天敌昆虫成虫补充营养地被植物研究*

王建红 李 广 仇兰芬 任斌斌 车少臣 邵金丽 仲 丽

北京市园林科学研究院；园林绿地生态功能评价与调控技术北京市重庆实验室北京100102

补充营养可促进天敌成虫生殖系统特别是卵巢的发育达到性成熟 （Thorpe and Caudle，1938；Winkler et al.，2006），显著增加天敌的产卵量（Ellis et al.，2005；Winkler et al.，2006），显著提高寄主的寄生率 （Berndt and Wratten，2005；Winkler et al.，2006；Lee and Heimpel，2008）和/或子代雌性比率（Berndt et al.，2002；Berndt and Wratten，2005）；花粉和花蜜中的碳水化合物，作为天敌生存和活动所需的能量（Hoferer et al.，2000），可显著延长其寿命（Irvin et al.，2007；Langoya et al.，2008）和提高其搜寻寄主的效率（Stapel et al.，1997；Patt and Pfannenstiel，2009；Araj et al.，2011）。 因此，补充营养对于提高天敌的生物防治效率具有重要作用（Van Rijn and Tanigoshi，1999；Winkler et al.，2006）。

蜜粉源植物花的结构、色泽（Wäckers，2004；Winkler et al.，2009） 和 营 养 成 分（Irvin et al.，2007），对天敌及害虫产生不同的视觉、嗅觉和味觉信号（Chittka and Menzel，1992；Wäckers，1994，1999； Beach et al.，2003；Adedipe and Park，2010；Belz et al.，2013；Géneau et al.，2013），故不同蜜粉源植物对补充营养的天敌及害虫种类表现出不同的引诱能力（Vattala et al.，2006；Winkler et al.，2009）；同样，由于不同天敌及害虫在营养需求和代谢上的差异（Thompson，1999），不同天敌及害虫种类可对不同补充营养植物的花粉和花蜜表现出不同的选择性 （Irvin et al.，2007；Wäckers，2004；Winkler et al.，2009；Andrade et al.，2018；Arnó et al.，2018）。

多数情况下通过取食花蜜、花粉等补充营养食物有益于天敌昆虫，但有时也会给天敌昆虫以不利影响，如曼陀罗属Mandala和一些兰花orchids等植物中含有的有害物质会影响天敌昆虫的生存和繁衍（Jervis et al.，1993；Jakubska et al.，2005）。蜜源植物也为一些害虫提供了补充营养食物源，如菜粉蝶Pieris rapae、小菜蛾Plutella xylostella、番茄麦蛾 Tuta absoluta、西花蓟马 Frankliniella occidentalis 等 （Balzan and Wäckers，2013；Lavandero et al.，2006；Winkler et al，2009；孙月华等，2009），有利于害虫发生。

为此，本文通过扫网法调查了天敌在地被植物上取食花粉和/或花蜜的频度和数量，并与同一时间对照植物上诱集的天敌频度和数量对比分析，将园林花灌木和地被植物诱集天敌昆虫成虫补充营养的作用归类至嗜食、喜食、取食三个等级中。

1 材料与方法

1.1 植物材料

调查的地被植物种类和对照植物见表1。

1.2 调查地点

北京市园林科学研究院绿地（116°28′30″N，39°59′00″E）、北京市园林科学研究院外东侧绿地（116°28′40″N，39°58′57″E）和奥林匹克森林公园（116°23′46″N，40°2′20″E）。

1.3 研究方法

采用扫网法进行。当某种地被植物种植面积≥5m2时，于该植物花期时，选晴朗、无风或微风天气，在上午 10∶30 至下午 3∶00 之间，扫网 5 次.调查于2015年3月25日诸葛菜花后首次进行，根据天气情况每4～14d扫网1次，直至花末期。

以冷季型早熟禾草坪扫50网捕获天敌数量数据为地被植物诱集补充营养天敌的对照。

1.4 分析方法

分别对地被植物花期时所有扫网捕获的天敌和鳞翅目害虫成虫的数量与同期早熟禾上捕获的天敌和鳞翅目害虫成虫的数量进行t-检验。参照普氏原羚Procapra prezwalskii的食性分级标准（易湘蓉等，2005），天敌成虫扫网数据P＜0.001为嗜食补充营养地被植物、0.001≤P＜0.01为喜食补充营养地被植物和0.01≤P＜0.05为天敌和害虫补充营养地被植物。

2 结果与分析

2.1 对照植物早熟禾上的天敌成虫数量

由图1可见，地被植物对照早熟禾上的食蚜蝇、草蛉、瓢虫和寄生蜂的数量全年均极少，全年每次扫网多可捕获到少量寄生蜂，6月中旬后每次扫网多可捕获到少量草蛉，而瓢虫和食蚜蝇全年每次扫网仅可偶尔捕获。

2.2 地被植物花粉/花蜜对补充营养天敌成虫的诱集作用

2.2.1 地被植物花粉/花蜜对补充营养食蚜蝇的诱集作用

地被植物诱集的捕食性食蚜蝇种类主要有刻点小食蚜蝇Paragus tibialis、黑带食蚜蝇Episyrphus balteata、大灰优食蚜蝇 Eupeodes corollae、斜斑鼓额食蚜蝇Scaeva pyrastri、印度细腹食蚜蝇Sphaerophoria indiana、连带细腹食蚜蝇Sphaerophoria taeniata、札幌黄斑食蚜蝇 Xanthogramma sapporense和方斑墨蚜蝇Melanostoma mellinum。

t-检验结果表明，欧防风、刺芹、甘野菊和抱茎苦荬菜与对照差异均为P＜0.001，为食蚜蝇嗜食补充营养地被植物；蛇鞭菊、地榆、蓍草、荆芥、薄荷、欧薄荷、美国薄荷、虎杖、八宝景天和硕葱与对照差异均为0.001≤P＜0.01，为食蚜蝇喜食补充营养地被植物；蒲公英、金鸡菊、一枝黄花、毛蕊花、红蓼、麦冬、三七景天和德国景天与对照差异均为0.01≤P＜0.05，为食蚜蝇补充营养地被植物。

其它地被植物t-检验结果与对照无显著差异，未列入表2。

2.2.2 地被植物花粉/花蜜对补充营养草蛉的诱集作用

地被植物诱集的捕食性草蛉种类主要有：日本通草蛉Chrysoperla nipponensis、叶色草蛉Chrysopa phyllochroma、大草蛉 Chrysopa pallens和丽草蛉Chrysopa formosa等。

t-检验结果表明，荆芥对照差异为0.001≤P＜0.01，为草蛉喜食补充营养地被植物。

其它地被植物t-检验结果与对照无显著差异，未列入表2。

2.2.3 地被植物花粉/花蜜对补充营养瓢虫的诱集作用

地被植物诱集的捕食性瓢虫种类主要有：异色瓢虫Harmonia axyridis、龟纹瓢虫 Propylea japonica、菱斑巧瓢虫Oenopia conglobata、红点唇瓢虫Chilocoruskuwanae、多异瓢虫Hippodamia variegata和七星瓢虫Coccinella septempunctata等。

表1 调查的花灌木、地被植物名录（2015）

图1 对照植物早熟禾上网捕的天敌成虫数量（只/网）

t-检验结果表明，欧防风和刺芹对照差异均为0.01≤P＜0.05，为草蛉补充营养地被植物。

其它地被植物t-检验结果与对照无显著差异，未列入表2。

2.2.4 地被植物花粉/花蜜对补充营养寄生蜂的诱集作用

地被植物诱集诱集的捕食性寄生蜂种类同花灌木。

t-检验结果表明，欧防风与对照差异为0.001≤P＜0.01，为草蛉喜食补充营养地被植物；刺芹与对照差异为0.01≤P＜0.05，为草蛉补充营养地被植物。

其它地被植物t-检验结果与对照无显著差异，未列入表2。

3 讨论

尽管众多的研究表明蜜粉源植物在天敌生物防治中扮演着重要的作用，但天敌种类对补充营养蜜粉源植物选择性方面的研究报道多集中于国外，国内对该方面的研究报道极少。如蜜源植物对红侧沟茧蜂Microplitis mediator均具显著诱集作用，而矢车菊Centaurea cyanus和屈曲花Iberis amara对茧蜂诱集作用显著高于普通荞麦 （Belz et al.，2013；Géneau et al.，2013）； 莳萝Anethum graveolens和向日葵Helianthus annuus对异色瓢虫H.axyridis的诱集作用显著高于其它植物（Adedipe and Park，2010）；由印度麻 Crotalaria juncea和普通荞麦Fagopyrum esculentum组成的蜜粉源植物系统可较好地控制洋葱Allium cepa和菜心Brassica rapa cv.Chinensis上蚜虫和鳞翅目幼虫，但对蓟马无效（Tavares et al.，2015）由于国外的天敌种类与植物种类和国内均有较大的差异，因而国外的研究结果基本不能在国内应用，但在国内园林绿化植物保护实践中又急需这方面的资料，以期在园林绿地中有目的地配置蜜粉源植物以显著提高天敌的生物多样性和对有害生物的控制能力，逐步实现园林生态系统的生态平衡。因此，该研究结果可以补充一部分这方面科研资料的空白。

表2 花期时天敌嗜食、喜食及补充营养地被植物种类及

地被植物采用扫网的方法进行。但由于极大多数草蛉成虫在傍晚至第二天凌晨，或在凌晨和傍晚时活动（Duelli，1986），瓢虫成虫的活动时间也多在凌晨和黄昏（Panwar and Singh，2007），寄生蜂的活动高峰也位于 6∶00-9∶00 及 15∶00-18∶00 之间（王自力等，2008），因而64种地被植物中4种为食蚜蝇嗜食补充营养地被植物，10种为食蚜蝇喜食补充营养地被植物，8种为食蚜蝇补充营养地被植物；64种地被植物中仅有1种为草蛉喜食补充营养地被植物，1种寄生蜂喜食补充营养地被植物，1种寄生蜂补充营养地被植物，2种瓢虫补充营养地被植物。64种地被植物中应有更多种草蛉、寄生蜂和瓢虫嗜食、喜食或补充营养植物。

补充营养对于天敌的生存和繁衍具有重要的作用，特别是对于出蛰较早的天敌，此时天敌的寄主或猎物普遍较缺乏，花蜜和/或花粉是天敌的主要食物源。尽管此时环境中的天敌基数较少，但在蜜粉源植物上补充营养的草蛉和食蚜蝇数量远多于夏秋两季。6月后的高温季节，北京的夏季园林植物上蚜虫种群数量急剧减少，天敌也普遍缺少寄主食物，此时在蜜源植物上补充营养的瓢虫、草蛉和食蚜蝇数量也较多。晚秋天敌越冬前急需补充营养，增加其体内脂肪含量，以度过漫长的冬季，因而在蜜粉源植物上补充营养的天敌也较多。因此早春未发现天敌补充营养地被植物，夏季开花的抱茎苦荬菜、荆芥，晚秋开花的甘野菊、欧防风等对于提高天敌的生物防治效率具有重要的作用。