波动高温对棕榈蓟马后代种群的影响

杨晓敏，田小草，孙丽娟，康国栋，郑长英

(青岛农业大学植物医学学院 山东青岛 266109)

棕榈蓟马(Thripspalmi)又称节瓜蓟马，属缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)[1]。棕榈蓟马在我国广泛分布，在海南、广东、浙江、台湾、湖南、广西、四川、云南、西藏、山东等地均有不同程度的危害[2-3]。自1996年在我国山东单县首次发现，棕榈蓟马成为危害山东省蔬菜的重要害虫[4]。棕榈蓟马以1龄和2龄若虫及成虫危害寄主，取食茄科、葫芦科和十字花科等蔬菜的嫩叶和幼果，引起品质下降，造成严重的经济损失[3,5-6]。棕榈蓟马体型微小，繁殖迅速，生活隐蔽，给防治带来一定难度。

温度是影响昆虫的生长、发育、生殖及存活等生命活动最重要的因素[7]。当外界环境温度超过一定限度时，昆虫的生命活动即会受到抑制[8-11]。关于短时高温对蓟马种群作用的研究较多。姜姗等[12]探究了西花蓟马2龄若虫和成虫在45 ℃高温条件下热激2 h 2次后，其F1代种群动态，结果发现，短时高温显著降低F1代种群数量、存活率和性比。张彬等[13]在41 ℃和43 ℃ 2个温度条件下，研究了不同热激时间(2、6、12、24和36 h)对西花蓟马初孵若虫的影响，结果表明，随着处理时间的延长，西花蓟马后代种群数量显著下降。这表明恒定高温对西花蓟马种群造成影响。

随着气候逐渐变暖，棕榈蓟马在温室生长发育过程中会接触越来越高的高温环境，且高温环境对其种群的发生也将产生影响。田间调查显示，棕榈蓟马在夏季温室中，可接触到接近50 ℃的高温环境。而目前关于高温对棕榈蓟马影响的相关研究，主要在恒温条件下进行，而在实际环境中，温度是不断波动的。笔者将棕榈蓟马较长时间置于波动高温条件下，研究变化的高温对其后代种群生长发育及繁殖情况的影响，以期研究波动高温条件下棕榈蓟马种群的发生动态，旨在为科学防控及种群预测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

1.1.1虫源。供试棕榈蓟马来自青岛农业大学生态实验室多年培育的实验室种群。

1.1.2仪器。吸虫器(车载吸尘器改装)、养虫瓶(19 cm×18 cm×11 cm)、1.5 mL离心管、保鲜膜、温度计、刷子、橡皮筋、打孔器、纱网(200目)、镊子、GXZ-280B-LED型培养箱等。

1.2试验方法高温组：挑取100头棕榈蓟马预蛹(3龄若虫)置于内含芸豆的养虫瓶中，放于室外棚室中饲养，棚内平均温度为29.4 ℃，最高温度45 ℃，最低温度14 ℃，每天高温持续3 h左右(图1)，直至产卵。每天收集已产卵的芸豆并进行观察，一经发现若虫孵出立即进行接虫试验。将单头新孵化的若虫分别接入1.5 mL放有芸豆切片的离心管(盖上打孔，覆200目尼龙纱封口)内，单头重复100次，置于25 ℃恒温条件下饲养。每12 h观察接入的棕榈蓟马，记录每个棕榈蓟马个体的生长发育及存活情况，每隔2～3 d更换一次新鲜的芸豆切片，直至成虫羽化，羽化当天立即将供试雌、雄成虫各1头配对并移入1.5 mL离心管中，每天更换新鲜的芸豆切片，并记录每天孵化出的若虫数量。如果雄虫在试验过程中死亡，则需从相同处理的棕榈蓟马种群中挑取1头雄虫进行补充配对，直至雌虫自然死亡。

对照恒温组：棕榈蓟马种群一直在恒温条件(25 ℃)下饲养，其他试验条件相同。

图1 高温处理时棚室内的平均温度Fig.1 Average temperature in shed during high temperature treatment

2 结果与分析

2.1长时波动高温处理对棕榈蓟马后代种群两性生殖繁育的影响

2.1.1发育历期。棕榈蓟马经过长时波动高温处理后，其后代的发育历期见表1。由表1可知，其后代的卵期(t=129.486,df=47,P<0.05))、1龄若虫(t=8.180，df=88.64，P<0.05)、伪蛹期(t=13.629，df=67.733，P<0.05)、未成熟期(t=24.183,df=66.778,P<0.05)与恒温处理组差异显著。而2龄若虫(t=4.197,df=98,P>0.05)、3龄若虫(t=24.089,df=98,P>0.05)在2个种群间无显著差异。高温处理种群卵期、蛹期和未成熟期显著延长。

表1 不同处理棕榈蓟马后代的发育历期

注：*表示2个处理间差异显著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

2.1.2雌成虫繁殖力参数。由表2可知，恒温组的产卵前期为6.09 d，总产卵前期为19.88 d，而高温处理组的产卵前期为7.21 d,总产卵前期为24.62 d(产卵前期:t=21.704,df=52.661,P<0.05; 总产卵前期:t=62.714,df=64.126,P<0.005)。恒温组的产卵量(93.35粒)显著高于高温处理组的产卵量(18.46粒)(t=184.012,df=85.940,P<0.05),恒温组的雌虫寿命(13.74 d)显著高于高温处理组的雌虫寿命(7.54 d)(t=73.343,df=80.825,P<0.05)。从雌成虫的繁殖力参数看，恒温组的繁殖力显著高于高温处理组的繁殖力。

2.1.3种群参数。由表3可知,恒温组和高温处理组的内禀增长率(R0)均大于0,说明棕榈蓟马种群持续增加,但恒温组的净增值率R0(63.48)显著大于高温处理组的净增值率R0(14.4)。恒温组的内禀增长率rm(0.16)显著高于高温处理组的内禀增长率rm(0.09),说明恒温组的种群增长能力大于高温处理组的种群。高温处理组棕榈蓟马的平均一代时间T长于恒温组的平均一代时间T,而其恒温组的周限增长率大于高温处理组的周限增长率。恒温组后代增长速率大于高温处理组后代增长速率。

2.2长时波动高温处理对棕榈蓟马后代生命表参数的影响

2.2.1年龄-龄期特异存活率(Sxj)曲线。年龄-龄期存活率(Sxj)表示个体从新生卵存活到年龄x龄期j的概率。图2、3表示恒温及长时波动高温处理棕榈蓟马其后代的年龄-龄期存活率(Sxj)。由于棕榈蓟马的卵肉眼很难观察到，因此认定卵的存活率为100%。恒温组与高温处理组各龄期的存活率差异显著，长时波动高温处理后1龄若虫、2龄若虫、3龄若虫期、蛹期的存活率分别为54%、60%、42%、34%，而恒温条件下分别为100%、98%、86%、62%。由于棕榈蓟马个体在各个虫态(卵、1龄若虫、2龄若虫、3龄若虫、伪蛹)具有不同的发育速率，因此图线为跳跃性曲线。

表2 不同处理棕榈蓟马后代雌成虫的繁殖力参数

注：*表示2个处理间差异显著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

表3 不同处理棕榈蓟马后代的种群参数

注：*表示2个处理间差异显著(P<0.05)

Note: * stand for significant differences between different treatments at 0.05 level

图2 长时波动高温处理棕榈蓟马后代的年龄-龄期存活率(Sxj)Fig.2 Age-stage survival rate(Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

图3 25 ℃恒温饲养棕榈蓟马后代的年龄-龄期存活率曲线(Sxj)Fig.3 Age-stage survival rate (Sxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.2种群年龄特征存活率(lx)、雌虫繁殖力(fx)、年龄-龄期繁殖力(mx)及年龄-龄期繁殖存活力(lxmx)曲线。图4、5中lx为种群年龄特征存活率，其忽略了图2、3中的不同虫态变化，为图2、3的缩略图。fx为雌虫繁殖力，表示任意一天的卵数除以这一天中雌虫和雄虫个体的总和，mx为年龄-龄期繁殖力，表示任意一天的卵数除以这一天中雌虫、雄虫和未成熟期个体的总和。对于fx值和mx值，当一部分个体已经羽化为成虫,一部分个体尚在未成熟阶段时,fx值高于mx值; 当所有未成熟的蓟马羽化为成虫时,fx值与mx值相等,即图线出现重叠。恒温组存活率显著高于高温处理组。恒温组繁殖力天数显著高于高温处理组。恒温组的lxmx值均高于高温处理组。

图4 长时波动高温处理棕榈蓟马后代的种群年龄特征存活率(lx)、雌虫繁殖力(fx)、年龄龄期繁殖力(mx)以及年龄-龄期繁殖存活率(lxmx)Fig.4 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity(fx),Age-specific fecundity(mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

图5 25 ℃恒温饲养棕榈蓟马后代的种群年龄特征存活率(lx)、雌虫繁殖力(fx),年龄龄期繁殖力(mx)以及年龄—龄期繁殖存活率(lxmx)Fig.5 Age specific survival rate (lx),age-stage specific fecundity (fx),Age-specific fecundity (mx),and age-specific maternity (lxmx) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.3生命期望值曲线(exj)。生命期望值描述的是每个个体在年龄x龄期j期望存活的天数。由图6、7可知，恒温条件下新孵化卵的生命期望值是32 d，长时波动高温处理条件下新孵化卵的生命期望值为33 d。但随着龄期增加，生命期望值显著下降，且各个龄期中恒温组均显著高于高温处理组。

图6 长时波动高温处理棕榈蓟马后代的种群生命期望值曲线(exj)Fig.6 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature treatment

图7 25 ℃恒温饲养棕榈蓟马后代的种群生命期望值曲线(exj)Fig.7 Age-stage specific life expectancy (exj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

2.2.4生殖值曲线(Vxj)。生殖值(Vxj)是指个体在年龄x龄期j对将来整个种群的贡献大小。由图8、9可知，雌虫羽化后，生殖值增加。高温处理组后代生殖值高峰为第22天，在此天数对该种群做的贡献为11粒；恒温组的后代生殖值高峰为第21天，在此天数对该种群做的贡献为44粒。

图8 长时波动高温处理棕榈蓟马后代种群的生殖值曲线(Vxj)Fig.8 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at the long time wave high temperature

图9 25 ℃恒温棕榈蓟马后代的种群生殖值曲线(Vxj)Fig.9 Age-stage reproductive value (vxj) of the offspring of Thrips palmi populations at 25 ℃ constant temperature

3 结论与讨论

高温对昆虫的影响越来越受到关注。杨丽红等[16]研究了高温胁迫对柑橘全爪螨存活及繁殖的影响，结果表明，随着胁迫温度的升高和胁迫时间的延长影响程度加剧。朱绍光等[17]将Q型烟粉虱成虫暴露于44 ℃高温下1 h后观察其生长发育及后代存活情况，结果发现，短时高温热激造成Q型烟粉虱产卵量降低和寿命缩短。该研究结果也证实了这一点，波动高温对棕榈蓟马后代种群有显著影响。

该试验结果表明，长时波动高温处理棕榈蓟马后代的卵期为7.48 d，而未经长时波动高温处理的棕榈蓟马后代卵期为4 d。长时波动高温处理棕榈蓟马后代卵的孵化时间明显延长。目前尚未见相似报道。由于棕榈蓟马的卵肉眼很难看到，该试验中认定的卵期是指雌雄虫配对当天到有初孵若虫产出的时期，因此，高温处理可能会使卵内某些生理活性物质发生改变从而导致卵畸形，受精卵的孵化率受到影响。马亚斌等[18]研究表明，温度对西花蓟马生殖器官发育和卵黄蛋白合成产生影响，引起生殖力降低，使西花蓟马种群减少。

长时波动高温处理棕榈蓟马后代的产卵量为18.46粒，而未经长时波动高温处理的棕榈蓟马后代的产卵量为93.35粒，长时波动高温处理棕榈蓟马后代产卵量明显减少。李定旭等[19]研究表明，短时高温处理桃小食心虫对其产卵有显著影响。姜姗等[12]研究发现，45 ℃极端高温对西花蓟马亲代、F1代、F2代的种群参数均有显著影响。这与该研究结果相吻合，长时波动高温处理对害虫的繁殖有显著影响。

经长时波动高温处理后棕榈蓟马后代的种群增长力明显降低，棕榈蓟马后代种群数量显著降低。汪建超等[20]研究发现，在孤雌生殖和两性生殖2种生殖方式下43 ℃高温对西花蓟马后代的雌虫寿命和繁殖力均有很大影响。高温闷棚可有效降低棕榈蓟马后代种群，采用此方法进行防治应有较好效果。但同时应考虑高温处理后存活下来的种群是否会对高温产生更强的适应性或者是耐热性，因此应进一步研究高温处理后棕榈蓟马耐热性的产生及其作用机制，为科学治理棕榈蓟马提供理论依据。

研究表明，波动高温即使不能直接杀死棕榈蓟马，也可对其后代种群生长产生影响。目前在农业生产上也有许多农业技术工作者利用种植休闲时期进行较长时间的高温闷棚来防治棕榈蓟马。虽然高温闷棚是一种绿色经济的防治手段，且成本较低、操作简单，已被广泛应用于防治温室害虫，但在植物生长季节，应考虑棚内植物能够正常生长的温度范围，防止温度过高给植物带来的热损伤，以及害虫耐热性的产生和发展，农业技术工作者在进行高温闷棚时应综合考虑田间情况及预测害虫的发育历期，并科学合理调节棚内温度和闷棚时间，以达到最佳的防治效果。