池塘培育美洲鲥初次性成熟亲本的生长特性

施永海，徐嘉波，谢永德，于爱清，税 春，邓平平，张海明，严银龙

（上海市水产研究所 / 上海市水产技术推广站， 上海 200433）

美洲鲥（Alosa sapidissima）又称美洲西鲱，隶属于鲱形总目（Clupeomorpha）鲱形目（Clupeiformes）鲱科（Clupeidae）西鲱属（Alosa），系生殖洄游鱼类，主要分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域。美洲鲥丰腴肥硕，肉质鲜美，被世界各地引种养殖[1-2]。目前，长江鲥（Tenualosa reevesii）资源日益枯竭，美洲鲥与长江鲥外形相似、肉质相近，因而经济价值较高。上海市水产研究所于1998年率先引进美洲鲥受精卵，并自 2003年起，与其他单位一起大批引进自然水域人工受精卵进行人工孵化、育苗及养殖[3]。目前，国内美洲鲥养殖日益兴起，每年苗种投放量约 200～300万尾，多数苗种来自国内人工繁育，少部分苗种由引进自美国的受精卵培育。

学界对美洲鲥人工繁殖的研究已有报道[1-2,4-7]。有关养殖美洲鲥生长的研究主要有仔稚鱼生长[8]及异速生长[9]、工厂化养殖幼鱼生长[10]、池塘养殖当年鱼种和 1+龄鱼种生长[11-12]及整个工厂化养殖周期的周年生长[3]，鲜见在池塘培育条件下，美洲鲥雌雄亲本的生长规律研究，笔者以大棚结构式池塘培育的美洲鲥为对象，测定初次性成熟雌雄亲本各阶段的体长、体质量、性腺质量数据，研究美洲鲥初次性成熟亲本的生长特性，以期为美洲鲥亲本培育管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在上海市水产研究所奉贤基地（杭州湾北部沿岸）面积为1 665 m2的大棚结构式池塘中进行，塘号为10号东和10号西，水深约1.5 m，每个池塘有独立进排水系统，并配备1.5 kW的叶轮增氧机1台[12]。

试验用水：美洲鲥亲本培育用水为当地河口水，盐度范围 3～15，使用前经过蓄水池沉淀、孔径250 μm筛绢网过滤[12]。

试验用鱼：于2015年5—6月人工繁育，养殖1 a，为体表无外伤、健康的子代美洲鲥。

1.2 培育管理

池塘培育：2016年5月1日放养后备美洲鲥亲本，开始池塘培育，放养规格为体长（17.98±1.58）cm，体质量（79.3±23.5）g；放养密度为0.96～1.56尾/m2。为降池塘水温，于6月30日利用原越冬大棚构架，在池塘上方拉盖遮荫率 90%的遮荫膜，9月1日拆除遮荫膜。为池塘保温，于11月2日在池塘上方搭建钢丝绳柔性大棚，拉盖塑料薄膜，至次年3月29日拆除塑料薄膜[12]，进行越冬及强化培育，放养规格为体长（26.41±2.09）cm，体质量（295.6±81.0）g；放养密度为0.48尾/m2，越冬培育到2017年4月20日结束。

饲料投喂：饲料为海水鱼膨化饲料（浙江明辉饲料有限公司），2016年5～6月，亲本生长检测前，投喂2#饲料（直径为3.3～3.8 mm）。2016年7月后，生长检测开始，投喂3#饲料（直径为5.0～5.5 mm，水分质量分数 6.95%±0.13%，粗蛋白质量分数40.50% ± 0.04%，粗脂肪质量分数10.61% ±1.15%，粗灰分质量分数9.09% ± 0.09%，n= 3）。当水温高于12 ℃时，每日投喂2次（9:00和14:00），投喂量以1～2 h摄食完为准；当水温低于12 ℃时每日投喂1次（10:00），以2～3 h摄食完为准[3]。

水质管理：春秋两季，水温低于28 ℃时，每2周换水 1次，换水量为1/3；盛夏季节，特别是水温高于 28 ℃，减少换水量，尽量选择阴凉天气、少量多次的换水方式，每次换水量为 1/5；冬季，每2周换水1次，水温高于12 ℃，换水量为1/3；当水温低于12 ℃时，换水量为1/5[12]。为模拟美洲鲥洄游生境，进行升降盐度处理：亲本进入土池大棚半个月后，通过换入当地半咸水的方式逐步增加盐度，每次增幅小于3，盐度将至13～16后，维持至次年2月下旬；再以换当地淡水的方法逐步降低盐度，每次降幅小于3，至盐度降至2以下，并维持至亲本拉网进入强化培育。

水质检测：不定期检测，维持各因子为：总氮（TN）2.04～4.15 mg/L，总氨氮（TAN）0.35～0.85 mg/L，亚硝酸氮（NO2-N）0.03～0.13 mg/L，硝酸氮（NO3-N）0.60～1.70 mg/L，总磷（TP）0.21～0.33 mg/L，化学需氧量（COD）4.61～7.94 mg/L，溶解氧（DO）＞5 mg/L。

1.3 取样与数据分析方法

由于试验用美洲鲥是2015年5—6月繁育的苗种，设定以2015年6月1日为零日龄[3]，亲本生长检测从2016年7月12日（即408日龄）开始，第1次取样共30尾，以后约1个月取样1次，每次取样共10～15尾，分别用卡尺（0.01 mm）和电子天平（0.01 g）测量记录亲本体长和体质量，解剖取性腺，鉴别雌雄。解剖性腺分期显示，2016年7月12日至12月5日，雌雄亲本性腺均处于Ⅱ期；至2017年的4月20日，雌雄性腺有Ⅳ期和Ⅴ期出现，亲本性腺成熟进入繁殖季节。因此，研究初次性成熟亲本生长特性的时间段选取为2016年7月12日至2017年的4月20日。

所有数据用平均值±标准差表示，采用 Excel 2003 和 SPSS 19.0处理数据及图表。用 Oneway ANOVA对亲本各阶段的生长及肥满度进行方差分析，用 Duncan检验进行多重比较，用独立样本t检验比较各阶段雌雄鱼间的体长、体质量、性腺质量及肥满度，用配对样本t检验比较亲本培育过程中雌雄鱼间的个体差异，显著性水平均为0.05；拟合出雌雄亲本生长方程，建立回归曲线（P＜0.01）。

体长与体质量关系：m = aLb；

肥满度（Condition factor，CF）：

体长特定生长率（Specific growth rate，SGRL）：

体质量特定生长率(SGRm)：

式中，L是体长（cm），m是体质量（g），t是日龄（d），a、b为常数。

2 结果与分析

2.1 池塘培育美洲鲥亲本生长的基本情况

在盛夏期间，考虑到美洲鲥对高水温的应激性较强，拉网入网围的群体数量较少，可能导致2016年8月9日抽样样本的失真，该时间段的雌雄亲本体长、体质量特定生长率均不稳定，数值忽高忽低甚至出现负值（表1）。如在分析统计雌雄亲本特定生长率时，不单独计算该时间段的特定生长率，而将7月12日—9月6日合并为一个时间段来计算，得出7月12日—9月6日阶段的雌雄亲本体长特定生长率均为 0.21 %·d-1，体质量特定生长率分别为0.67 %·d-1和 0.71 %·d-1。

池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌雄亲本的生长均可分为2个阶段：即稳定生长期和滞长期。1）稳定生长期：前中期（408～617日龄，7月12日至次年2月6日），雌、雄亲本的体长和体质量均呈显著增长（P＜0.05），虽然水温从盛夏季节29.17 ℃逐步降至 13.73 ℃，但雌雄亲本仍生长良好，特别是越冬期间（520～617日龄，11月1日至次年 2月 6日），平均水温较低（13.73～18.04 ℃），但雌雄亲本生长较好：雌雄鱼的体长、体质量特定生长率均较高，分别为 0.21 %·d-1～0.28 %·d-1和 0.65 %·d-1～1.08 %·d-1（表1）；2）滞长期，随着性腺发育加速（617～690日龄，次年2月6日—4月20日），雌雄亲本生长滞缓甚至出现微弱的负生长（P＞0.05）：雌雄鱼的体长、体质量特定生长率最低，分别为-0.06 %·d-1～0.01 %·d-1和-0.27 %·d-1～0.01 %·d-1（表1）。

池塘培育美洲鲥雌雄亲本生长差异的比较。除436日龄的雌鱼体质量显著大于雄鱼（P＜0.05）外，雌雄亲本的体长、体质量均无明显差异（P＞0.05），但总体来说，在整个亲本培育过程中，雌鱼体长、体质量平均值略大于雄鱼（P＞0.05），说明池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌鱼个体略大于雄鱼（表1）。

表1 池塘培育美洲鲥初次性成熟亲本生长的基本情况Table 1 General information of primary gonadal development of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.2 肥满度

池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌雄亲本肥满度随生长均无显著性变化（P＞0.05），雌鱼肥满度最高点出现在617日龄（次年2月6日），最低点出现在690日龄（次年4月20日）（表1）；雄鱼的肥满度与日龄呈有顶点的、开口向下的二次函数相关：CF = - 4.779 1×10-6t2+ 5.742 2×10-3t- 0.0658 8（n= 9，R² = 0.797 4，P＜0.01，408 d ≤t≤ 690 d）（图1），根据方程可预测到雄性亲本肥满度的理论最高值出现在601日龄（次年1月20日）。

图1 池塘培育美洲鲥雄鱼亲本的肥满度与日龄关系Fig.1 Relationship between age and the condition factor of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.3 体长与体质量关系

对定期和随机取样的亲本进行体长和体质量相关性拟合得出：池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌雄亲本的体长与体质量均呈幂函数增长相关，方程分别为：雌：m= 0.015 8L3.0002（n= 77，R2=0.961 6，P＜0.01）；雄：m= 0.008 7L3.1850（n= 62，R2= 0.980 2，P＜0.01）（图2），指数均接近于3，美洲鲥雌雄鱼均呈等速生长，即体长和体质量接近匀速生长。

图2 池塘培育美洲鲥亲本的体长与体质量关系Fig.2 Relationship between body length and body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

2.4 一般生长型

对体长、体质量与日龄进行拟合得出，池塘培育美洲鲥初次性成熟雌雄亲本的体长、体质量生长曲线均为具有拐点（tr）不对称的S型三次函数曲线y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），其方程式为：

从图3、图4的拟合曲线来看，雌性亲本体长和体质量生长曲线大多落在雄性亲本的上方，由此可再次印证亲本雌鱼的个体规格比雄性略大的现象。

2.5 生长速度

对体长、体质量生长方程求一阶导数，可得体长、体质量生长速度方程（408 d≤t≤690 d）：

雌：dL/dt= -3.528 9×10-6t2+ 3.697 4×10-3t-0.905 733（图5）；

雄：dL/dt= -3.866 1×10-6t2+ 4.044 2×10-3t-0.990 363（图5）；

雌：dm/dt= -2.438 298×10-4t2+ 0.262 622t-67.850 8（图6）；

雄：dm/dt= -2.077 221×10-4t2+ 0.223 130t-57.101 9（图6）。

图3 池塘培育美洲鲥亲本的体长生长曲线Fig.3 Growth curve of body length of cultured A.sapidissima broodstock cultured in pond

图4 池塘培育美洲鲥亲本体质量生长曲线Fig.4 Growth curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

池塘培育美洲鲥初次性成熟的雌雄亲本体长生长速度曲线均为有顶点、开口向下的抛物曲线，体长生长速度最高点（tr）分别位于524日龄（11月5日）和523日龄（11月4日）（图5）：当日龄t＜tr时，雌雄鱼的体长生长速度为上升曲线；当日龄t＞tr时，体长生长速度为下降曲线；随着日龄t的进一步增加，雌雄亲本的日龄t分别超过657 d（次年3月18日）和655 d（次年3月16日）后，体长生长速度位于日龄t轴下方，为负值，表明雌雄亲本体长出现了负生长（图5）。

雌雄亲本体质量生长速度呈现与体长生长相似的特征，即随日龄t（培育时间）的增加呈现有顶点、开口向下的抛物曲线，体质量生长速度最快点（tr）分别位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日）（图6）。雌雄亲本培育开始阶段，分别在430 d（8月3日）前和421 d（7月25日）前，体质量生长速度为负值，雌雄亲本体质量生长出现滞长甚至负增长；而后，当日龄t＜tr时，雌雄亲本的体质量生长速度为上升曲线；当日龄t＞tr时，体质量生长速度为下降曲线；随日龄t的进一步增加，雌雄亲本日龄t分别超过647 d（次年3月7日）和654 d（次年3月15日）后，体质量生长速度为负值，表明雌雄亲本体质量出现负增长（图6）。

图5 池塘培育美洲鲥亲本体长生长速度曲线Fig.5 Growth rate curve of body length of A.sapidissima broodstock cultured in pond

图6 池塘培育美洲鲥亲本体质量生长速度曲线Fig.6 Growth rate curve of body weight of A.sapidissima broodstock cultured in pond

3 讨论

3.1 体长和体质量关系

鱼类的体长和体质量是重要的鱼类生物学特征，其体长、体质量关系m = aLb是鱼类生物学研究的经典理论关系式，在整个鱼类生命周期内，b值趋于3，且b值随体长增加而略有增大：幼鱼阶段b值多小于3，成鱼阶段b值接近或者大于3[13]。工厂化养殖美洲鲥周年生长（0～3龄）的b值为3.0574（♀）和3.1113（♂）[3]，而池塘养殖美洲鲥当年鱼种（0龄，养殖第1年7月18日—11月15日）的b值为2.786 4 ～ 2.843 1[11]，池养美洲鲥1+龄（养殖第2年5月1日—11月1日）鱼种的b值为3.260 3[12]，本研究池塘培育美洲鲥亲本初次性成熟时（养殖第2年7月12日至第3年4月20日）的b值为3.0002（♀）和3.1850（♂），可见养殖美洲鲥生长符合经典理论。同时可见，在养殖美洲鲥整个生命周期中，当年鱼种阶段（0+龄）体长生长略快于体质量生长，亚成鱼及成鱼阶段（1+龄）体长生长略慢于体质量生长。另外，本研究的池塘培育亲本日龄（养殖第2年7月12日～第3年4月20日）大于徐嘉波等[12]研究的池养1+龄美洲鲥（养殖第2年5月1日～11月1日，336～521日龄），但本研究的b值较小，可能原因是亲本性腺发育需要大量的能量，一定程度上影响了亲本的体质量生长。

3.2 生长模型

拟合鱼类生长的模型主要有von Bertallanffy生长方程、幂指数生长方程、指数函数、直线方程、三次函数等，其中von Bertallanffy生长方程较适合拟合鱼类较长的生长时期，如拟合鱼类某个阶段的生长则其他方程更为适合，如养殖 长江鲥（Tenualosa reevesii）0～3龄的周年生长用von Bertallanffy生长方程可拟合较好[14]，但其1+龄鱼种生长用直线方程更加适合[15]。养殖美洲鲥也有类似现象，工厂化养殖美洲鲥0～3龄的周年生长适用von Bertallanffy生长方程，池养美洲鲥1+龄鱼种适用三次函数[12]，本研究池塘培育美洲鲥初次性成熟时（408～690日龄）亲本的生长用三次函数可拟合较好（R2＞0.95，P＜0.01）。

3.3 池塘培育亲本的生长特点

本研究中，根据体质量生长速度方程，预测雌雄亲本分别在430日龄（8月3日）前和421日龄（7月25日）前体质量生长速度出现负值，由实际的体质量特定生长率数据来看，确有数值忽高忽低的现象。这是因为该时间段是江浙地区盛夏高温季节，根据笔者的水温检测记录，7月22日至8月2日水温较高，上、下午水温维持在29～30.6 ℃，最高水温30.8 ℃出现在7月29日的下午。这现象也出现在池塘养殖美洲鲥1+龄鱼种（养殖第2年5月1日～11月1日，336～521日龄），其7月份的体长特定生长率为负值[12]。水温较高（特别是超过30 ℃的水温）会对美洲鲥生长和存活产生极为不利的影响，这已有较多文献[3,11,16-17]证明。

本研究中，雌雄美洲鲥亲本体长生长最快点（tr）分别位于524 d（11月5日）和523 d（11月4日），体质量生长最快点（tr）分别位于539 d（11月20日）和537 d（11月18日），说明池塘培育美洲鲥初次性成熟时，亲本生长最快的时间段在523～539日龄（11月4日～11月20日），此时水温为 15.4～20.6 ℃[（19.20±1.04）℃]，这在徐嘉波等[12]研究中得到证实：池养美洲鲥1+龄鱼种（养殖第2年5月1日～11月1日，336～521日龄）的特定生长率最高两个阶段的水温分别为（20.4±1.9）℃和（21.3±2.1）℃。

池塘培育美洲鲥亲本在617日龄（次年2月6日）进入滞长期，雌雄亲本生长滞缓。由亲本生长速度方程预测可知：雌雄亲本分别在657日龄（次年3月18日）和655日龄（次年3月16日）后，体长滞长；雌雄亲本分别在647日龄（次年3月8日）和654日龄（次年3月15日）后，体质量出现负增长。这现象也出现在水泥池养殖的美洲鲥亲本：养殖到第3年的雌鱼亲本体质量没有明显增加[18]。亲本滞长的原因可能是：在阶段，美洲鲥亲本性腺发育加速，消耗了大量的营养物质和能量，占用了生长能；同时，性腺体积的迅速增大，又挤压亲本内脏（特别是胃肠），可能导致摄食量大幅下降[19]，美洲鲥亲本摄入营养减少，体内性腺发育消耗能量增多，进而导致亲本培育后期生长出现负值。因此建议，在美洲鲥亲本培育中后期，提高亲本饲料的营养成分，适当增加投喂次数，采用“少量多次”的投喂原则。

3.4 雌雄亲本个体差异

工厂化养殖美洲鲥周年生长过程中，1周龄雌鱼个体略大于雄鱼，但差异无统计学意义（P＞0.05），至2周龄起雌鱼个体明显大于雄鱼[3]。本研究预测，池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌鱼个体略大于雄鱼，但差异无统计学意义（P＞0.05），与文献[3]结果一致。

3.5 肥满度

鱼类肥满度是评估鱼类生理、营养状况的指数[20]，常用于比较鱼类的生长情况。本研究池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌雄亲本肥满度随生长均无显著性变化（P＞0.05），这与洪磊等[19]所述工厂化深井水培育的美洲鲥亲本在卵巢发育过程中肥满度基本持平的研究结果一致。雌鱼肥满度实际最高点出现617 d（次年2月6日），而雄鱼的肥满度依据方程预测理论最高值出现在601 d（次年1月20日），可能原因是：肥满度最高点前，雌雄亲本逐步积累营养物质，为性腺发育做准备；而后，亲本性腺逐步进入迅速发育阶段，体内积蓄的营养物质迅速消耗，肥满度下降。由此，雌鱼肥满度最高点出现时间比雄鱼晚16 d，可能是雌性卵巢发育较雄性精巢晚所致。雌雄亲本性腺发育的不同步也可能是目前国内养殖美洲鲥亲本繁育时受精率低下（平均为10%[2]；6.3%～20.5%[7]）的主要原因。为保持雌雄亲本性腺发育的同步性，建议在美洲鲥繁育过程中，雌雄亲本分开饲养，并适当降低雄性亲本的饲养水温。

另外，本研究美洲鲥雌雄亲本每次取样的样本数相对较少，缺乏成活率的分析，这一定程度上影响了亲本生长特性的综合分析，但历时282 d的连续数据形成了良好的趋势曲线，可较为客观地反映出雌雄亲本的生长趋势和生长规律。

4 结语

池塘培育美洲鲥初次性成熟时，雌雄亲本的体长L与体质量m关系均呈幂函数增长相关（m =aLb），b分别为3.000 2和3.185 0，均呈等速生长；雌鱼肥满度最高值出现时间比雄鱼晚16 d，雌鱼个体略大于雄鱼。雌雄亲本生长均可分为稳定生长期（408 d～617 d，7月12日～次年2月6日）和滞长期（617 d～690 d，次年2月6日～4月20日）；雌雄亲本的体长（x）、体质量（y）生长曲线均为有拐点（tr）不对称的S型三次函数曲线:y=a x3+b x2+c x+d（n= 9，R2＞0.95，P＜0.01，408 d≤x≤690 d），雌雄亲本体长生长拐点的时间段位于523～539 d（11月4日～11月20日），生长速度拐点前较快、拐点后明显下降。雌雄亲本分别在430 d（8月3日）和421 d（7月25日）前，体质量生长速度出现负值；而在617 d（次年2月6日）后，雌雄亲本因性腺发育出现生长滞缓。建议在美洲鲥亲本培育中后期，提高亲本饲料的营养成分，适当增加投喂次数，采用“少量多次”的投喂原则，雌雄亲本分开饲养，适当降低雄性亲本的饲养水温。