短日照与氮素营养对十倍体草莓‘桃熏’植株形态与开花结果的影响

宁功伟，阮继伟，李俊杰，瞿素萍，吴学尉，蒋海玉，汪国鲜

(1.云南省农业科学院茶叶研究所，云南 勐海 666201；2.玉溪云星生物科技有限公司，云南 玉溪 652604；3.云南省农业科学院花卉研究所/国家观赏园艺工程技术研究中心，云南 昆明 650205；4.三川镇农业综合服务中心，云南 永胜 674207；5.云南大学农学院，云南 呈贡 650504；6. 云南省农业科学院农业经济与信息研究所，云南 昆明 650205)

【研究意义】草莓为蔷薇科(Rosaceae)蔷薇亚科(Rosoideae)草莓属(Fragaria)多年生宿根性常绿草本植物，园艺学上草莓属浆果类果树[1-2]。据统计，2017年中国草莓种植面积已超过15.1万hm2，产量400多万t，总产值已达600多亿元人民币[3]，草莓已成为中国水果产业中发展最快的领域，经济和社会效益显著提升。新品种和配套栽培技术的研发是支撑草莓产业持续健康发展的基础。‘桃熏’是日本研究人员通过远源杂交选育，具有推广价值的首个水蜜桃味草莓品种，其染色体倍性为10倍体[4]，但由于晚熟的特性限制了该品种的应用和推广[5]，有必要研发配套的育苗栽培技术，促进其提前开花结果。【前人研究进展】短日照处理不仅能促进草莓花芽分化，使草莓开花结果期提前，同时能减少草莓植株匍匐茎的萌发，增加侧芽数量[6-11]；此外，控制植株的氮素营养可使植株提前开花结果[12]，短日照处理阶段适时补充氮素营养能促进草莓花芽分化，使开花结果期提前[7,13]。前人研究多集中于八倍体草莓品种，而对十倍体草莓‘桃熏’催花的研究仅见Noguchi 等[5]在日本的报道，通过短日照和低夜温处理幼苗，使该品种鲜果采收开始由2月提前至1月。【本研究切入点】基于滇中地区气候条件，研究短日照处理时长和氮素营养对不同规格草莓‘桃熏’穴盘苗重量、叶绿素含量，定植后侧芽萌发数量、匍匐茎萌发数量，开花和结果的影响。【拟解决的关键问题】探索和优化滇中地区与草莓品种‘桃熏’配套的催花处理技术，促进其开花和结果，为生产提供高效实用的生产技术，以促进该草莓品种的推广和应用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的草莓材料为短日照草莓‘桃熏’穴盘苗，由云南省农业科学院花卉研究所九溪基地提供。营养液配方为Solufeed肥(英国SOLUFEED公司)和硝酸铵肥(上海永通生态工程股份有限公司)。50 cm直尺；电子数显式游标卡尺(规格0 ～200 mm，广西桂林量具刃具有限责任公司)；黑白双面PE膜；便携式502 SPAD值测定仪；电子天平；喷雾器(容量为10 L)。

1.2 试验设计

参照阮继伟等[11]方法，通过黑白双面PE膜覆盖小拱棚将植株光照时间缩短为10 h/d。7月24日开始短日照，分别于8月27日(短日照处理5周)、9月3日(短日照处理6周)和9月10日(短日照处理7周)结束。T7为自然光照条件下的植株。

氮素营养处理：利用喷雾器对草莓‘桃熏’穴盘苗进行喷施，氮素营养液配方，A：100 L水中加入SoluFeed 30 g，再加入硝酸铵18.5 g(溶液中含N 99.6 mg/L，P 13 mg/L，K 99.6 mg/L)；B：在100 L A配方的营养液中加硝酸铵50 g混匀(溶液中含N 279.6 mg/L，P 13 mg/L，K 99.6 mg/L)。

在短日照开始前2周(处理T1)、前1周(处理T2)、当周(处理T3)及后1周(处理T4)、后2周(处理T5)进行B配方处理，连续处理3周，其它时间用A配方处理，处理T6和处理T7植株仅接受A配方处理。每周第2、4、6天接受肥水处理。每次处理量约50 mL/株。

2018年6月1日从高架基质栽培(参照Ruan等[15])的草莓‘桃熏’母株上选取具有2～3片叶子的幼苗，在32孔(长54 cm×宽24 cm×高9 cm)和50孔(长54 cm×宽24 cm×高9 cm)穴盘内扦插生根，穴盘内填充按草炭∶珍珠岩 = 8 ∶2比例混合的基质，按常规方法管理获得穴盘苗的成品苗。

1.3 试验方法

1.3.1 叶绿素相对含量的测定 2018年7月15日至8月26日，每处理随机选取30株，采用便携式502 SPAD值测定仪对植株新叶的叶绿素相对含量进行测定，每周测定1次，共测定7次。

1.3.2 植株鲜重和干重的测定 2018年8月24日，每处理穴盘苗随机抽取10株，测量植株的鲜重和干重。其中，鲜重的测量方法：用清水洗净植株根部基质，去除水分后使用电子天平进行称量(g)；干重的测量方法：将植株置于80 ℃烘箱中烘干48 h，利用电子天平进行称量(g)。

1.3.3 植株定植及养护 接受7种日照处理和氮肥处理(处理T1、处理T2、处理T3、处理T4、处理T5、处理T6、处理T7)的2种穴盘规格(处理S1，50孔；处理S2，32孔)的种苗分别于8月27日(处理P1，短日照处理5周)、9月3日(处理P2，短日照处理6周)和9月10日(处理P3，短日照处理7周)分3次定植于高架基质栽培槽内，每处理(7×2×3)4个重复，每个重复定植8株，共定植1344株，定植后的管理方法参照Ruan等[16]。

1.3.4 侧芽和匍匐茎数量测定 定植后的第2～5周，每周1次摘除植株上萌发的匍匐茎和侧芽，并统计数量，共统计4周。

1.3.5 现蕾时间、开花时间、果成熟时间测定 每周2次记录各实验植株现蕾、开花和果成熟日期，计算现蕾时间、开花时间和果实成熟时间。现蕾时间为第1次定植时间(8月27日)到第1个花序现蕾的天数；开花时间为第1次定植时间(8月27日)到第1朵花开放的天数；果成熟时间为第1次定植时间(8月27日)到第1个果成熟的天数。

1.3.6 鲜果产量的测定 利用电子天平，每周2 ～3次以实验小区(8株)为单位对草莓的产量进行测量(测产标准为单果重大于7 g，果型良好，无病虫害)，测量至2019年2月28日止，以每月每小区产量除以小区草莓株数作为单株月产量；每月测量的单株产量之和作为单株总产量。

1.4 统计分析

观察记录的原始数据采用Excel 2007 进行前处理，采用软件DPS 7.05进行方差分析(ANOVA)，邓肯多量程试验(Duncan’s multiple-range tests)检测试验结果间的差异性，当P≤ 0.05认为差异显著，P<0.01认为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 短日照结合氮素营养处理对十倍体草莓‘桃熏’的植株形态、开花结果及产量的影响

试验结果显示，在短日照与氮素营养处理条件下，处理T7的单株鲜重和干重分别为17.8和4.6 g；处理T2和处理T6次之，单株鲜重分别为15.8和15.9 g，干重分别为3.8和3.9 g；处理T1再次之，单株鲜重为15.7 g，干重为3.7 g，高于处理T3和处理T5(处理T3单株鲜重和干重分别为15.3和3.5 g，处理T5单株鲜重和干重分别为14.3和3.2 g)；处理T4单株鲜重和干重分别为14.0和3.1 g，低于其它处理。从穴盘规格的影响看，32孔穴盘苗鲜重和干重分别为15.7和3.8 g/株 ，要高于50孔穴盘苗的15.4和3.4 g/株。

2.2 短日照结合氮素营养处理对草莓‘桃熏’叶绿素相对含量的影响

试验结果显示，不同短日照和氮素营养处理间草莓‘桃熏’穴盘苗叶绿素相对含量仅7月22日、8月12日和8月26日3次测定的值有显著差异，其它4次测定值间无显著差异。不同规格穴盘苗间，7月份的3次测定值存在显著差异，8月份4次测定值间无显著差异。

2.3 短日照结合氮素营养处理对草莓‘桃熏’植株匍匐茎和侧芽萌发数的影响

从表1可见，不同的短日照与氮素营养处理自然日照条件下的草莓‘桃熏’植株(处理T7)匍匐茎数为6.3条，显著多于短日照处理的植株(处理T1～处理T6)，侧芽数为3.8个，显著低于短日照处理处理的植株；短日照处理条件下不同的氮素营养间(处理T1～处理T6)，匍匐茎发生数量具有显著差异，侧芽萌发数间差异不显著。单株匍匐茎和侧芽萌发数32孔穴盘苗(匍匐茎为3.2条，侧芽为6.5个)均显著多于50孔穴盘苗(匍匐茎为2.6条，侧芽为6.0个)。从不同定植时间(5、6、7周不同短日照处理时长)看，匍匐茎萌发数处理P1(4.6条)显著多于处理P2(2.7条)和处理P3(1.4条)，处理P2和处理P3的侧芽萌发数分别为6.7个、6.5个，均显著多于处理P1(5.6个)。

短日照处理、氮素营养处理、定植时间和穴盘规格对草莓‘桃熏’穴盘苗匍匐茎萌发数存在显著互作效应(表1)。对于侧芽萌发数，仅定植时间和穴盘规格间检测出互作效应(表1)。

2.4 短日照结合氮素营养处理对草莓‘桃熏’开花结果期的影响

短日照、氮素营养、定植时间(短日照处理周期)和穴盘规格对草莓‘桃熏’穴盘苗开花结果期具有显著影响。从表1可看出，自然日照条件下的植株(处理T7)现蕾时间为78.2 d，显著长于短日照处理植株；处理T1(43.5 d)、处理T2(39.6 d)、处理T3(37.3 d)、处理T4(40.8 d)、处理T5(45.0 d)、处理T6(41.0 d)各处理间无显著性差异；短日照处理条件下不同的氮素营养间(处理T1-处理T6)现蕾时间未发现显著差异。处理P1现蕾时间为61.4 d，显著长于处理P2的45.5 d和处理P3的32.5 d；32孔(处理S2)穴盘苗现蕾时间为44.1 d，显著短于50孔(处理S1)穴盘苗的48.9 d。

自然日照田间下的植株(处理T7)开花时间为102.1 d，显著长于短日照处理植株；处理T1、处理T2、处理T3、处理T4、处理T5和处理T6间开花时间无显著性差异，分别为58.0、57.0、54.3、58.3、60.3和57.2 d；短日照处理条件下不同的氮素营养间(处理T1～处理T6)开花时间无显著差异。开花时间处理P1为82 d，显著长于处理P2的58.9 d和P3的50.8 d。开花时间50孔(处理S1)穴盘苗为68.6 d，显著长于32孔(处理S2)穴盘苗的59.2 d。

自然日照田间下的植株(T7)果成熟时间为145.5 d，显著长于短日照处理植株；处理T1、处理T2、处理T3、处理T4、处理T5、处理T6间果成熟时间无显著性差异，分别为91.8、90.0、88.8、91.6、94.0和90.6 d；短日照处理条件下不同的氮素营养间(处理T1～处理T6)果实成熟时间未发现显著差异。处理P1果成熟时间为119.1 d，显著长于处理P2(93.3 d)和处理P3(84.2 d)。果成熟时间50孔(处理S1)穴盘苗为103.3 d，显著长于32孔(处理S2)穴盘苗的94.5 d。

短日照、氮素营养、定植时间和穴盘规格间存在一定的互作效应，影响植株现蕾、开花和结果(表1)。

2.5 短日照结合氮素营养处理草莓‘桃熏’产量的影响

短日照、氮素营养、定植时间(短日照处理周期)和穴盘规格对短日照草莓‘桃熏’穴盘苗单株产量影响显著。从表2可看出，短日照处理能让草莓‘桃熏’提前2个月采收鲜果，实现11月单株鲜果产量32.3 ～50.9 g，12月单株鲜果产量144.9～168.7 g，而自然光照条件下的植株(处理T7)鲜果产量几乎为零。虽然T7植株2月的单株产量384.2 g显著高于短日照处理的植株(处理T1～处理T6)，但总产量还是低于短日照处理植株。不同的氮素营养处理间(处理T1～处理T6)，仅11月和2月的产量存在差异，其它月份单株产量以及总产量没有显著差异。

表1 短日照与氮素营养对草莓‘桃熏’营养生长和生殖生长的影响

注：邓肯多量程试验显著性检验，表中同列数据不同字母表示P≤ 0.05水平上差异显著; n.s.表示差异不显著； *表示P<0.05水平上差异显著；**表示P<0.01水平上差异显著；**表示P< 0.001水平上差异极显著。下同。

Note: Duncan’s multiple-range significance test, different letters in the same column meant significant difference at the 0.05 level; n.s. represented that the difference was not significant; * represented significant difference at the 0.05 level; ** represented a significant difference at the 0.01 level; *** represented an extremely significant difference at the 0.001 level. The same as below.

不同的定植时间(短日照处理5周, 6周, 7周)间，植株鲜果产量存在显著差异。11月份的鲜果产量，处理P2和处理P3单株产量分别为40.1、42.3 g，显著高于处理P1的29.4 g；12月份的鲜果产量，处理P2和处理P3单株产量分别为161.6 g和160.8 g，显著高于处理P1的80.9 g；1月份鲜果产量，各定植时间(短日照处理5周, 6周, 7周)间无显著差异；2月份的鲜果产量，处理P2单株产量为307.5 g，显著高于处理P1和处理P3(分别为336.4和271.6 g)；单株总产量，处理P2为621.2 g，显著高于处理P3和处理P1(分别为581.9和545.8 g)。

不同规格穴盘苗，32孔(处理S2)穴盘苗11月单株产量41.9 g，显著高于50孔(处理S1)种苗的32.6 g；在其它月份，50孔(处理S1)穴盘苗单株鲜果产量高于32孔(处理S2)穴盘苗；50孔(处理S1)穴盘苗单株总产量也高于32孔(处理S2)穴盘苗。

短日照、氮素营养、定植时间(短日照处理周期)和穴盘规格间存在一定的互作效应，影响植株鲜果产量(表2)。

3 讨 论

3.1 短日照与氮素营养处理对草莓‘桃熏’植株重量和叶片叶绿素含量的影响

鲜重和干重是衡量草莓种苗生物产量的具体指标，植株的生物产量(包括淀粉等内含物)是支撑植株后期生长发育和形态调控的基础[17-18]，结果显示，不同的日照处理和氮素营养处理，自然日照下的植株较其它短日照处理植株鲜重和干重值更高；不同时期给植株额外的氮素营养处理的生物产量指标暂无规律可循。本实验结果显示，日照时长是决定植株生物产量的主要因素，更长的日照时间能够显著地促进生物产量。低密度状态的32孔穴盘苗比高密度状态下的50孔穴盘苗植株鲜重和干重值更高。

表2 短日照与氮素营养对草莓‘桃熏’产量的影响

叶绿素含量是衡量植株营养状态(尤其是氮素营养)的主要指标，特别是在缺氮条件下，额外的氮素营养能显著增加草莓植株叶片的叶绿素相对含量和花芽分化量[7,9]。实验在所设置的7个时间点(间隔一周)对草莓‘桃熏’植株叶片的叶绿素相对含量进行的动态跟踪测定，为后续花芽分化等微形态控制差异提供基础数据和分析依据。

在第1个测定时间点(7月15日)，即短日照处理尚未开始前，各处理间叶绿素相对含量未发现差异，但植株密度低的32孔穴盘苗比50孔穴盘苗叶绿素相对含量更高，这是低密度条件下植株光照条件更好的结果。在随后的6次测定中，不同的短日照处理、氮素营养处理和穴盘规格间，植株叶片叶绿素相对含量的变化无规律可循，值得注意的是7月29日、8月5日和8月18日测定的叶绿素相对含量在不同的处理间无任何差异，这说明在基础的肥水条件下(仅施A肥)植株的氮素营养充足，额外的氮素营养未增加植株叶片的叶绿素相对含量，部分时间点检测到的处理间差异是实验误差或操作误差所致。随着植株的生长，植株的叶面积越来越大，于8月5日叶面积已达到一定的阈值，所以不同规格穴盘种苗间叶绿素相对含量差异消失，而7月22日数值异常究其原因是实验操作误差所致。

3.2 短日照与氮素营养处理对草莓‘桃熏’植株匍匐茎和侧芽萌发的影响

Hytönen等[6]研究证实，短日照处理除能够促进8倍体草莓花芽分化外，还影响植株匍匐茎和侧芽的萌发等植株形态，过多的匍匐茎萌发需要投入人力去摘除以保障植株营养集中于开花结果，侧芽的萌发可增加植株花芽分化的生长点，促进植株的前期产量。从表1可见，短日照处理显著减少了十倍体草莓品种‘桃熏’匍匐茎的发生量，显著增加了侧芽的萌发量，而且随着短日照处理时长的增加(5，6和7周)，这2种趋势越明显，这与8倍体草莓的研究结果一致[6-8]。在前人工作的基础上通过研究进一步证实：10倍体草莓品种‘桃熏’，短日照处理能显著减少匍匐茎的发生，增加侧芽数量。32孔穴盘苗比50孔穴盘苗萌发更多的匍匐茎和侧芽，说明32孔穴盘苗比50孔穴盘苗营养生长更旺盛，生长发育更快；32孔穴盘苗叶更高的绿色含量(见上)也说明了这点。

3.3 短日照与氮素营养处理对短日照草莓开花结果期的影响

短日照处理能使草莓开花结果期提前[11，15，19]，前人的研究主要针对8倍体的红果栽培草莓品种(如‘章姬’和‘甜查理’等)。因此，本研究通过在滇中地区对10倍体草莓品种‘桃熏’采取短日照结合氮素营养处理，开花结果期显著提前，这对于促进晚熟品种‘桃熏’生产发展和价值的提升有重要影响。

Sφnsteby等[7，9，13]对‘Korona’等8倍体草莓品种通过短日照和氮素营养处理后发现草莓花芽分化和开花结果期存在显著的互作效应，短日照处理开始后一周内补充氮素营养能显著促进‘Korona’植株开花。但研究显示，短日照处理和氮素营养补充对草莓‘桃熏’植株现蕾、开花和结果无互作效应，不同的氮素处理间也无明显差异。究其原因，Sφnsteby等[7，9，13]研究的植株氮素营养处于缺乏状态，而在本研究中，植株氮素营养处于充足状态。

短日照处理和氮素营养处理对不同规格穴盘苗开花结果的促进效果存在显著差异，草莓“桃熏”32孔穴盘苗开花结果时间显著早于50孔穴盘苗。前人研究[8,10,13]表明，‘章姬’和‘Korona’等草莓品种3～4周的短日照处理能完成花芽诱导。晚熟草莓品种‘桃熏’植株完成花芽诱导则需要更长的短日照处理，Noguchi等[5]通过短日照与低夜温诱导草莓‘桃熏’花芽分化大约需要49 d，而且仅有少部分植株完成花芽分化，本研究结果显示，在滇中地区6～7周短日照处理的草莓“桃熏”绝大部分植株可完成花芽分化并提前开花。

3.4 短日照与氮素营养处理对短日照草莓产量的影响

研究显示，短日照处理能显著提高草莓的前期产量[11,15,19]，结合氮素营养处理的互作效应更有利于草莓的前期产量[7,9,13]，产生更好的经济收益，11月和12月的草莓鲜果销售单价最高，之后则越来越低。

滇中地区自然条件下，11和12月草莓‘桃熏’几乎没有鲜果产量，但通过短日照处理能提高11和12月的单株产量分别至约40和150 g，11月至次年2月的总产量也显著增加(表2)，这不但能提高种植户的生产积极性，也能满足消费者在11和12月对草莓‘桃熏’鲜果的市场需求。延长短日照处理时间(6周或7周)能显著增加该品种11和12月的鲜果产量，从鲜果总产量(11月至次年2月)来看，以6周的短日照处理最高(表2)。不同氮素营养处理对鲜果产量的影响仅在11月检测出显著差异；32孔穴盘苗仅11月鲜果产量显著高于50孔穴盘苗，其它月份产量及总产显著低于50孔穴盘苗(表2)。32孔穴盘苗早现蕾和开花的优势(表1)并未转化为鲜果产量优势，在田间观察到32孔穴盘苗第一花序授粉不良，畸形果较多，这是导致产量不高的原因。

4 结 论

研究明确了在滇中地区短日照处理10倍体白果草莓 ‘桃熏’诱导花芽分化的时长需要6 ～7周，较8倍体的红果草莓品种‘章姬’长2～ 3周，短日照处理6 ～ 7周的‘桃熏’植株能在11月开始采收鲜果，较自然日照下的植株提前2个月；实现11月和12月鲜果产量200 g / 株(未处理植株的产量接近0)。6～7周的短日照处理显著减少植株匍匐茎萌发数，显著增加植株的侧芽数，既可减少清除匍匐茎的劳力投入，同时增加植株的挂果潜力。