中国辽宁北票羊草沟晚三叠世苔类的新发现

王军有，李涛，刘治平，郭斌，康艾，那玉玲，李云峰，薄俊晨，孙春林

1.内蒙古自然博物馆，呼和浩特010020;2.吉林大学古生物学与地层学研究中心，长春130026;3.吉林大学东北亚古生物演化与环境教育部重点实验室，长春130026;4.吉林大学地质博物馆，长春130026;5.辽宁凌源毓秀石文化有限责任公司，辽宁凌源122500

0 引言

苔藓植物代表了高等植物中的特有类群，是以单倍体配子体世代占优势的孢子繁殖的小型多细胞绿色高等植物，也被认为是早期陆地植物群的重要组成分子[1,2]。苔藓植物包括3个独立进化的类群，即藓类(mosses, Bryophyta)、苔类(liverworts, Marchatiophyta)和角苔类(hornworts, Anthocerotophyta)。它们是湿地、潮湿森林、苔原生态系统中的常见组成类群，在岩石、土壤和树干表面都有分布[3]。苔藓植物起源和早期演化是一个复杂的科学问题[4]，最早报道的似藓类化石发现于中国贵州寒武系凯里组[5]; 苔类最早的化石记录发现于阿曼中奥陶世地层中[6]。形态比较完整的苔藓类化石主要发现在志留纪以后的地层中[7--35]。

按照Frahm[24]的分类系统，苔藓植物被分成角苔门(Anthocerotophyta, hornworts)和苔门(Bryophyta, bryophytes)。苔门进一步分为地钱亚门(Marchantiophytina, liverworts或者hepatophytes)和藓亚门(Bryophytina, Mossessensulato)。地钱亚门包括了陶氏苔纲(Treubiopsida)；地钱纲(Marchantiopsida, thalloid liverworts)和叶苔纲(Jungermanniopsida, leafy liverworts)。地钱纲由地钱目(Marchantiales)，囊果苔目(Sphaerocarpales), 美苔目(Calobryales)和钱苔目(Ricciales)组成。钱苔目分为地钱科(Marchantiaceae)和钱苔科(Ricciaceae)；叶苔纲(Jungermanniopsida (leafy liverworts)的叶苔目(Jungermanniales)分为裂叶苔科(Lophoziaceae)，合叶苔科(Scapaniaceae)，耳叶苔科(Frullaniaceae)，光萼苔科(Porellaceae)，细鳞苔科(Lejeuneaceae)。藓亚门由泥炭藓纲(Sphagnopsida,Sphagnummosses)，藻苔纲(Takakiopsida)，藓纲(Bryopsida, Mossessensustricto; true mosses)组成。藓纲包括了真藓目(Bryales)等7个目。现生苔门大约900属24 000种[36]。最近的一些分类意见认为，苔类可分为裸蒴苔纲(Haplomitriopsida)，地钱纲(Marchantiopsida)和叶苔纲(Jungermanniopsida)。现存的苔纲生物多样性十分丰富，大约有74科，380属，6 000～8 000种[37--42]。

笔者首次报道了辽宁北票羊草沟盆地晚三叠世可疑的苔类化石，似叶状体属(GenusThallites)一个新种，羊草沟似叶状体(新种)(Thallitesyangcaogouensissp. nov.)。似叶状体属由 Walton(1925)根据英国晚石炭世的似叶状体状化石命名，用于不足以证明属于藻类、苔藓植物及其他植物体呈叶状形态的化石[43]，但古植物学者通常把它视为苔类化石[44]。Thallites模式种：Thalliteserectus(Lecknby) Walton 已被 Harris 视为Hepaticitesarcuatus( L. et H. ) Harris 的同物异名[11]。似叶状体属在中国石炭纪、二叠纪、侏罗纪和白垩纪地层中大约报道了十余个种， 20余个未定种，分布在江西、湖南、湖北、福建、云南、山西、陕西、河南、新疆、黑龙江、辽宁和内蒙古等省区[44]。国外报道的似叶状体属化石主要发现于英国、加拿大，美国的石炭纪晚期地层[43,45,46]和朝鲜半岛，英国、瑞典、东乌拉尔和南极等中生代地层中[7,10,12,47,48]。

除了江西萍乡上三叠统安源组的ThallitespinghsiangensisHsu[49]；陕西宜君上三叠统延长组的Thallitessp.[50,51]和新疆天山南部下三叠统的ThallitesminimusWu et Zhou[52]以外，该属在中国晚三叠世报道较少。本文建立的Thallitesyangcaogouensissp. nov. 是晚三叠世Thallites属的又一个新成员。这为了解Thallites属的地质地理分布，重建辽宁北票羊草沟地区晚三叠世古环境、古气候提供了新证据。

1 地质背景和材料、方法

1.1 羊草沟组简介

化石产地位于辽宁省北票市常河营子乡羊草沟自然村北山(图1)。含化石地层为羊草沟盆地上三叠统羊草沟组。羊草沟盆地是一个晚三叠世—中侏罗世陆相沉积盆地。盆地内发育的晚三叠世沉积，称羊草沟组。本组在羊草沟自然村北山出露较好，倾向330°，倾角20°～30°，与下伏地层中元古界高于庄组呈角度不整合接触。上覆地层是下侏罗统兴隆沟组，两者平行不整合接触。羊草沟组最早由辽宁北票矿务局金维静命名[53]。原始定义是指分布在北票羊草沟村附近，以黄灰色、灰白色砂岩、砾岩为主，夹灰绿色、黄绿色粉砂岩、页岩、碳质页岩及煤线为主的陆相沉积，含动物和植物化石，时代为早侏罗世，分别与下伏震旦系和上覆下侏罗统兴隆沟组呈不整合接触。

图1 化石产地及地理位置图Fig.1 Map of fossil site and geographical location

此后，羊草沟组由辽宁省地质矿产勘查开发局[54]重新厘定，含义是指北票、朝阳地区以黄灰色、黄色、灰白色砂岩、砾岩为主，夹灰绿色、灰色粉砂岩、页岩、碳质页岩、凝灰岩及煤线等组成的一套陆相沉积，与下伏地层上二叠统石盒子组或元古代雾迷山组、高于庄组为不整合接触，与上覆下侏罗统兴隆沟组或中侏罗统海房沟组为平行不整合接触，含动物、植物化石，时代为晚三叠世—早侏罗世。建组剖面在北票市常河营子乡羊草沟村。羊草沟组发现有丰富的植物、孢粉、双壳类和叶肢介等化石，经不同的研究者研究认为羊草沟组地质时代应为晚三叠世[55--57]。

1.2 化石材料和方法

本文描述的新种标本采自辽宁北票羊草沟自然村上三叠统羊草沟组北山剖面中段下部的褐黄色泥质粉砂岩中(121°06′09″E；41°37′54″N)(图2)。标本为多枚似叶状体印痕化石保存在泥质粉砂岩层面上，没有保存角质层和生殖器官等信息。在研究过程中，笔者使用实体显微镜(Olympus SZX10)对新种标本进行形态学特征观察；使用高分辨率数码相机(Canon 5D Mark II)对标本进行照相；运用Photoshop图像处理软件对化石照片进行了图像处理和图版编制。研究工作在内蒙古自然博物馆和吉林大学古生物学与地层学研究中心进行。所有标本保存在内蒙古自然博物馆。

图2 上三叠统羊草沟组地层柱状图及含化石层位Fig.2 Stratigraphic column of Late Triassic Yangcaogou Formation and fossil-bearing horizon

a. IMMNH--PB00018,示7个似叶状体保存在一块标本上；b. IMMNH--PB00018--1；副模，箭头所示叶状体表面密集的不规则隆起，可能是似叶状体腹面鳞片印痕；c. IMMNH--PB00018--2,3，为图a2,a3放大。右图为图a2，正模(IMMNH--PB00018--2)，示近圆形的植物体和似叶状体规则三次二岐分叉；左图为图a3放大(IMMNH--PB00018--3)，示明显脊状的中肋和最后一次较浅分裂形成的三角形裂片; d. IMMNH--PB00018--4，为图a4放大，示似叶状体中部的初始形态；e. IMMNH--PB00018--5，为图a5放大，箭头所示似叶状体腹面毛发状的假根印痕；f. IMMNH--PB00018--6，为图a6放大，示明显脊状的中肋和表面密集的不规则隆起；g. IMMNH--PB00018--7，为图a7放大；副模，示近圆形的植物体和似叶状体规则的二岐分叉.(比例尺=10 mm)图3 羊草沟似叶状体(新种)Fig.3 Thallites yangcaogouensis sp. nov.

2 系统描述

苔门？Bryophyta？

似叶状体属GenusThallitesWalton,1925

羊草沟似叶状体(新种)Thallitesyangcaogouensissp.nov.

(图3 a-g)

正模(holotype)：IMMNH-PB00018-2；图3a2；c右图。

副模(paratype)：IMMNH-PB00018-1，图3b；IMMNH-PB00018-7，图3g。

产地(locality)：辽宁省北票市常河营子乡羊草沟自然村北山。

层位(horizon)：上三叠统羊草沟组(T3y)中段下部褐黄色泥质粉砂岩。

词源(etymology)：种名源于新种产地羊草沟(-yangcaogou)地名。

标本保存单位(repository)：内蒙古自然博物馆(呼和浩特)。

特征：植物体近圆形；似叶状体厚，边缘全缘；规则二岐分叉3次，前2次分叉较深，最后1次分叉较浅，形成三角形裂片，顶端钝尖；中肋自似叶状体基部伸出，呈明显脊状，伸达顶端。

描述：7个似叶状体状植物体印痕呈俯卧状保存在同一个褐黄色泥质粉砂岩层面上(图3a)。植物体近圆形，直径26～30 mm(图3a2, 7g)；似叶状体厚，边缘全缘，在中心部位2 mm宽，3 mm长，向两侧逐渐加宽，在分叉部位达4～5 mm宽(图3d)，然后在最宽处规则二岐分叉3次。前2次分叉较深，形成8枚左右对称的裂片。似叶状体最后一次分叉较浅，形成16枚三角形裂片，顶端钝尖(图 3c)。似叶状体有明显的背腹之分，腹面可见一些不规则的小凸起和毛发状印痕，与地钱目叶状体腹面鳞片和假根相似(图3b, e箭头所示)。中肋明显，自似叶状体基部伸出，形成脊状，伸达三角形裂片顶端(图3c)。表皮构造和生殖器官特征不详。

比较: 当前标本似叶状体的形态学特征与苔纲地钱目十分近似，但由于表皮构造和生殖器官等尚不清楚，暂置于有疑问的形态属Thallites。该属在国外古生代的代表主要有晚石炭世的ThalliteswillsiiWalton[43]，T.lichenoides(Matthew) Lundblad[12]，中宾夕法尼亚世的T.dichopleurusDiMichele and Phillips[64]等。在中生代该属的已知种略多，主要有产于英国白垩纪的T.zeilleri(Seward) Harris[10]，美国早白垩世的T.sewardii(Berry) Lundblad[12]，加拿大早白垩世的T.blairmorensis(Berry) Lundblad[12]，西伯利亚、朝鲜半岛和日本早白垩世的T.yabei(Kryshtofovich) Harris[10], 乌拉尔东部瑞替期—里阿斯期的T.uralensisKryshtofovich et Prynada,T.polydichotomousPrynada[64], 英国约克郡中侏罗世的T.erectus(Leckenby) Seward,T.bicostatuscantrill[64]等。中国关于该属的报道除了多数未定种外，十余个已知种主要见于石炭纪、二叠纪、侏罗纪和白垩纪，晚三叠世仅有1种ThallitespinghsiangensisHsu[49]。当前新种植物体近圆形，叶状体规则分叉3次，末端形成三角形裂片，表面具有明显的中肋等特点与其他已知种均有明显区别，代表了晚三叠世该属的一个新种。

在似叶状体分叉方式和形态学特征方面，与当前标本最为相似的是产于西班牙东部下白垩统Escucha组的归于地钱目的标本(Di’eguez et al., 2007，p.418, figs. 5～7; p.419, figs.8～10; p.420,fig.11)[58]。尽管这些西班牙的标本没有命名，但是近圆形的植物体和似叶状体的对称分叉方式与当前新种十分近似。西班牙的标本保存有通气孔，没有中肋，最后一次裂片顶端钝圆形等特点可与当前标本区别。根据当前标本与西班牙标本形态学的相似性和似叶状体厚，有明显腹背之分，腹面保存有不规则鳞片和毛发状假根印痕等特点，推测当前新种可能与苔纲地钱目有较大的亲缘性，但进一步的分类将有待于表皮构造和生殖器官的发现。

3 讨论

现生苔类地理分布十分广泛，多生于阴湿的环境中，其特有的生态功能对岩石风化、土壤有机物积累、森林沼泽化等具有重要的生态学作用[59]。尽管苔类在地球上有很长的生存史，但化石记录还是较少的。化石少见的因素通常被认为是由于苔藓植物脆弱的组织和简单的构造容易受到破坏，难以保存为化石。还有一些是对苔藓植物化石研究重视不足等人为因素。已发现的与苔类近似的化石有孢子和大化石(macrofossil)。最早代表苔类的古生代大化石是发现于中国云南文山下泥盆统的RiccardiothallusdevonicusGuo et al.[33]。具有孢蒴的MetzgeriothallussharonaeHernick et al. 标本发现于美国纽约东部的中泥盆统[60]。其他叶状体状的苔类或疑似苔类的化石也发现于美国纽约的上泥盆统[61,62]，石炭纪[43,63--65]和二叠纪[66]。中生代的苔类和疑是苔类的化石有较多报道[8--12,18,19,34,35,47,49,50,67--77]。新生代苔纲化石比较丰富，已经有50余种化石报道[36]，一些琥珀中的化石保存了详尽的苔类构造，一些化石种被归入现生类群[78--80]。晚古生代、中生代和新生代苔类或苔类状的似叶状体印痕和压型化石通常根据形态学和角质层构造特征归于形态属Hepaticites，Ricciopsis，Jungermannites，Metzgeriites，Marchantites，Marchantiolites，Thallites等属。

经笔者近年研究，晚三叠世羊草沟植物群生物多样性是十分丰富的，由34属77种组成[81]。在这个植物群中，发现有大量保存完整的木贼类Neocalamites和具有明显形态多样性的分类位置不明的真蕨类Cladophlebis。喜湿热气候的真蕨类双扇蕨科DictyophyllumnathorstiZeiller,ClathropterisobovataOishi也有少量发现。尽管双扇蕨科多样性不及中国南方同期热带--亚热带植物群丰富，但也说明羊草沟地区晚三叠世气候是比较温暖潮湿的。苏铁类是指示温暖气候的常绿植物之一，在羊草沟植物群中有较多发现，主要是Pterophyllum、Nilssonia,Ctenis、Pseudocenis等中国北方中生代植物群中的常见类群，表明羊草沟地区晚三叠世气候相对温暖。银杏类Baiera,Sphenobaiera,Glossophyllum? 和茨康目Czekanowskia，Phoenicopsis，Solenites，Stenorachis等是羊草沟植物群常见成分。这些季节性落叶的植物反映羊草沟地区晚三叠世存在季节性气候变化。Podozamites,Lindleycladus,Cycadocarpidium和针形叶的Pityophyllum等松柏类成分大量发现，表明羊草沟地区晚三叠世不是热带--亚热带气候。综合分析植物群的类群组成特征，如热带--亚热带丰富的Dictyophyllum,Clathropteris等双扇蕨科和较多苏铁类成分的存在，可以推断羊草沟地区处于亚热带--温带的过渡区，属于暖温带具有季节性变化的气候。

现生叶状体状苔类是温暖气候条件下，阴湿环境生长最为繁盛的类群。羊草沟植物群的主要组成特征反映了暖温带有季节性变化的气候条件，在同一化石层位也报道有水生或半水生植物类群[82]。推测当前新种的生态习性与现生叶状体状苔类近似，是晚三叠世羊草沟森林生态系统中喜阴湿苔类群落中的成员，应该主要生活在近湖泊、河流的林下潮湿土壤或附近的岩石表面，指示了季节性温暖湿润的生态环境。此外，推测晚三叠世时期羊草沟的地理位置是处于西环太平洋活动带内，火山事件和古太平洋洋流都是造成局部气候温暖湿润的因素，有利于苔类的生存。

致谢:本项研究得到内蒙古自然博物馆、吉林大学古生物学与地层学研究中心、东北亚生物演化与环境教育部重点实验室的支持。