不同种植方式增苗节氮对双季晚稻干物质积累及其分配特性的影响

唐志伟，龙文飞，戴 炜，傅志强

(湖南农业大学 农学院，农业部华中地区作物栽培科学观测实验站，湖南 长沙 410128)

水稻是我国种植面积最大的粮食作物之一,也是耗水量最大的农作物[1-4]。水稻常规栽培模式耗水量高达1.05×104～1.35×104m3/hm2，在我国能源和水资源极度紧缺的情况下，水稻节水栽培与灌溉具有显著的社会、生态和经济效益[5]。我国南方部分地区季节性干旱在夏、秋季频发，此时正是水稻生长的需水关键期，干旱对稻区的影响尤为明显，季节性干旱严重制约了我国南方稻区的稳产丰产[6-7]。因此，我国南方粮食产区发展节水栽培与灌溉对水稻增产、稳产具有非常重要的现实意义。关于水稻不同种植方式的比较研究较多，水稻人工移栽抛栽、机插和直播对产量及其构成因素的表现不一致[8-13]。但节水条件下不同种植方式增苗节氮对双季晚稻生长及物质积累分配特性影响的研究还较少。

湖南南部地区温光雨水资源充沛，气候十分适宜双季稻种植。但因降雨时空分布不均，雨热不同期，导致季节性干旱频发，严重制约了双季晚稻的丰产稳产[14-15]。本研究在湖南南部丘陵山区梯垄冲田传统的节水栽培模式的基础上，结合当前水稻规模化生产的实际需要，以早稻生育后期(抽穗期开始)与晚稻生育前期(移栽返青期)蓄水为前提，采用“早水晚用”、不同耕作方式、不同种植方式以及增苗节氮相结合的技术模式，研究节水节氮轻简栽培模式对双季晚稻干物质积累及其分配特性的影响，探索最佳的种植方式，为“早蓄晚灌”节水节氮轻简栽培模式提供理论支撑与技术指导。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2016年3-11月在冷水滩区粮丰示范试验基地开展，土壤肥力中等，类型为壤土。采取随机区组试验设计，设5个处理， 3次重复，每个区组一整块田，小区面积均为200 m2，共15个小区。田埂高约10 cm，其上覆膜，灌溉采取单灌单排。

在早稻后期蓄水(5～10 cm)的条件下，设置5个处理：处理1：早稻旋耕机插机收+晚稻免耕机插机收+增苗节氮；处理2：早稻旋耕抛栽机收+晚稻免耕机插机收+增苗节氮；处理3：早稻旋耕抛栽机收+晚稻免耕人栽机收+增苗节氮；处理4：早稻旋耕人插人收+晚稻免耕抛栽机收+增苗节氮；处理5(CK)：早稻旋耕人插人收+晚稻免耕人插人收+增苗节氮。

机插秧采用黑色塑料硬盘育秧方式；抛栽秧采用透明塑料软盘育秧方式；机收均使用小型轮式收割机收割。增苗节氮 ：按比常规处理(CK)增加10%的苗，减少N 20%来操作。常规处理(CK)氮肥早稻按纯N 150 kg/hm2施入，晚稻按纯N 180 kg/hm2施入，每公顷30万穴，杂交稻每穴2根秧苗，常规稻每穴3根秧苗。供试品种早稻为中嘉早17，晚稻为丰源优299。早稻：人插和抛栽的播种、移栽、收获分别为3月20日、4月21日、7月11日；机插秧的播种、机插、收获分别为4月5，22日、7月11日；晚稻：人插和抛栽的播种、移栽、收获分别为6月23日、7月25日、10月27日；机插秧播种、机插、收获分别为6月20日、7月20日、10月27日。化肥施用比例为N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶1.2，N肥按基肥∶分蘖肥=1∶1施入，其他肥料作为基肥一次性施入。

1.2 测定项目及方法

在水稻分蘖盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、成熟期按平均分蘖数进行取样，每小区取3穴，茎、叶、穗分装，105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘至恒质量，称量各生育时期植株茎、叶、穗部位干物质质量。

1.3 数据处理

采用Excel 2016版、SPSS 20版软件进行数据整理与统计分析，方差分析采用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 水稻不同生育时期生物量变化

由表1可知，水稻单株干物质量分蘖盛期以处理2最高，较其他处理高4.12%～139.64%，与处理1和处理5差异性不显著，但三者均显著高于处理3和处理4，其中以处理3最低，较其他处理低24.09%～56.55%。抽穗期以处理4最高，较其他处理高1.59%～14.75%，与处理2和处理3差异性不显著，但三者均显著高于处理1和处理5，其中以处理1最低，且显著低于其他处理，低7.31%～12.85%。乳熟期以处理4最高，较其他处理高0.29%～8.24%，与处理2和处理5差异性不显著，三者均显著高于处理1和处理3，其中以处理1最低，较其他处理低2.64%～7.61%。成熟期以处理5显著高于其他处理，高9.33%～27.75%，处理3最低，且显著低于其他处理，低3.45%～21.72%。通过F值比较可知，不同处理间对水稻干物质量的影响程度顺序为成熟期>抽穗期>分蘖盛期>乳熟期。相关分析表明，乳熟期单株干物质量与产量呈极显著正相关，成熟期呈显著正相关，抽穗期呈不显著正相关，分蘖盛期呈不显著负相关，说明水稻乳熟期单株干物质量对水稻产量的影响最大，且单株干物质量越重产量越高，成熟期影响程度次之，分蘖盛期甚至呈现相反的趋势。

表1 水稻不同生育时期单株干物质量Tab.1 Dry matter weight of single plant at main stages of rice g

注：同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05);*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平下显著。表2-5同。

Note： Values followed by different letters in same column mean significant at the 5% levels, respectively;*and**mean significant difference at 5% and 1% levels, respectively. The same as Tab.2-5.

2.2 水稻不同生育时期干物质积累量和比例变化

由表2可知，播种-分蘖期单株干物质积累量以处理2最高，较其他处理高4.12%～139.64%，与处理1和处理5差异不显著，但三者均显著高于处理3和处理4，其中以处理3最低，较其他处理低24.09%～56.55%；这期间干物质积累量占整个生育期积累量的11.41%～25.36%，以处理1占比最高，较其他处理高1.18～13.95百分点，其次为处理2，处理3所占比例最低，较其他处理低1.46～13.95百分点。分蘖-抽穗期单株干物质积累量以处理3最高，较其他处理高3.28%～51.46%，与处理4差异性不显著，二者均显著高于其他处理，以处理1积累量最低，较其他处理低15.15%～33.97%；这期间干物质积累量占整个生育期积累量的43.99%～71.71%，是整个生育期干物质积累量最多的阶段，处理3积累量最高，较其他处理高12.29～27.72百分点，其次是处理4，处理5干物质积累量所占比例最小，较其他处理低1.72～27.72百分点。抽穗-乳熟期单株干物质积累量以处理5最高，较其他处理高8.22%～193.89%，与处理1差异性不显著，二者均显著高于其他3个处理，以处理3积累量最低，较其他处理低41.91%～65.97%；这期间干物质积累量占整个生育期积累量的4.20%～11.01%，是整个生育期干物质积累量最低的阶段，处理1最高，较其他处理高1.35～6.81百分点，其次是处理5，处理3干物质积累量所占比例最小，较其他处理低2.19～6.81百分点。乳熟-成熟期单株干物质积累量以处理5最高，显著高于其他处理，高44.93%～183.91%，其次是处理4积累量，处理3积累量显著低于其他处理，低31.70%～64.78%；这个时期干物质积累量占整个生育期积累量的12.68%～28.17%，以处理5积累量所占比例最高，较其他处理高6.92～15.49百分点，处理4次之，处理3该时期积累量最低，较其他处理低5.24～15.49百分点。通过F值比较可知，在乳熟-成熟期单株干物质积累量各处理间差异性最大(145.18**)，其次是分蘖-抽穗期(100.04**)，然后是播种-分蘖期(26.99**)，处理间差异性相对最低的是抽穗-乳熟期单株干物质积累量(18.17**)。相关分析表明，乳熟-成熟期单株干物质积累量与产量呈不显著正相关(0.77)，分蘖-抽穗期和抽穗-乳熟期单株干物质积累量与产量的均呈不显著正相关，且相关性逐渐降低，在播种-分蘖期甚至与产量呈不显著负相关，表现出随单株干物质积累量的增加产量有降低的趋势。

表2 水稻主要生育阶段干物质积累量和比例Tab.2 Dry matter accumulation and its ratio to total dry matter in main growth periods of rice

2.3 水稻不同生育时期茎鞘干物质分配特性

由表3可知，整个生育期茎鞘生物量不同处理均呈现出分蘖盛期-抽穗期增加，抽穗-成熟期呈逐渐降低的趋势；水稻不同生育期茎鞘生物量所占比例则呈现出逐渐降低的趋势。分蘖盛期茎鞘生物量以处理2最高，较其他处理高5.08%～106.80%，与处理1和处理5差异性不显著，三者均显著高于处理3和处理4，以处理3生物量最低，较其他处理低18.93%～51.64%；该时期茎鞘生物量占总生物量的51.04%～59.69%，以处理3所占比例最高，较其他处理高3.80～8.65百分点，以处理1最低，较其他低0.47～8.65百分点，处理4、处理5和处理2茎鞘所占比例依次递减。抽穗期茎鞘生物量以处理2最高，较其他处理高2.20%～12.61%，与处理3和处理4差异性不显著，较处理1和处理5差异性显著，处理5茎鞘生物量最低，较其他处理低2.02%～11.20%；该时期茎鞘生物量占总生物量的46.03%～50.68%，以处理1所占比例最高，较其他处理高1.18～4.65百分点，处理2、处理4、处理3和处理5呈依次递减，处理5所占比例最低，较其他处理低1.28～4.65百分点。乳熟期茎鞘生物量以处理2最高，较其他处理高1.85%～24.64%，与处理1差异性不显著，二者均显著高于其他处理，处理5、处理3和处理4呈依次递减；该时期茎鞘生物量占总生物量的31.82%～42.15%，以处理1所占比例最高，较其他处理高1.78～10.33百分点，处理2、处理5、处理3和处理4呈依次递减。成熟期茎鞘生物量以处理2最高，且显著高于其他处理，较其他处理高9.38%～26.61%，处理1、处理5、处理4和处理3呈依次递减；该时期茎鞘生物量占总生物量的20.97%～27.93%，以处理2所占比例最高，较其他处理高0.16～6.96百分点，处理1、处理3、处理4和处理5呈依次递减。通过F值比较可知，乳熟期茎鞘生物量处理间差异性最大(35.78**)，接下来是成熟期(29.02**)和分蘖盛期(14.28**)，差异性相对较小的为抽穗期(8.41**)。相关分析表明，产量与分蘖盛期、成熟期和乳熟期呈不显著负相关，且负相关性逐渐增加，与抽穗期呈不显著正相关，但相关性非常小。

表3 水稻干物质在茎鞘中的分配情况Tab.3 Dry weight ratio of stem-sheath to total plant of rice

2.4 水稻不同生育时期叶片干物质分配特征

由表4可知，整个生育期叶片生物量不同处理均呈现出分蘖盛期-抽穗期增加，抽穗-成熟期呈逐渐降低的趋势；水稻不同生育期叶片生物量所占比例则呈现出逐渐降低的趋势。分蘖盛期水稻叶片生物量以处理2最高，较其他处理高3.13%～188.26%，处理1、处理5、处理4和处理3呈依次递减的趋势；该时期叶片生物量占总生物量的40.31%～48.96%，以处理1最高，较其他处理高0.47～8.65百分点，处理2、处理5、处理4和处理3呈依次递减。抽穗期水稻叶片生物量以处理2最高，显著高于其他处理，较其他处理高10.35%～19.18%，处理4、处理3、处理5和处理1依次递减，以处理1最低，较其他处理低3.84%～16.09%；该时期叶片生物量占总生物量的25.45%～28.53%，以处理2所占比例最高，较其他处理高1.49～3.08百分点，处理1、处理5、处理3和处理4呈依次递减，处理4最低，较其他处理低0.16%～3.08%。乳熟期叶片生物量以处理4最高，较其他处理高0.56%～22.60%，与处理5差异性不显著，二者与其他处理差异性显著，处理1、处理2和处理3呈依次递减，以处理3叶片生物量最低，较其他处理低2.97%～18.44%；该时期叶片生物量占总生物量的17.05%～20.15%，以处理1叶片生物量所占比例最高，较其他处理高0.23～3.10百分点，处理4、处理5、处理3和处理2叶片生物量所占比例呈依次递减，处理2叶片生物量所占比例最低，较其他处理低0.07～3.10百分点。成熟期叶片生物量以处理5最高，较其他处理高1.05%～32.62%，与处理4差异性不显著，二者显著高于其他3个处理，处理2、处理1和处理3呈依次递减，处理3叶片生物量最低，较其他处理低5.05%～24.60%；该时期叶片生物量占总生物量的11.93%～14.33%，以处理4叶片生物量所占比例最高，较其他处理高1.08～2.40百分点，处理5、处理1、处理3和处理2呈依次递减，处理2叶片生物量所占比例最低，较其他处理低0.83～2.40百分点。通过F值比较可知，乳熟期不同处理对水稻叶片生物量的影响程度最大(292.94**)，其次是分蘖盛期(42.82**)，然后是成熟期(27.64**)，对抽穗期影响相对最小(15.85**)。相关分析表明，产量与成熟期叶片生物量呈显著正相关(0.87*)，与乳熟期、抽穗期和分蘖盛期叶片生物量相关性逐渐降低，甚至出现与分蘖盛期叶片生物量呈不显著负相关(-0.24)。

表4 水稻干物质在叶片中的分配比例Tab.4 Dry weight ratio of leaf to total plant of rice

2.5 水稻不同生育时期穗部干物质分配特征

由表5可知，从抽穗一直到成熟期水稻单株穗生物量和穗生物量所占总生物量的比例均呈不断增加的趋势。抽穗期穗生物量以处理4最高，较其他处理高0.82%～38.37%，与处理3和处理5差异性不显著，三者与处理1和处理2差异性均呈显著，以处理1穗部生物量最低，且显著低于其他处理，较其他处理低10.20%～27.73%；该时期穗生物量占总生物量的21.97%～27.91%，以处理5所占比例最高(27.91%)，较其他处理高0.83～5.94百分点，处理3、处理4、处理1和处理2穗生物量所占比例依次递减。乳熟期穗生物量以处理4最高，较其他处理高3.76%～38.54%，处理3、处理5、处理2和处理1穗生物量依次递减；该时期穗生物量占总生物量的37.70%～49.01%，以处理3穗生物量所占比例最高，较其他处理高0.75～11.31百分点，处理4、处理5、处理2和处理1穗生物量所占比例依次递减。成熟期穗生物量以处理5最高，显著高于其他处理，较其他处理高12.72%～37.19%，处理4、处理2、处理3和处理1穗生物量依次递减，以处理1穗生物量最低，且显著低于其他处理，较其他处理低1.66%～27.11%；该时期穗生物量占总生物量的59.14%～65.78%，以处理5所占比例最高(65.78%)，较其他处理高1.98～6.64百分点，处理4、处理3、处理2和处理1穗部生物量所占比例依次递减，以处理1所占比例最少(59.14%)，较其他处理低1.00～6.64百分点。通过F值比较可知，不同处理对抽穗期穗部生物量影响最大，各处理间差异性最大(181.87**)，其次是成熟期(81.12**)，相对前2个时期来说乳熟期不同处理对穗部生物量的影响程度要稍低一些。相关分析表明，在成熟期产量与穗部生物量相关性显著，乳熟期和抽穗期相关性呈递减趋势，但相关性不显著。

表5 水稻干物质在穗中的分配情况Tab.5 Dry weight ratio of panicle to total plant of rice

3 结论与讨论

3.1 种植方式对水稻生物量的影响

水稻产量的形成是植株个体、群体干物质量的积累、分配、运输及转化的结果。诸多研究结果表明，水稻产量与成熟期干物质积累量、孕穗-抽穗期和抽穗-成熟期的干物质积累量密切相关，而与孕穗期的干物质积累量关系不明显[16-20]。由于生长环境的不同，水稻不同种植方式植株个体和群体对养分和温光等资源的利用效率不同，从而影响水稻个体和群体的生长。马殿荣等[21]研究认为，水稻不同种植方式产量与干物质积累总量和抽穗-灌浆期干物质积累速度均呈极显著正相关，人工移栽和抛栽抽穗到灌浆期干物质积累最快，而乳苗抛栽和水直播是拔节-抽穗期，乳苗抛栽平均干物质积累速度、干物质积累总量低于人工移栽和抛栽，略高于水直播。单株生物量和群体生物量是水稻个体生长强弱和群体质量高低的主要标志，充分发挥个体的生长潜力在一定程度上更有利于群体物质生产能力的改善。苏祖芳等[22]研究表明，单株茎鞘干物质量高的群体抽穗后叶面积衰减慢，光合势和净同化率高，最终产量高。本研究结果表明，试验处理间水稻单株干物质量分蘖盛期以处理2最高，抽穗期和乳熟期均以处理4最高，成熟期以处理5最高。不同处理对水稻单株干物质量的影响程度顺序为成熟期>抽穗期>分蘖盛期>乳熟期。试验处理间水稻单株干物质量与产量的相关性顺序为乳熟期>成熟期>抽穗期>分蘖盛期。试验不同处理在播种-分蘖期以处理2单株干物质积累量最高，该阶段不同处理间单株干物质积累量占整个生育期积累量的11.41%～25.36%；分蘖-抽穗期以处理3最高，该阶段不同处理间单株干物质积累量占整个生育期积累量的43.99%～71.71%，是整个生育期干物质积累量最多的阶段；抽穗-乳熟期单株干物质积累量以处理5最高，该阶段不同处理间单株干物质积累量占整个生育期积累量的4.20%～11.01%，是整个生育期干物质积累量最低的阶段；乳熟-成熟期单株干物质积累量也是处理5最高，该阶段单株干物质积累量占整个生育期积累量的12.68%～28.17%。不同处理对水稻不同阶段干物质积累量的影响大小顺序为乳熟-成熟期>分蘖-抽穗期>播种-分蘖期>抽穗-乳熟期。试验处理间水稻单株干物质积累量与产量的相关性顺序为乳熟-成熟期>分蘖-抽穗期>抽穗-乳熟期>播种-分蘖期。

3.2 种植方式对水稻干物质分配、运输与转化的影响

水稻最终产量的形成主要来自于2个途径：穗后的光合产物与茎鞘、叶片贮藏物质的转运。杨文治等[23]研究表明，水稻高产源于前中期茎鞘、叶片等器官贮藏的光合产物多，穗后光合产物穗部分配的比例大，且茎鞘、叶片的贮藏的碳水化合物能够较多的转运至籽粒。赵全志等[24]研究认为,高产水稻灌浆前中期茎鞘物质输出较多，灌浆后期回升也较多，后期茎鞘物质一直对外输出是低产的表现。马莲菊等[25]、庄宝华等[26]研究也都发现茎鞘物质在穗后有回升现象。本研究结果表明，水稻单株茎鞘、叶片生物量均呈现先增加后降低的趋势，在抽穗期左右达到最高，其生物量占单株总生物量的比例呈现逐渐降低的趋势，而穗部生物量与其所占比例均呈逐渐增加的趋势。水稻各生育期茎鞘生物量占总生物量的比例分别为分蘖盛期51.04%～59.69%，抽穗期46.03%～50.68%，乳熟期31.82%～42.15%，成熟期20.97%～27.93%。试验中水稻各处理茎鞘生物量均以处理2最高，其中较其他处理分蘖盛期高5.08%～106.80%，抽穗期高2.20%～12.61%，乳熟期高1.85%～24.64%，成熟期高9.38%～26.61%。各处理间不同生育期茎鞘差异性顺序为乳熟期>成熟期>分蘖盛期>抽穗期。产量与分蘖盛期、成熟期和乳熟期呈不显著负相关，且负相关性逐渐增加，与抽穗期呈不显著正相关，但相关性非常小。水稻各生育期叶片生物量占总生物量的比例分别为分蘖盛期40.31%～48.96%，抽穗期25.45%～28.53%，乳熟期17.05%～20.15%，成熟期11.93%～14.33%。试验中各处理叶片生物量分蘖盛期、抽穗期均以处理2最高，与茎鞘相同，分别较其他处理高3.13%～188.26%，10.35%～19.18%；乳熟期和成熟期处理4和处理5之间差异性不显著，但二者均显著高于其他3个处理。各处理间不同生育期叶片差异性顺序为乳熟期>分蘖盛期>成熟期>抽穗期。产量与成熟期叶片生物量呈显著正相关，与乳熟期、抽穗期和分蘖盛期叶片生物量相关性逐渐降低，甚至出现与分蘖盛期叶片生物量呈不显著负相关。试验中水稻不同生育期抽穗期和乳熟期均以处理4穗部生物量最高，成熟期以处理5生物量最高。穗部生物量所占比例由抽穗期的21.97%～27.91%到成熟期的59.14%～65.78%，呈逐步增长的趋势。各处理间不同生育期穗部差异性顺序为抽穗期>成熟期>乳熟期。在成熟期产量与穗生物量相关性显著，乳熟期和抽穗期相关性呈递减趋势，但相关性不显著。