甜菜碱的生物学功能及其在养猪生产中的应用

陈 辉

（华中农业大学农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室，农业农村部猪遗传育种重点开放实验室，武汉430070）

在当代规模化养猪中，饲料添加剂的使用是不可避免的，饲料添加剂的使用可以有效地提高养猪生产的效益，而目前限制饲料添加剂广泛推广应用的主要因素是饲料添加剂本身的作用功效、毒性、对环境的影响以及残留等问题，因而寻求一种作用效果优良、无毒以及无残留的饲料添加剂对我国养猪生产具有积极意义。 甜菜碱(betaine，Bet)广泛存在于自然界中，因其来源于甜菜而得名，是一种季氨型水溶性生物碱，分子式为C5H11NO2；Bet 在常温下为白色结晶， 易溶于水和有机溶剂（甲醇和乙醇），但难溶于乙醚；具有良好的耐热（加热到310℃才分解） 和耐酸碱等特性； 由于Bet 这些特性被认为是一种天然、 无污染、无残留的绿色饲料添加剂，在养猪生产中具有广阔应用前景。 笔者以甜菜碱为主题进行了文献调研，发现Bet 在诸多领域均具有应用，如在水果（梨）、农作物（茄子）、环境保护以及化工等领域均有应用。 前人大量的研究表明Bet 具有促生长、免疫调节、抗氧化、提高消化酶活性以及抑菌抗炎症等生物学功能，并且具有天然无污染等优良特性， 因而Bet 被认为是一种安全的饲料添加剂广泛应用于仔猪生产、育肥猪生产以及种猪生产中，在养猪生产中发挥着积极作用。 文章就Bet的生物学功能及其在养猪生产的应用加以综述，旨在为Bet 更好地应用于养猪生产提供理论依据和数据参考，从而促进养猪产业的发展。

1 Bet 的生物学功能

研究表明，Bet 通过提高动物（猪、鸡以及水生动物等）的日增重、降低料重比而对其生长（生产）性能发挥促进作用。 Bet 在猪上应用的研究发现，15kg 左右的八眉猪基础日粮中添加1000mg/kg Bet，饲喂120d，与基础日粮组八眉猪相比，Bet组八眉猪平均日增重（ADG）显著提高(P＜0.05)，而料重比（F/G）显著降低(P＜0.05)；在育肥猪日粮（低蛋白日粮，13%-14%CP） 中添加0.15%Bet 可提高ADG 和F/G。 在鸡中的研究，据报道，1 日龄AA 肉仔鸡基础日粮(玉米-豆粕型日粮) 添加800mg/kg Bet，饲喂42d 后可显著提高仔鸡体重、日采食量以及ADG(P＜0.05)；而在藏鸡中的研究表明，30 周龄产蛋藏鸡日粮中1000mg/kg Bet 饲喂7 周可显著提高其产蛋率(P＜0.05)，并且可以降低料蛋比，但差异不显著。 Bet 对水生动物的生长性能也具有促进作用，研究发现，在管角螺中日粮中添加0.2%～0.8%Bet，饲喂60d，与对照组相比，Bet 管角螺摄食率、增重率、饲料效率以及特定生长率均显著增加(P＜0.05)，当Bet 的添加水平为0.6%时，前三项指标为最大值；而在刺参中的研究表明， 当刺参日粮中Bet 的添加水平为0.2%～0.6%时，特定生长率显著提高(P＜0.05)。 上述研究表明Bet 具有促生长的作用， 但在蒙寒杂交羊中的研究发现， 日粮中添加1%Bet， 饲喂40d，发现Bet 组杂交羊ADG 低于对照组（180.5g vs199.8g）， 但饲料转化效率高于对照组（8.34vs 7.59），均差异不显著，这可能是由于添加量差异所致。 因此，Bet 可通过提高动物机体ADG 以及饲料效率而发挥促生长作用。

Bet 具有免疫调节活性， 通过提高机体免疫因子水平（IgG 等）和免疫器官指数对动物机体的免疫性能进行调节。 在提高免疫因子水平方面，Akhavan-Salamat 等(2016)在一日龄罗斯雄仔鸡日粮中补充Bet，饲喂42d，检测其免疫指标，结果表明，与基础日粮组相比，Bet 组仔鸡血清总抗体IgG 水平显著高于对照组(P＜0.05)；相似的研究发现，1 日龄AA 肉仔鸡日粮中添加800mg/kg Bet可使血清中白介素-2 水平提高41.6%(P＜0.05)；在三江白猪断奶仔猪日粮中添加800mg/kg Bet也可提高仔猪血清IgG 水平，并且同时提高了免疫器官中T 淋巴细胞的数量。 Bet 也可通过提高机体免疫器官（脾脏等）指数而改善机体免疫性能，1 日龄AA 肉仔鸡中的研究发现，日粮中添加400mg/kg Bet 或800mg/kg Bet 均可显著提高仔鸡脾脏指数。除此以外，Bet 也可通过碱性磷酸酶(AKP)以及超氧化物歧化酶（AOD）活力而增强机体的非特异性免疫功能， 进而发挥免疫调节作用。 表明Bet 可通过提高机体免疫因子水平以及免疫器官指数而发挥免疫调节作用，进而改善机体的免疫性能。

Bet 也具有良好的抗氧化活性， 机体抗氧化酶活性提高表明抗氧化能力增强， 研究表明，Bet可通过提高机体抗氧化酶 （SOD 以及GSH-Px等）活性而发挥抗氧化作用。 热应激会导致机体抗氧化能力失调，而Wen 等(2019)在2019 年的研究发现， 在21-42 日龄Arbor Acres 公鸡日龄中添加1000mg/kg Bet，饲养于34℃的环境下（热应激），结果发现Bet 组公鸡胸肌中谷胱甘肽（GSH）水平、SOD 活性以及谷胱甘肽过氧化物酶（GSHPx）显著提高(P＜0.05)，而丙二醛（MDA）含量显著下降(P＜0.05)，研究认为Bet 可改善热应激状态下公鸡的抗氧化性能。 相似的研究表明，给21 日龄AA 肉鸡饮用水添加0.2%Bet 至42 日龄，结果发现Bet 可通过提高肉鸡血清GSH-Px 以及SOD活性(P＜0.05)、降低MDA 水平(P＜0.05)而改善热应激状态下肉鸡的抗氧化性能。 Bet 对正常生理状态下的动物机体抗氧化性能也具有改善作用，蒋雪樱等在1 日龄肉鸡中的研究发现，肉仔鸡日粮中添加500g/t Bet 颗粒或粉剂均可显著降低肉鸡胸肌MDA 含量(P＜0.05)；猪中的研究发现，60 kg 杜长大商品猪日粮中添加0.5%益生菌+0.1%丁酸甘油酯+0.2%Bet 饲喂至100kg， 发现猪血清和肌肉中GSH-Px 活性显著提高(P＜0.05)，MDA含量显著降低(P＜0.05)。 除此以外，研究还发现Bet（0.2%）可通过提高力竭运动SD 大鼠肝脏血清中CAT、SOD、GSH-Px 活性(P＜0.05)，降低MDA水平(P＜0.05)改善抗氧化水平而保护细胞组织；Bet 也可通过降低红细胞MDA 水平而降低而保护细胞免受AAPH（偶氮二异丁脒盐酸盐）产生的自由基的损伤；在植物（茄子）中的研究表明，外源添加Bet 溶液可有效提高茄子叶片中SOD 以及CAT 活性， 降低MDA 水平而缓解低温对茄子的氧化损伤。综合本段，表明Bet 通过提高机体抗氧化酶活性而改善机体本身的抗氧化性能，从而有效地避免了氧化损伤。

研究发现，Bet 对动物机体（猪、鸡以及水产动物等）多种消化酶（淀粉酶、蛋白酶等）活性具有促进作用。 Bet 对猪体内消化酶活性具有促进作用，研究证实，在妊娠长大母猪日粮中补充甲基供体日粮 （3g/kg 甜 菜碱，400mg/kg 胆碱，150μg/kg 维生素B12 和15mg/kg 叶酸）可有效提高仔猪空肠乳糖酶活性。 在肉鸡中的研究发现，14 日龄AA 肉鸡日粮中添加0.1%～0.4%Bet 可显著或极显著提高肉鸡十二指肠胰蛋白酶、淀粉酶和胰脂肪酶活性(P＜0.05 或P＜0.01)。 在水产动物管角螺中的研究证实，日粮中添加0.6%Bet 可显著提高肝胰腺中脂肪酶、胰蛋白酶以及淀粉酶等多种消化酶活性(P＜0.05)；在刺参中的研究表明，当Bet 的添加量为0.2%～0.6%时幼参肠道淀粉酶活性显著增加(P＜0.05)；在克氏原螯虾中的研究也发现，日粮中添加1%Bet 可显著提高肠道淀粉酶以及胰蛋白酶的活性(P＜0.05)；而黄鳝中的研究同样表明，当Bet 的添加量为1.5g/100g 时可显著提高黄鳝肠道蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等消化酶活性(P＜0.05)。 综上表明，Bet 对猪、鸡以及水产动物肠道消化酶活性具有积极作用，进而有效改善机体对养分的消化吸收，进而发挥促生长作用。

除了上述诸多生物学功能外，Bet 作为一种生物碱，具有良好的抑菌抗炎症功效。 在抑菌方面， 周莉等(2019) 开发了一种聚磺酸甜菜碱(PSPB)，发现当PSPB 质量浓度为54g/L、浴比为1∶30、浸泡时间50min、烘焙温度170℃以及烘焙时间150s 时可有效抑制大肠杆菌和金黄色葡萄球菌，抑菌率均在99%以上。曲恒漫等(2017)探讨了Bet 盐酸盐对大肠杆菌K88 的抑制作用，发现Bet 盐酸盐最小抑菌浓度（MIC） 以及杀菌浓度（MBC）分别为6.25mg/ml 和8.125mg/ml，表明Bet盐酸盐对大肠杆菌K88 具有明显的抑制作用。相似的研究发现，Bet 对金黄色葡萄球菌的MIC 也同样为6.25mg/ml，表明Bet 对金黄色葡萄球菌具有明显的抑菌效果。 但也有相反的研究报道，姜枚辰等(2018)研究发现，当Bet 的添加浓度为10～900μg/mL 时， 培养基中大肠杆菌以及枯草芽孢杆菌均表现出良好的生长状态，但与对照组相比无显著差异，并且在青链霉素加入的情况下显著增加了大肠杆菌以及枯草芽孢杆菌的数目(P＜0.05)，研究认为Bet 不会对细菌产生明显的抑制作用，这表明Bet 的抑菌作用可能具有特异性。正是Bet 具有良好的抑菌作用才使得其具有抗炎症的功效。 有研究探讨了Bet 对非酒精性脂肪肝(NAFLD)炎症反应的影响，以雄性C57BL/6 小鼠为研究对象， 在其日粮的基础上补饮含1.5%Bet的饮用水， 饮用6 周后采集血清和肝脏样品，结果发现Bet 组小鼠肝脏促炎细胞因子、 肿瘤坏死因子、白细胞介素-6（IL-6）以及促凋亡介质Bax的表达均降低， 而抗炎症因子IL-10 和抗凋亡Bcl-2 蛋白的表达则上调， 这表明Bet 有助于抵抗炎症发生。 而在SD 大鼠中的研究也得到了类似的结果，研究表明缺血再灌注450mg/kg Bet 可显著降低SD 大鼠心肌中炎症因子和凋亡蛋白的表达(P＜0.05)，而显著上调抗凋亡蛋白Bcl-2 的表达(P＜0.05)。 由此可知，Bet 对多种细菌具有抑制作用，但其抑菌作用是否具有光谱性仍待进一步深入研究； 同时Bet 可通过降低机体炎症因子以及相关蛋白的表达，增加抗炎症因子以及相关蛋白的表达而发挥抗炎症作用。

2 Bet 在养猪生产中的应用

Bet 具有改善仔猪生长性能、 抗氧化性能以及免疫性能等功效。 张继忠(2018)以八眉猪（15 kg 左右）为研究对象，探讨了Bet 对其生长性能的影响， 在其日粮中添加1000mg/kg Bet， 饲喂120d， 与基础日粮组相比，Bet 组八眉猪ADG 显著 提 高12.03%(P ＜0.05)、 料 重 比 显 著 降 低 了4.82%(P＜0.05)，这表明Bet 可以有效地改善八眉猪生长性能。 Jin 等(2018)发现在母猪配种到分娩时，每日补充甲基供体日粮（3g/kg Bet，15mg/kg叶酸，400mg/kg 胆碱和150μg/kg V B 12），结果发现，母猪补充甲基供体日粮显著提高了初生仔猪重、28 日龄断奶体重以及ADG(P＜0.05)，同时F/G 降低（P=0.07）。 同样的，Mon 等(2018)发现给妊娠长大母猪饲喂甲基供体日粮（配方同Jin 等(2018) 研究） 可极显著提高仔猪血浆和肝脏中CAT 活性、GSH-Px 活性以及总抗氧化能力（TAOC）(P＜0.01)；张昊等(2016)探讨了Bet 对宫内发育迟缓（IUGR）仔猪氧化损伤的缓解作用，在7 日龄IUGR 仔猪日粮中添加0.10%Bet， 饲喂2 周，21 日龄采集仔猪血浆和肝脏样品进行抗氧化指标检测， 结果发现Bet 组仔猪肝脏谷氨酰半胱氨酸连接酶活性、 谷胱甘肽还原酶活性以及GSHPx 活性均显著提高(P＜0.05)，而血浆谷草转氨酶活性与肝脏MDA 含量均显著降低(P＜0.05)，这表明日粮中补充Bet 对仔猪抗氧化性能具有改善作用。 武志敏(2010)研究了Bet 对断奶仔猪生长性能和免疫性能的影响， 以28 日龄三江白猪断奶仔猪为研究对象，在其日粮中添加800mg/kg 可显著提高仔猪ADG、平均日采食量以及淋巴小结T淋巴细胞百分率(P＜0.05)， 显著降低料重比(P＜0.05)，并且提高了仔猪血清IgG 和血液T 淋巴细胞百分率(P＞0.05)。 除此以外，日粮补充Bet 会调节仔猪的脂肪代谢，蔡德敏(2015)的研究表明，在长大母猪整个妊娠期的饲喂含0.3%Bet 会通过显著降低新生仔猪肝脏中甘油三酯含量、乙酰辅酶a 羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FAS)、硬脂酰辅酶a 去饱和酶(SCD)等脂肪酸合成基因的表达(P＜0.05)，进而抑制仔猪脂肪的合成，这表明Bet 有望降低初生仔猪的脂肪沉积而改善其生长性能。综合本段，Bet 对仔猪的生长性能、免疫性能以及抗氧化性能等方面具有积极意义。

Bet 在育肥猪中的应用具有促生长、 改善胴体和肉质性能以及缓解热应激等应用效果。 胡旭进等(2017)探讨了Bet 对金华猪生长性能和育肥性能的影响，在育肥期日粮中添加1250mg/kg Bet 可使金华猪全期（109d）ADG 提高9.54%，育肥期料重比降低10.76%，显著提高了瘦肉率和降低3 点背膘厚(P＜0.05)，并且使每头金华猪头均毛收入增加了39 元，这表明日粮添加1250mg/kg Bet 有助于改善其生长性能和胴体性能。 同样的，申超超(2017)的研究表明在低蛋白日粮条件下给杜长大育肥猪日粮补充0.15%Bet，发现可以有效增加ADG，降低料重比。 呼红梅等(2017)报道，在杜长大商品猪日粮中补充益生菌日粮（由0.05%益生菌、0.1%丁酸甘油酯、0.2%Bet 组成），饲喂至100kg 时进行屠宰测定胴体性能和肉品质， 结果表明，益生菌日粮组ADG 显著提高(P＜0.05)，肌肉滴水损失显著降低(P＜0.05)，活体眼肌面积和瘦肉率高于基础日粮组，但差异不显著。Bet 可降低育肥猪脂肪沉积而改善肉质，Li 等(2017)研究发现， 在杜长大育肥母猪日粮中添加1250mg/kg Bet 可显著提高肌肉中游离脂肪酸浓度(P＜0.05)，显著降低血清胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇水平(P＜0.05)；Albuquerque 等(2017)认为在育肥猪日粮中添加1g/kgBet，饲喂20 周后，发现肌内脂肪（IMF）的含量显著增加(P＜0.05)；在地方猪中的研究表明， 在松辽黑猪日粮中添加2%复合添加剂（维生素C、维生素E、Bet、牲血素）可显著提高肌肉肉色评分以及肉色红度a 值(P＜0.05)，显著降低肌肉剪切力(P＜0.05)，同时降低了肌肉pH 和滴水损失(P＞0.05)。上述研究表明Bet 对育肥猪的生长性能、 胴体性能以及肉品质具有改善作用，同时Bet 还可有效地缓解育肥猪的热应激。Mendoza 等(2017)证实，在热应激（35°C）条件下给育肥猪日粮中补充0.1～0.2%Bet 可通过降低育肥猪指肠温度和血清肌酸磷酸激酶（CPK）活性、增加血清渗透压等途径缓解育肥猪热应激； 同样的，Lan 等(2018)对Bet 缓解育肥猪热应激的能力进行了评估，在应激状态（37°C）下补充含0.1%Bet 的日粮，结果发现，Bet 组育肥猪ADG 显著提高(P＜0.05)，而显著降低肾上腺素浓度(P＜0.05)；这表明日粮补充Bet 是一种缓解育肥猪热应激的营养策略。综上表明，Bet 作为一种健康饲料添加剂可以有效地改善育肥猪生长性能、 胴体性能、肉品质以及环节育肥猪热应激，在育肥猪中具有广阔的应用前景， 但今后需进一步研究Bet 与其他饲料添加剂在育肥猪中的共同作用。

Bet 对种母猪的繁殖性能以及种公猪的精液品质具有积极作用。 Jin 等(2018)研究发现给母猪（配种至分娩） 饲喂甲基供体日粮（3g/kg Bet，15mg/kg 叶酸，400mg/kg 胆碱和150μg/kg V B 12） 可以显著提高仔猪初生重、28 日龄断奶重以及断奶窝重(P＜0.05)；相似的研究发现，给泌乳母猪饲喂SVCB （0.4 ppm Se，95IU/kg V E，0.4 ppm Cr 和0.2%Bet）日粮可以降低泌乳母猪泌乳期体重损失（P=0.039）以及背膘损失（P=0.075），并且对窝重无明显不利作用。 在长大母猪日粮中添加3g/kg Bet 可以显著提高4 胎及以上胎次总产仔数以及产活仔数(P＜0.05)(W.与R.等，2015)；张幸彦(2015)认为，从母猪妊娠第3d 起至分娩21 d，在妊娠母猪日粮中添加1000mg/kgBet，发现21日龄断奶仔猪数和断奶窝重均显著提高；李永明等(2016)研究同样发现，在母猪配种至哺乳期在其日粮中添加4000mg/kg Bet 可以显著提高总产仔数、产活仔数以及仔猪初生重(P＜0.05)；在后备母猪的研究发现， 后备母猪日粮中添加0.3%Bet显著降低了后备母猪的产弱仔数(P＜0.05)、同时极显著提高哺乳仔猪7 天重和ADG(P＜0.01)。 但钟铭等研究表明，在分娩前一周在妊娠母猪日粮中添加1.2g/kg 无水Bet，结果发现断奶数、断奶重与对照组相比均无显著差异， 这可能是由于Bet 的添加量差异以及添加时间差异所致。Bet 对种公猪的精液品质具有改善作用， 胡靓华(2014)的研究发现，在猪精液冷冻稀释液中添加1.0mg/mLBet 时可以显著提高解冻后猪精子的活力、活率、质膜完整率、顶体完整率以及线粒体膜完整率(P＜0.05)，表明Bet 对冷冻后的精液品质具有改善作用。 综上表明，Bet 对母猪的繁殖性能以及公猪精液品质具有改善作用。

3 小结与展望

纵观全文，Bet 在诸多领域具有广泛应用，凭借其高效、天然性、无残留、无污染等优良特性被认为是一种健康的饲料添加剂；同时作为水溶性生物碱，具有促生长、免疫调节、抗氧化、提高消化酶活性以及抑菌抗炎症等诸多生物学功能，在仔猪、 育肥猪以及种猪生产中发挥着积极作用，有效地改善了养猪生产的效益。 但值得指出的时，尽管Bet 已被广泛应用于养猪生产中，但其添加量的确定尚还存在争论，这提示需要进一步开展研究以更好的确定其添加量，从而制定出相应的饲养标准；其次，从全文来看，虽然有大量学者对Bet 在养猪生产中的应用进行了研究， 但有关Bet 对生猪的作用机制却鲜有报道， 导致对Bet作用机理的理解仍不深入，这表明需要进一步对Bet 的作用机理进行深入研究；最后，有关于Bet的抑菌作用存在着差异，提示需要进一步对其抑菌机理进行深入研究。 相信随着动物营养与饲料科学的发展， 将会对Bet 进行更为深入系统的研究，从而阐述其作用机理并制定出科学合理的饲养添加标准以及使用标准。 总而言之，Bet 在养猪生产中将具有更好的应用前景，在未来养猪生产中会发挥积极作用，进而有效地改善养猪生产的效益，促进我国养猪业发展！

参考文献（略）