小莫合流域受创野苹果根萌数量特征的环境驱动力分析

李丽, 陈蜀江,*, 陈孟禹, 朱选, 来风兵, 贾翔, 李红军



小莫合流域受创野苹果根萌数量特征的环境驱动力分析

李丽1, 陈蜀江1,*, 陈孟禹2, 朱选3, 来风兵1, 贾翔1, 李红军4

1. 新疆师范大学地理科学与旅游学院, 乌鲁木齐市 830054 2. 苏州科技大学外国语学院, 苏州 215009 3. 莫纳什大学, 墨尔本 3800 4. 新疆西天山国家级自然保护区管理局, 伊宁市 835400

根萌是受创野苹果(Ldb.)Roem植株的修复剂, 环境因子是影响根萌萌发的重要驱动力。以伊犁河谷南侧山坡的野苹果植株为研究对象, 通过对样地内野苹果根萌蘖状况进行调查, 运用传统统计学和冗余分析相结合的方法, 探讨影响根萌萌发的环境驱动因子, 为该区生态系统的修复和珍稀濒危种质资源的抢救提供了初步的理论依据。研究表明: (1)埋深、草高、埋粗、温度、郁闭度、地径是影响野苹果根萌的主要驱动因子, 环境解释量累计达79%; (2)6个主要驱动因子对根萌数量特征重要性排序: 草高＞埋深＞郁闭度＞地径＞温度＞埋粗; (3)根萌个数与野苹果母树的地径、根系埋粗、温度呈正相关关系, 与草高、埋深、郁闭度呈负相关关系, 揭示了地径、埋粗、温度在一定范围内的增大是利于根萌萌发的正向驱动力, 而草高、埋深、郁闭度则为抑制根萌萌发的逆向驱动力。

根萌; 野苹果; 冗余分析; 环境因子

0 前言

新疆野苹果又称塞威氏苹果, 是第三纪残遗植物, 被许多学者研究证实为现代栽培苹果的原始祖先[1–2]。主要分布在我国新疆伊犁地区的天山山区和塔城地区的塔尔巴盖台山、巴尔鲁克山等地[3]。由于野苹果是珍贵的种质资源, 具有抗寒、耐虫、耐病和耐旱等优良性状[4–5], 是西北地区及其他产区苹果的主要砧木之一。近年来, 小吉丁虫在新疆伊犁野果林发生极为严重, 使得这一重要天然苹果种质基因库资源面临严重威胁, 对苹果育种产生巨大影响[6–7]。由此, 保护野苹果对维护生物多样性、促进社会可持续发展具有十分重要的意义。

由野苹果浅表层的横向根系萌发产生且对母株的健康程度具有修复功能的垂直幼苗叫做根萌。根萌更新是种子植物更新策略的重要组成部分[8], 其更新幼苗具有较强的抗性和耐性, 生长迅速, 较之有性生殖更为可靠[9–11]。草高、根系埋深、郁闭度、温度、根系埋粗、母株地径等环境因子对根萌的萌发, 生长产生重要影响, 尤其是草高与根系埋深对野苹果根萌的萌发起到关键作用。而国内外学者对野苹果的发生、演变、生态地理特征、资源保护及合理开发利用、主要病虫害及其分布等方面进行了大量研究[12–17], 关于野苹果根萌更新方面的研究鲜有报道。本文以根萌驱动力为切入点, 综合多个环境因子对根萌的影响, 深刻探讨了根萌与环境因子的复杂关系。

本文以小莫合流域野苹果林为研究区域, 结合约束性排序中冗余分析(下文统称“RDA”), 探究环境因子影响根萌萌发的驱动力, 以期回答以下几个问题: (1)影响根萌萌发的环境因子有哪些及其重要性如何排序; (2)通过冗余分析, 怎样定量分析各环境因子与根萌数量特征的相关关系; (3)最适宜根萌萌发的环境条件指标的确定。为探讨野苹果根萌空间分布格局与环境因子的关系提供新的思路与理论参考, 为更好保护野苹果种质资源提出合理建议。

1 研究区概况

研究区位于新疆维吾尔自治区大吉尔格朗河南岸、那拉提山北坡的小莫合流域, 地理坐标为北纬43°10¢—143°14¢, 东经82°43¢—182°52¢。该地区为典型的高山峡谷地貌, 地势东高西低, 海拔1400—4000 m。小莫合流域是大吉尔格朗河的三级支流,全长约150 km, 年径流量约6×108 m3。小莫合流域属于山地小气候区, 冬暖夏凉, 全年盛行东南风, 无霜期在105—179 d, 积雪时间长达95 d, 年均降水量300—700 mm。本研究区所选林分为野苹果林, 坡地上物种比较简单, 由苔草()、棱狐茅()、针茅()组成。灌木主要有锦鸡儿()、兔儿条()、鼠李()等。

图1 巩留县研究区采样分布点

Figure 1 The sampling distribution point of the study area in Gongliu

2 材料与方法

2.1 样地调查与采样

新疆野苹果在巩留分布面积较大且为纯林(野苹果株数占比超过90%)[18], 采用典型抽样法于2017年5—7月在研究区设立样方, 样方面积5 m×5 m, 每个地区样方随机重复三次, 对样方内野苹果单株进行每木检尺, 总计调查75株。主要内容包括: 采用大疆精灵4 pro对样树进行航拍, Leica TS06免棱镜全站仪对野苹果树高进行测量, 利用顶枯死率量化样树的健康状况(主要是从外往树干方向目测树冠顶上最外面枝条的死亡长度, 用此长度除以树高来表示顶梢枯死率), 并利用温度计、皮尺、GPS对草高、郁闭度、地径、根萌埋深、温度、埋粗、经纬度等环境因子进行测量。

2.2 研究方法与数据处理

运用多元统计分析软件Canoco5.0分析野苹果根萌生长情况与环境因子的关系, 对物种数据进行去趋势对应分析(DCA)估计排序轴长度(LGA)[19], 得到各排序轴最大梯度均小于3, 因此对2个数据矩阵利用线性响应模型(RDA)做进一步分析比较适宜。通过RDA排序和蒙特卡洛检验, 分析根萌与环境因子之间的相关性, 寻找出影响野苹果根萌的主导因素。

采用spss19.0对数据进行整理, 运用Orign9.0进行单因素线性分析, 绘图。

3 结果与分析

3.1 野苹果根萌与环境因子经典统计学分析

对整个研究区野苹果根萌情况与环境因子进行统计学分析, 结果如表1所示。

研究区野苹果健康率、根萌个数均值分别为0.76、12.41个, 二者的变异系数介于0.1—1.0之间, 属于中等变异程度[20]。环境因子中温度均值为20.98 ℃, 郁闭度变化较大, 在0.21—0.8范围内, 根系埋粗平均1.88 cm, 对不同地径粗度的野苹果树进行调查发现平均地径在38.4 cm左右, 产生根萌的根系埋深较浅在0—8.8 cm范围内, 15—100 cm范围内杂草高度对苹果根萌产生巨大影响, 环境因子与根萌情况与环境因子的变异系数均在1以内, 表明不同样方内环境空间异质性较弱, 符合数据分析前提条件。

3.2 野苹果根萌与环境因子的RDA

利用Canoco4.5将数据进行DCA分析, 根据梯度长度的大小决定排序模型, 本文数据梯度长度小于3, 因此对影响根萌萌发的环境因子进行RDA(通过原始变量与典型变量之间的相关性, 分析引起原始变异的原因)。RDA中6个环境因子对根萌个数、健康率的解释量显示(表2), 根萌个数、健康率在前两轴的解释量分别为79%和0.002%, 累计解释量达100%; 根萌个数、健康率与环境因子间关系的累计解释量达100%, 因此前两轴可以较好的反应根萌与环境因子的关系, 并且主要是由第一轴决定的。

表1 根萌情况与环境因子的统计学参数

表2 根萌与环境因子RDA的结果

进一步得到野苹果根萌与环境因子的二维排序图(图2), 其中根萌个数与野苹果树健康率用实心连线箭头表示, 环境因子用空心连线箭头表示。箭头长短表示物种与环境因子的相关程度。箭头越长相关性越大, 反之, 则越小。物种与环境变量射线间夹角的余弦值在数值上等于两者的相关系数, 夹角越小, 相关系数越大。由图2所示, 根萌个数与母株健康率呈显著负相关关系, 证明随着健康率的减小根萌个数不断增加。图中埋深、埋粗、草高、郁闭度在根萌个数与健康率箭头连线上的投影长度较长, 表明其与根萌萌发情况有显著相关关系, 对根萌差异性起到较好地解释; 草高、郁闭度与根萌个数呈负相关关系为逆向驱动力, 与健康率呈正相关关系为正向驱动力, 其中健康率与草高的夹角较小相关性极强。埋深、埋粗与根萌个数呈正相关关系, 与健康率呈负相关关系。健康率、根萌个数与环境因子的相关性恰好相反, 其中温度、地径与根萌个数在一定范围内呈正相关关系, 与健康率呈负相关关系。

综合上述分析, 影响根萌萌发的驱动因子重要性存在差异。对各环境因子进行蒙特卡洛检验, 得到环境因子重要性排序: 草高＞埋深＞郁闭度＞母株底径＞温度＞埋粗, 说明草高、埋深、郁闭度对根萌的个数、野苹果母株健康率的影响极为显著(＜0.01)。其次为母株底径、温度对根萌个数、植株健康状况有显著影响(＜0.05); 埋粗对根萌个数, 植株健康率的影响均未达到显著水平。

图2 受创野苹果根萌状况与环境因子之间的RDA排序线上的投影

Figure 2 Projection on the RDA sorting line between stool shoot condition of invasive(Ldb.) Roem and environmental factors

表3 环境因子贡献率的重要性排序和显著性检验结果

3.3 单一环境因子对野苹果根萌数量特征的影响

将以上研究中对根萌及植株健康率有显著影响的环境因子进行深入分析, 进一步确定单一环境因子对根萌及植株健康率的影响, 分析采用T-value双序图[21]。T-value双序图可解释根萌数量、野苹果健康率对环境因子的依赖程度, 某数量特征箭头完全落入实线圆圈内, 表示该数量特征与环境因子呈正相关关系, 若是落入虚线圆圈内则表示该数量特征与环境因子呈负相关关系。

图3(a)表示草高对根萌个数、植株健康率的影响, 健康率完全落入实线圈内, 说明植株健康率与草高呈显著正相关。根萌个数穿过虚线圈内, 说明根萌个数与草高呈负相关关系, 即随着草高的增加根萌个数不断减小; 对埋深深度进行分析[图3(b)], 根萌个数全部落入实线圈内, 可以看出根萌个数与埋深有显著的正相关关系, 随着埋深的增大根萌个数有明显增加的趋势; 郁闭度与根萌个数及植株健康率的关系见[图3(c)], 根萌个数穿过虚线圈, 可知根萌个数与郁闭度呈负相关关系;

通过以上分析说明草高、根茎埋深显著影响野苹果根萌的生长发育, 是影响根萌数量的重要驱动力。

4 讨论

4.1 草高、郁闭度、温度是影响根萌萌发的主要驱动力

王绪高[22–24]等人对光照与根萌数量的关系进行定性研究, 发现光照能够促进萌生, 在较开阔的生境条件下, 幼苗可以得到足够的光来固定CO2从而补偿呼吸作用的损耗, 根萌萌发率较高。样地草本层盖度较大, 草根盘结强, 郁闭度、野草高度过高, 在弱光生境条件下植株体内可移动的碳水化合物含量较低, 无法维持根萌的生长与存活, 根萌对温度有一定的选择性和适应性, 处于适宜温度条件下, 根萌更易萌发。

本文对影响野苹果根萌的环境因子进行定量研究发现, 光照强度影响到土壤温度的大小, 野苹果根萌萌发最适温度为20—25 ℃, 随着光照强度的提高土壤温度不断上升, 根萌苗数量在最适温度范围内不断增加。无论在光亮还是在黑暗中, 在一定范围内种子萌发率随着温度的上升而显著增加。目前, 相关管理单位已采取封禁措施对野苹果进行保护, 效果甚微, 应对其适度采取人工除草措施, 降低杂草盖度, 启动森林抚育项目, 为根萌苗的萌发提供有利条件。

4.2 埋深对根萌萌发情况的影响

根系是植物摄取、运输和贮存碳水化合物和营养物质以及合成一系列有机化合物的器官[25], 同时也是寻觅新的生境、繁殖的器官[26–26]。根系埋深对根萌萌发起到关键性作用, 赵万羽等人[27]研究发现随着土层深度的增加, 胡杨水平根系总数量呈逐渐下降的趋势, 萌蘖能力渐微直至消失。本文中, 野苹果根系埋深与根萌相关关系的探讨, 既补充了野苹果根萌更新的研究内容, 又为野苹果植株的生态修复奠定了重要的理论实践基础。

图3 单一环境因子与根萌个数的相关关系

Figure 3 The relationship between single environment factor and stool shoot quantity

地表以下根萌个数随着根茎埋深深度的增加呈现先增加后减少的趋势, 对75 个样地进行野外采样时发现, 有根萌萌发的根径一般位于地表以下10 cm以内, 根茎埋深在地表以下3—6.5 cm处野苹果根萌较为显著。一方面, 随着土壤掩埋深度的增加, 土壤通气状况变差且深层土壤相对来说更加紧实, 不利于根萌萌发[16];另一方面, 不同埋深土层的含水量对根萌的影响程度不同, 因而适时采取疏松土壤等措施对根萌苗的萌发具有积极意义。

4.3 地径、根系埋粗是影响根萌萌发的正向驱动力

萌发初期萌枝的主要营养物质由母树供给[28], 萌生能力与母树根系的营养存储状况息息相关。资源分配假说[29]认为: 萌生更新取决于母株地上和地下器官的资源储存, 尤其是碳水化合物和淀粉等为植物的萌发提供营养库。地上部分损失后树木萌生所需碳水化合物和营养物质主要来自树桩和根系, 特别是根系的能量储存尤为重要。冯辉[30]等人研究发现, 随着阔叶树径级的增加根萌数也会不断增多, 分析得出粗根和主根是萌生植株生长初期的主要营养来源, 根萌萌生率随着母株地径的增大呈现出先增大后减小的趋势。根部埋粗越大, 根萌长势相对越好。本文研究结果与冯辉研究结论趋于一致, 野苹果的地径、根系埋粗对根萌的萌发具有正向驱动作用。因此, 为了提高野苹果根萌萌发率, 可视当地土壤贫瘠程度适度浇水施农家肥。

针对不同树种, 地径与根萌具有不同的相关关系。有研究发现沙棘的根萌萌生率随着母株地径的增大呈现逐渐的减小趋势[31], 较小径级的树木处于生活史的拓展期, 随着萌生率的上升, 其种群优势更加明显, 而径级大的树木与林层中, 其拓展能力相对较弱。

5 结论

野苹果作为中国经济林资源中唯一天然的基因库, 具有重要的科研和保护价值, 近年来由于人为活动的干扰和小吉丁虫的危害, 野苹果种群数量和分布面积急剧减小, 已处于濒危灭绝的边缘, 由此, 保护野苹果种质资源对维护生物多样性、生态可持续发展具有重大意义。目前, 野苹果生态修复方面的研究遇到瓶颈, 本文通过RDA对影响根萌的环境因子进行排序, 并对其结果进行辨析, 为探讨野苹果根萌空间分布格局与环境因子的关系提供新的思路与理论参考, 为更好保护野苹果种质资源提出合理建议。

1. 野苹果根萌与环境因子的RDA显示, 根萌的萌发情况与环境因子关系密切, 草高、埋深、郁闭度对根萌萌发量差异性的解释分别达55.9%、14.3%、5.7%, 与野苹果根萌的相关性达极显著水平(＜0.01)。地径和温度对野苹果根萌的萌发量影响显著; 埋粗对野苹果根萌的影响较小, 未达到显著水平。

2. 根萌埋深深度、草高、郁闭度作为显著影响因子, 根茎埋深在地表下4—6 cm处野苹果根萌较为常见, 埋深在10 cm以上、草高在100 cm以上区域尚未发现根萌。

3.根萌个数与野苹果母树的地径、根径埋深粗度、温度呈正相关关系; 根萌萌发程度与郁闭度呈负相关关系。因此可通过森林抚育、疏松土壤、提高土壤质量等措施来提高野苹果植株的更新复壮能力。

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Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley

LI Li1, CHEN Shujiang1,*, CHEN Mengyu2,ZHU Xuan3,LAI Fengbing1,JIA Xiang1, LI Hongjun4

1. College of Geography Science and Tourism, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China 2. School of Foreign Languages, Suzhou University of Science and Technology,Suzhou 215009,China 3.Monash University, Melbourne 3800,Australia 4.Xitianshan National Nature Reserve Administration of Xinjiang,Yining 835400, China

Stool shoot is a repair agent for the plants of(Ldb.)Roem. Environmental driving factors are important for root germination. In this paper, the(Ldb.)Roem is studied by the combination of traditional statistics and redundant analysis on the southern mountain slope of the Ili Valley, so as to invest the sprouting status of(Ldb.)Roem roots in the sampled plot and to explore the environmental drivers that influence the germination of stool shoot. It provides a preliminary theoretical basis for the restoration of the ecosystem and the rescue of rare and endangered germplasm resources. The results are as follows. (1) Buried depth, grass height, buried thickness, temperature, canopy closure, and ground diameter are the main driving factors affecting the stool shoot of(Ldb.)Roem, and the environmental decomposition release amount reaches to 79%. (2) The ranking of importance of the six major driving factor to the stool shoot number is grass height >buried depth>canopy closure>ground diameter> temperature>buried coarse. (3) The number of stool shoot is positively correlated with the ground diameter, root thickness and temperature of(Ldb.)Roem trees, while negatively correlated with grass height, depth and canopy density. If the elements such as ground diameter, buried thickness and temperature are increased within a certain range, it is beneficial to the positive driving force of stool shoot, while grass height, depth of burial and canopy closure are the driving forces to suppress stool shoot.

stool shoot;(Ldb.)Roem; redundancy analysis; environmental factor

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.003

Q948

A

1008-8873(2019)02-018-07

2018-05-22;

2018-09-11

国家重点研发计划项目资助(2016YFC0501503); 国家自然科学基金项目(301001021601)

李丽(1992—)女, 河南浚县人, 硕士研究生, 主要研究方向为资源环境遥感, E-mail: 358633643@qq.com

陈蜀江(1960—), 男, 本科, 教授, 主要从事资源环境遥感研究, E-mail:csjxjsfdx@163.com

李丽, 陈蜀江, 陈孟禹, 等. 小莫合流域受创野苹果根萌数量特征的环境驱动力分析[J]. 生态科学, 2019, 38(2): 18-24.

LI Li, CHEN ShuJiang, CHEN Mengyu, et al. Environmental driving force of stool shoot quantitative features of(Ldb.) Roem in Xiaomohe valley[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 18-24.