关系提供可能。

(2)种间竞争的结局包括稳定共存和竞争排除两种[14],然而在自然群落(尤其是结构相对复杂的群落)中,种间竞争是长期演替的结果,要观察到上述结果需进行较长时间的观察和试验。因此,在长期观测数据的积累尚不足以支持理论验证时,需求一些行之有效的替代方法(例如,根据种群数量的动态变化推断种间竞争结果[14]),应在未来予以重视[114]。

(3)上述种间竞争理论中的很多重要参数在复杂的自然系统中很难量化,例如“当代物种共存理论”中的竞争系数、种群入侵增长率等参数,目前这些参数主要通过其他数据进行替代[14],寻找替代这些参数的方法同样是一个值得考虑的问题。

3.2 种内功能性状变异

3.2.1种内功能性状变异的重要性

尽管个体是生物群落构建的直接作用对象,然而长期以来,对功能性状的研究均基于一个默认不宣的预设,即认为种内功能性状变异的数量和重要性远低于种间变异,往往对其忽略不计[25]。导致这种现象的原因有两方面：一是Cornelissen等[115]对植物功能性状的研究成为了标准化的采样方法(一个物种采10株植物,每株3—10个测量器官),得到了广泛的认可和应用[110,116-118]。然而这种方法更侧重于比较种间变异,从而忽略了种内变异的影响；二是目前大量关于功能性状的研究基于物种水平,研究人员通常将物种认为是属性固定的单位,不考虑种内功能性状变异,甚至有意选取所谓的“稳健性状”,这就导致很多功能性状的种内变异无法体现,更进一步加强了之前的预设[37,119- 120]。

然而,种内功能性状的影响不容忽视。达尔文在《物种起源》中就论述了生物在家养和自然状态下的变异[121]。种内变异为自然选择提供了原材料,是物种适应环境变化的必要条件和生物进化的基本要素之一[121- 122]；种内遗传变异的丧失,是很多野生动物濒危甚至灭绝的重要因素[123]。

同时,种内功能性状变异对群落构建的作用同样不容忽视。同一物种的不同个体间存在着显著的功能性状变异,这种变异作为物种生存策略的权衡和植物群落构建的一个要素,可以有效的避免或者缓冲种内竞争,具有十分重要的进化和生态学意义[124]。将种内功能性状变异引入到群落构建理论,可以提高生态学过程检测的灵敏度[125-126],更加精确地度量功能多样性对群落构建的作用效应[107,127-128],并能更加明确地反映各种生态过程[129-130]。

此外,种内功能性状变异还会影响养分循环[131]和作物的抗药性[132]。

3.2.2种内功能性状变异研究进展

近年来,越来越多的学者开始关注种内功能性状变异,并进行了大量的研究。目前主要集中于以下几个方面：

(1)种内功能性状变异与种间变异的比例

国外的研究者发现种内功能性状变异占到总性状变异的25%—52%[33,128,133],甚至在一些环境下高达90%[133-134]；国内研究者发现种内功能性状变异占到总性状变异的4.1%—54.4%[25,118,135-138]。尽管对种内功能性状变异所占比重的研究结果不尽相同,但是,种内功能性状变异的重要性得到了大家的一致认同。

(2)种内功能性状变异的影响因素

首先,种内功能性状变异程度与物种取样有密切的关系,主要体现在两个方面：一是种内功能性状变异与选取的性状有关系,与枝干性状(如木材密度、木材干物质含量)相比,叶片性状(如叶干物质含量、比叶面积)的种内变异更明显[25,133]；另一方面,在个体生活史的不同阶段,种内功能性状变异程度也不尽相同。随着生长发育的变化,一些物种的种内变异程度表现为先增加后降低的趋势[138]。

其次,种内功能性状变异在不同物种之间存在差异。在生境异质性较低的区域,种内功能性状变异与物种的频度、多度存在负相关。这是因为常见种在资源利用上存在优势,波动较小,因而种内功能性状变异较小；而稀有种为了能够存留,需要积极的适应生境,往往具有较高的种内变异[118,139]。然而,这种猜测由于稀有种样本量的限制,目前尚未有足够的证据支撑[25]。

另外,种内功能现状变异在空间上存在差异得到了学者们的一致认可[25,118,129,140]。在大尺度上,气候因子的影响较大；在中等尺度上,干扰起到了主要作用；在小尺度上,地形和土壤因子深刻影响了种内功能性状的变异[22]。Albert等[129]提出了“性状空间变异分割假说”(spatial variance partitioning hypothesis),在小尺度上,由于环境异质性和个体数量的限制,种内功能性状变异的重要性较小；随着空间尺度的增加,环境异质性和个体数量逐步增加,遗传多样性和表型可塑性也随之增加,从而导致种内变异的重要性逐步增大,当空间尺度达到一定范围时,种内变异达到饱和,不再增加；而且种内变异与环境过滤过程成负相关,与生态位分化成正比。然而,目前该假说尚缺乏足够实验结果的支撑。

(3)种内功能性状对环境的响应

物种的功能性状往往受到多种环境因子的共同影响,很难单纯说是由于哪种环境因子造成的影响。气候因子(气温、降水、光照等)、地形因子(海拔、坡度、坡向等)、土壤因子(土壤理化性质等)均会对种内功能性状造成一定的影响。植物通过表型可塑性调整其自身属性大小,使其适应较复杂的环境,有助于增加物种的分布范围[137]。

1)气候因子

气候因子会直接影响到物种的生活型[22,141]。气温的多种指标均会对种内功能性状变异产生影响,其中生长季温度及持续时间影响最大[22]。温度变化会对叶片氮磷含量、叶片厚度、叶干物质含量、气孔特征等功能性状产生影响[142-146]。降水会对植物的木质密度、植株高度、比叶面积等功能性状造成影响[142,147]。光照主要影响物种与光合作用相关的性状,例如植物外形、叶序、高度、比叶面积等[142,148-150]。

2)地形因子

海拔因子会对木质密度造成影响[151]。山脊上的植物与中坡和坡底植物相比,叶氮含量和比叶面积可能存在差异[152]。南坡的植物和北坡植物相比,光照、湿度存在差异,进而会导致种内功能性状出现变异[153]。

3)土壤因子

土壤质地、容重、含水量的差异,会对植物的功能性状造成影响。土壤肥力也是影响物种生长、繁殖的重要因子[22]。位于肥沃土壤的植物,往往具有较高的叶面积、比叶面积、光合速率、呼吸速率等性状特征,而位于贫瘠土壤的植物,更倾向于将养分保留在体内,因此相关的功能性状数值较低[141,154-155]。

总之,物种的种内功能性状受到环境因子的显著影响。在胁迫性生境下,物种会选择相对保守的生存策略,倾向于组织强健、资源周转慢的功能性状(例如高木材密度、小比叶面积)；反之,组织纤弱、资源周转快的性状将得到加强[25]。

(4)种内功能性状与群落构建

种内功能性状变异对于群落构建的意义开始得到了研究者们的重视。学者们希望通过将种内功能性状变异纳入到群落构建的研究中,将其作为解释和验证群落构建法则的强有力的手段之一,从而更清晰的分解和认识群落构建机制[70,156-158]。研究结果表明：种内功能性状变异会对物种适合度、生态位宽度、竞争强度等产生重要影响[121,159],同时,其作为群落的一个结构要素,是群落构建的主要驱动力之一[121,160-162]。

然而,目前种内功能性状的研究仍存在一些不足之处：

首先,功能性状研究维度的不足。目前的研究对叶片性状、枝干性状的研究较多,Riech和Olesksyn[130]通过对全球1280种植物叶片氮磷含量与纬度和温度梯度的相关关系进行研究后发现：越靠近热带,随着温度的升高和生长季的延长,叶片的氮磷含量下降,氮磷比升高；Chave等[163]研究了木材密度、机械强度等枝干性状与植株生长率、死亡率和地理梯度间的相互关系,并建立了全球枝干经济型谱；而对地下性状、繁殖性状和物候性状的关注不足[133]。未来的研究中,应该重视更多维度的功能性状,尽可能完整的反映植物的生存策略。

其次,个体取样的不随机性[133]。研究表明：在选取个体时存在选择偏好,研究者往往倾向于选取外貌良好、更易获得的个体。此外,稀有种由于样本量的限制,也会对取样造成一定的影响[25]。

最后,遗传变异和表型可塑性对群落构建具有重要的意义[164]。通过分解遗传变异和表型可塑性的相对作用,可以更精准的度量功能多样性和种内变异[125-127,165- 166]。尽管学者们提出了一些分解遗传变异和表型可塑性相对贡献率的方法,但是目前仍然缺少行之有效的方法[133,165-166]。

4 研究展望

综上所述,群落构建过程中的确定性过程是环境过滤、种间竞争和种内功能性状变异耦合作用的结果(图3)。然而,由于理论模型、研究尺度、环境因子及功能性状选择等因素的限制,目前的研究结果仍存在诸多争议。综合已有成果,未来的研究中,应关注以下几个方面：

图3 植物群落构建的生态过滤机制研究框架Fig.3 Research framework of ecological filtering mechanisms for plant community assembly

(1)环境过滤、种间竞争和种内功能性状变异在群落构建过程中的重要作用,得到了研究者的一致认可。然而,群落构建过程中各部分的相对贡献率仍不清楚。因此,未来的研究中,应注重构建环境过滤、种间竞争及种内功能性状变异的耦合关系模型(图4),量化环境过滤、种间竞争及种内功能性状变异作用的相对贡献率,加强生态过滤机制的定量分析研究。

图4 生态过滤机制耦合模型(改自Fons等[167])Fig.4 A coupling model of ecological filtering mechanisms(modified from Fons et al[167])

(2)加强研究手段的综合运用。未来的研究过程中,应该注重功能性状、谱系亲缘关系和野外控制实验等研究方法的整合,通过结合群落的历史演化过程和群落对环境因子响应的研究,有助于我们更好的理解群落构建过程。

(3)将时空动态变化过程充分纳入到植物群落构建过程中的生态过滤机制的研究中。植物群落构建作为一个带有时间轴的动态过程[47],在群落构建的不同阶段有所差异,在空间尺度上同样如此。因此,在研究过程中,仅仅关注现有阶段的结果,忽略空间和时间尺度,将无法完整的认识整个生态过滤过程。

(4)重视对不同植物群落构建机制的共性和个性特征的认识。在演替过程中,不同生态系统存在一些共性特征,但也存在很多差异。即使同样是森林生态系统,热带雨林和干旱森林在次生演替过程中也表现出了不同的构建机制[46,168]。这是因为群落构建不仅受到种间作用、环境条件等区域因素的影响,还受到地史过程等区域过程的影响[169-171]。加强不同植物群落构建过程中生态过滤机制的共性和个性特征的研究,有助于解决目前研究结论差异的问题。

(5)注重与其他生态过程、群落构建机制的整合。中性理论[90- 91]和基于过程的群落生态学理论[172-173]为研究群落构建提供了新的视角。同时,人为干扰也会影响群落的构建过程[168]。将生态过滤机制与这些群落构建机制、生态过程进行整合,可以为理解群落构建的具体过程提供深刻的洞见。