丽赤壳属真菌物种多样性及致病性

汪全超，陈帅飞



丽赤壳属真菌物种多样性及致病性

汪全超，陈帅飞＊

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

丽赤壳属真菌的许多物种是重要的植物病原菌，可危害一些重要的林木、农作物和园艺类植物。由丽赤壳属病原菌引起的叶焦枯病是我国桉树的重大病害之一。本文概述了丽赤壳属真菌的形态学特征，物种多样性以及分布和危害。并介绍了丽赤壳属真菌的致病性测试方法和抗病桉树基因型选择的研究进展。

桉树；焦枯病；林木病害；病害防控

丽赤壳属()真菌广泛分布于热带和亚热带地区，该属许多物种是世界性的植物重要病原菌，可对不同寄主植物造成危害，侵染约100个科的335种植物，包括一些重要林木、农作物和园艺类植物[1]。丽赤壳属真菌主要侵染寄主的根、茎、枝干以及叶片，引起寄主产生根系、茎干和叶部腐烂，叶部病斑及焦枯等症状，严重时导致整株植株死亡[1-2]。

桉树是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木属()、伞房属()、桉属()树种的统称[3]。桉树于1890年首次引入中国，最初作为绿化和观赏树种，由于其优良的速生性，较强的适应性和广泛的用途，自20世纪50年代，广东西南部和广西南部开始大面积试种桉树，并取得成功，进而桉树被推广为华南地区主要的造林树种[4-5]。20世纪80年代以后，华南地区桉树种植面积开始逐年快速增加，迄今为止，桉树栽培面积已达到450多万公顷[3]。2015年，我国桉树的木材产量达3 000万立方米，约占国内年木材总产量的27%，桉树为确保我国的木材供应提供了重要的保障[6]。目前，我国的桉树产业包括种苗繁殖、化肥生产与利用、纸浆造纸、人造板、生物质能源与利用和一系列非木材林产品和副产品加工，2015年，桉树产业总产值达3 000亿元[7]。

桉树作为一种引种树种，在初期，我国本土的病原菌与害虫对其影响并不大，但随着引种时间的延长，加上桉树人工林树种与无性系的单一，桉树人工林大面积的连片种植，以及林地结构简单等原因，近些年来，华南地区广泛种植的桉树基因型对病原菌的抗性逐渐降低，桉树病害种类越来越多，桉树受病害的影响也越来越大[5,8-10]。目前危害我国桉树的病原菌主要有以下几种，叶部病害的病原菌主要包括Mycosphaerellaceae科、Teratosphaeriaceae科[11-12]、属[13-14]和属等[15-16]，对桉树茎干产生危害的病原菌主要有Botryosphaeriaceae科[17-18]、Cryphonectriaceae科[17,19-20]、属[21-22]和[23-24]等。其中，由属真菌引起的桉树叶焦枯病是最具威胁的病害之一。

桉树叶焦枯病在我国发现较早，分布区域较广。1992年，桉树叶焦枯病首次在广东省高要市发现，危害2 a生巨尾桉()[25]。随后，1993年，广东江门、惠州、雷州以及广西地区的东门林场都爆发了该病害，造成严重损失[26]。1995年，林业部将其列为检疫对象。1997年，在福建省永安湍石采石场发现桉树焦枯病，导致巨尾桉大面积枯死[27]。至今，已经在广东、广西、福建、云南、海南等桉树密集种植区发现桉树焦枯病的发生[28-29]。

1 丽赤壳属真菌的形态学特征

丽赤壳属真菌于1867年由De Notaris以作为模式种建立[30]，隶属子囊菌门(Ascomycota)盘菌亚门(Pezizomycotina)粪壳菌纲(Sordariomycetes)肉座菌亚纲(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)从赤壳科(Nectriaceae)，-帚梗柱孢属作为其无性属名[31]。丽赤壳属真菌的一般形态特征包括子囊壳独生或簇生，黄色至暗红色，近球形至卵形；在3% KOH 中，子囊壳壳体呈红色，基部红褐色；子囊含4个或8个子囊孢子，棍棒状；子囊孢子透明，长椭圆形至纺锤形，端部钝圆，笔直或者轻微弯曲，有隔膜；大型分生孢子梗组合体由总梗，扫帚状产孢组合束，组合体延伸梗和延伸梗终端的囊泡组成。囊泡多为球形、倒卵形、棍棒状；组合体终端分枝产生多个产孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明；一般产生大分生孢子，少见超大分生孢子或小分生孢子，大分生孢子圆柱状，两端钝圆，孢子直线型具隔[1-2,9]。

2 丽赤壳属真菌的物种多样性

准确地对物种进行分类鉴定是后续生物学研究的基础。目前，广泛应用于丽赤壳属真菌分类的物种概念有3种，形态学物种概念(MSC)、生物学物种概念(BSC)和系统发育学物种概念(PSC)[2]。过去，人们利用MSC和BSC来对丽赤壳属真菌进行分类，但该属真菌很多形态特征和生理生化指标易受环境影响而变化，因此很多相似种仅通过形态或其生物学特性很难进行区分，导致出现异物同名和同物异名的混乱现象。随着分子生物学技术的发展，多基因序列的分子系统发育分析被广泛运用，为丽赤壳属真菌分类鉴定提供了一条准确且有效的途径[1-2]。目前，丽赤壳属真菌被广泛接受的分类鉴定依据为形态学特征与分子生物信息相结合的方法[1-2]。在对丽赤壳属真菌进行分类时，形态学上主要依据囊泡形状和大小，瓶梗的形状和大小，子囊壳的颜色、子囊内子囊孢子数量，无性孢子和子囊孢子的大小及其隔膜的数量[13,32-35]；而系统发育研究的基因序列包括β-微管蛋白(β-tubulin，Tub2)、组蛋白H3(histone H3，HIS3)、钙调蛋白(calmodulin，CAL)、翻译延伸因子-1α蛋白(the translation elongation factor 1-alpha，TEF-1α)以及该4段基因序列组合进行的分析[14,34-36]。

丽赤壳属真菌的有性阶段于1867年由De Notaris在意大利的广玉兰()叶片中发现，并将其命名为[30]。而其无性阶段，则是在1892年，由MORGAN[31]在美国的皂荚树()上发现，命名为(=)，并由此建立帚梗柱孢霉属。1950年BOEDJIN等[37]发表了第一部专著，介绍了7个物种。1983年，ROSSMAN[38]发现了5个新种，但没有对这些新种的无性阶段进行描述。1991年，PEERALLY[39]指出，鉴别丽赤壳属真菌的重要特征为其无性阶段形态，并描述了10个丽赤壳属真菌的无性阶段的形态特征。随后CROUS[1]发表了）专著，对39个种的形态结构进行了描述，并进一步确立了丽赤壳属真菌的无性阶段在物种分类中的重要性。随着分子生物学技术的快速发展，系统发育分析被广泛应用于该属的分类鉴定[33-36]。2010—2016年，LAMBARD等[2,32-33,40-44]利用多基因系统发育分析结合形态学特征的方法，鉴定描述新种60个，合并物种19个。2015年，ALFENAS[34]等描述了20个新种，并将的有性名称定为。截至目前，世界上已发表的并有分子数据支持的丽赤壳属真菌物种一共有171个[2,13,18,32-36,40-56]。

目前在我国有分子数据支持鉴定的丽赤壳属真菌物种有39个，其中34个是由我国科研人员描述的新物种。在这39个物种中，包括来自桉树人工林感病材料物种16个，来自桉树人工林林下土壤物种19个，来自天然林林下土壤物种3个，以及来自睡莲()感病叶片物种1个，分布于广东、广西、福建、贵州、海南、河南、香港、云南等省(区)[13-14,33,36,46,51]。

3 丽赤壳属真菌的分布及危害

丽赤壳属真菌广泛分布于热带和亚热带地区，最初被认为是腐生菌[57]。1917年，MASSEY[58]第一次证明它是一种具有致病性的真菌。随后在多种植物上发现了丽赤壳属真菌的存在。据报道，丽赤壳属真菌可侵染100个科的335种植物，这些植物寄主主要包括一些林木、农作物和园艺类植物[1]。其中在林木方面，丽赤壳属病原菌主要侵染金合欢属()、桉树属和松属()植物，导致的病害包括焦枯病、茎腐病、猝倒病和溃疡病等[1,40,59-60]。在农作物上，丽赤壳属真菌对豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)植物危害比较严重，引起的病害包括花生()黑腐病、大豆()红冠腐病、苜蓿()根冠腐病以及水稻()叶鞘腐病等[1,61-63]。在园艺植物方面，丽赤壳属病原菌主要侵染棕榈科(Arecaceae)、菊科(Asteraceae)、杜鹃花科(Ericaceae)及蔷薇科(Rosaceae)植物，引起的病害包括冠腐病、根腐病、叶斑病等[64-66]。

在我国，丽赤壳属真菌危害多种园林园艺植物，如杜鹃()、红掌()、绿巨人()等，同时对农作物危害也很严重，使水稻()、大豆、花生等造成巨大的经济损失。目前在我国已发现并报道的丽赤壳属真菌有53个物种，危害的寄主有20多个(表1)。1996年，广州市园林科学研究所从化花卉基地爆发由spp.和柑桔()褐腐疫霉()引起西洋杜鹃()根腐病和茎腐病，植株死亡率高达50%以上，西洋杜鹃的商品化生产受到严重影响[101]。1999年，鱼台县爆发由引起的水稻叶鞘网斑病，全县发生面积3 000 hm2，发病率高达24%，造成巨大的经济损失[105]。2007年，()被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》中，由其引起的花生黑腐病被列为我国检疫性病害。据报道，花生黑腐病在我国江苏省、云南省、广东省和浙江省的一些地区造成危害，在广东省此病发病率甚至高达50%，广东省农业厅已将该病原菌列为《广东省农业植物检疫性有害生物补充名单》[61,84-85,89]。2008年，在山东菏泽地区首次发现牡丹()枝孢叶斑病，随后又在洛阳等地区发现，目前该病害已普遍存在[68,70]。由丽赤壳属真菌引起的桉树焦枯病在广东、广西、福建、云南、海南等地区广泛分布，是桉树种植区危害最严重的病害之一(表1)。据统计，此病对福建省造成的年经济损失达0.518亿元以上[110]。

4 丽赤壳属真菌在林木上的致病性测试方法

快速、准确、有效地对病原菌致病性进行测试是植物病害研究的重要工作，同时也是抗病育种的基础和保障。目前，国内外对丽赤壳属真菌致病性测试的接种方法主要有孢子悬浮液喷雾接种法和菌落菌饼接种法。2009年，GRACA等[111]将的分生孢子悬浮液喷洒至巨尾桉进行接种实验，探究了侵染巨尾桉的最适条件。2010年，LOMBARD等[42]通过喷雾法将丽赤壳属真菌的孢子悬浮液喷洒至红千层()和铁心木(spp.)上进行接种实验，测试了分离自感染叶斑病、冠腐病和茎基根腐病的园艺植物上的丽赤壳属真菌的致病性。同年，POLIZZI等[112]使用喷洒分生孢子悬浮液的方法对从感病月桂()上分离到的进行了致病性测试。不同学者使用喷雾法在桉树、铁心木、印度苦楝树()和豆科植物、等多个寄主上对分离到的丽赤壳属真菌进行了致病性测试，接种植株产生了与病害发生植物相同的症状[52-53,113]。2009年，LOMBARD等[40]利用菌饼接种法将丽赤壳属真菌菌饼接种在松树的活体茎干上，发现被接种松树茎干上产生明显病斑。2012年，DANN等[114]用接种菌饼的方法测试了从感病的鳄梨()中分离到的、sp.和三种真菌的致病性，根据柯赫氏法则(Koch's Rule)确定了为导致鳄梨感病的病原菌。

在我国，对丽赤壳属真菌进行致病性测试的方法也包括孢子悬浮液喷雾接种法和菌落菌饼接种法。2006年，陈全助[115]以分生孢子悬浮液对福建省11个桉树主栽树种/基因型进行无伤接种，结果表明不同树种/基因型之间的抗病性存在显著差异。2011年，CHEN等[13]将从福建人工林中分离到的4种丽赤壳属真菌制成孢子悬浮液喷洒于G9和DH32-29两个桉树基因型上，发现这4种真菌都使G9和DH32-29叶片感病。2008年，LI等[70]从感病的牡丹上分离到，利用菌落菌饼接种法将菌饼接种到离体牡丹叶片上进行致病性测试。李国清等[71]利用菌落菌饼接种法对从中国分离到的5种桉树焦枯病病原菌在4个桉树基因型上进行致病力测试，结果显示5种病原菌对4个桉树基因型的致病力差异显著。由丽赤壳属真菌引起病害的种类很多，病原菌侵染方式及寄主也各不相同。在确定病原菌的致病性时，所用的致病性测试方法要求其测试结果与植物自然条件下发病情况相一致，同时要力求测试方法方便、高效。

5 抗病桉树基因型选择

选育抗病桉树基因型是桉树叶焦枯病防控的重要途径之一[9]。1992年，BLUM等[116]用和对来源于17种桉树和1种白千层()的42个种源进行抗病筛选试验，结果发现不同种源间抗病性差异显著，并对林木种源进行了抗病强弱分级。在哥伦比亚，RODAS等[117]用巨桉的42个基因型进行针对病原菌的抗病性测试，发现巨桉不同基因性间抗病性差异显著，并对其抗病性强弱进行了分级。2015年，ALFENAS等[113]用桉树属13个树种和伞房属3个树种针对病原菌进行致病性测试，测试结果表明，不同树种之间的抗病性差异显著，其中不同来源的两个巨桉基因型之间抗病性差异显著，一个高度感病，另一个高度抗病，说明桉树种间和种内都存在抗病性差异。

在我国，2006年，陈全助[115]对在福建主要栽种的11个桉树树种/基因型进行焦枯病抗性测定，发现不同的桉树树种/基因型之间的抗病性差异显著，并将这11个桉树树种/基因型划分为抗病、中抗、中感、感病4个级别，其中巨赤桉()9224抗病性最强，巨桉5号抗病性最弱，其研究结果为福建省抗病桉树树种/基因型选育提供了依据。CHEN等[13]从福建感病桉树上分离到4种桉树焦枯病菌，并用这4种病原菌对DH32-29和G9两个尾巨桉基因型进行致病性测试，研究结果表明4种病原菌都可引起测试桉树发病，不同病原菌物种/菌株之间存在致病性差异，尾巨桉基因型G9的抗病性强于DH32-29[13]。2014年，李国清等[73]对在我国发现并鉴定的12种桉树叶焦枯病病原菌在10种桉树树种/基因型上进行致病性测试，结果表明不同桉树基因型对同一病原菌菌物种/菌株的抗病性存在显著差异，其中桉树广州1号抗病性最强，DH32-29抗病性最弱。

6 讨论

桉树在我国作为引种树种，由于某些树种具有良好的速生性和适应性，桉树在我国华南地区大面积种植，并取得了良好的经济效益。桉树在我国引种初期，由于其“摆脱”了本土生的病害，所以其受病害的威胁相对较小。伴随着桉树在我国引种时间的增长，我国的一些病原菌对其侵害程度不断加深，并逐渐成灾；另外我国桉树人工林种植区域的树种比较单一，而且广泛种植的桉树基因型比较有限，导致桉树人工林一旦受到病害侵染，很容易在短期内大面积发生并引发灾害。

由丽赤壳属病原菌引起的桉树叶焦枯病是我国桉树人工林的重大病害之一。国内外研究表明，桉树不同树种之间以及同树种的不同基因型之间对引起桉树叶焦枯病的病原菌的抗性存在显著差异，这为通过选择抗病桉树基因型来实现桉树叶焦枯病病害的防控提供了理论基础。未来，选育抗病桉树基因型是桉树叶焦枯病防控的主要途径。

前期研究发现，我国桉树人工林丽赤壳属真菌的物种多样性很高，华南地区桉树叶焦枯病的大面积暴发很有可能与我国丽赤壳属病原菌的遗传多样性高相关。未来需要对丽赤壳属病原菌在我国南方地区桉树人工林及其他区域植物上的物种多样性进行进一步深入的探究，并阐明丽赤壳属病原菌物种多样性、种群多样性与其致病性之间的关联。合理的致病性测试技术是实施桉树抗病基因型选育的前提，目前高效并客观反映病原菌致病性和桉树抗病性的测试技术尚不成熟。因此未来需要探索出可量化、高效、准确的致病性测试技术，进而有效地选育出抗病桉树基因型。

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Species Diversity and Pathogenicity of

WANG Quanchao, CHEN Shuaifei

(,,,)

Species ofinclude important pathogens of numerous important forest, agricultural and horticultural species.leaf blight, caused by species of, is considered to be one of the major threats to commercialplantations in China. In this paper, the morphological characteristics, species diversity, distribution and impact offungi are summarized. The research progress on pathogenicity tests and selection of disease-resistantgenotypes is also introduced.

eucalypt; leaf blight disease; forest trees disease; disease prevention and control

S763.15

A

国家重点研发计划项目“桉树高效培育技术研究”课题“桉树高效可持续经营技术”(2016YFD0600505)

汪全超(1994― )，在读硕士研究生，主要从事森林病害研究，E-mail: wangquanchaocerc@163.com

陈帅飞(1982— )，博士，研究员，主要从事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com