水分胁迫对豇豆地上部与地下部的影响

王亚坤 刘子坤

（信阳农林学院，河南信阳 464000）

随着全球温室效应的加剧和工业污染的加重，以及原生态自然环境中频繁的人类活动，水资源日益紧张。近年来，灌水成为影响不同地区作物生长和产量的关键因素。豇豆（Vigna unguiculata），俗称菜豆、带豆，因栽培技术简单、产量高、品质优良，且具有很高的营养价值和药效价值，是夏秋季节的重要蔬菜作物之一。苗期干旱易导致植株生长受抑制、难以壮苗、分蘖不足，直接影响豇豆的产量。本研究通过分析不同土壤含水量胁迫下豇豆幼苗地上部分与地下部分的生长情况，旨在揭示豇豆幼苗对水分胁迫的适应机制，为探究不同植物适宜灌水量提供理论依据和改善途径[1]。

植物对水分胁迫的响应可以通过细胞内多种生理生化指标的变化来反映。脯氨酸和可溶性糖是植物应对逆境胁迫的重要物质基础。Yang S Y等[2]研究表明，干旱胁迫下可溶性糖和脯氨酸（PRO）含量增加幅度较大的植物品种抗旱性强。陈菁等[3]研究发现，轻度水分胁迫有利于根系的生长并改变了剑麻光合产物的分配，也增大了光合产物向根系的分配份额，充足的水分则有利于地上部发育，而严重水分胁迫不但影响了地上部生长，也影响了地下部根系生长。抗旱指标不仅包括PRO含量，还包括可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）活力、过氧化物酶（POD）活力、过氧化氢酶（CAT）活力、丙二醛含量和植物叶片电导率等。这些因素作为植物抗逆指标的内部机理都是植物在逆境胁迫下，体内发生一系列生理生化变化，从而出现可测指标，进而由这些指标反映植物在逆境条件下的生长状况。

水分胁迫阻碍地上部分的生长，随着水分胁迫的加重，地上部生长受抑制效果越来越明显。史玉炜等[4]研究表明刚毛怪柳中可溶性糖含量随着水分胁迫的加重而增加。梁建萍等[5]研究表明在充足供水、轻、中度水分胁迫处理下，黄芪植株中SOD酶活力一直在上升；在重度水分胁迫处理下，SOD酶活性明显低于充足供水组，是4组处理中的最低水平。

1 材料与方法

1.1 试验材料 采用盆栽试验，所用花盆为塑料盒，其直径15 cm，高15 cm，容积0.03 m3。植物培养土以信阳市本地的原生红壤土为主。供试作物种子为豇豆，品种为江西原种小叶28/2，该品种由北京绿蔬园种子有限公司生产。

1.2 试验设计 本试验于2018年3—4月在信阳农林学院校内试验基地进行。采用烘干与称质量相结合的方法测定土壤含水量，从而断定合适浇水时间与浇水量[6]。

种子浸泡在25%的过氧化氢中消毒0.5 h，然后用去离子水冲洗，再置于25～27 ℃保温箱中催芽，出芽后移植于培养土中培养。处理前土壤基础状况：肥料（史丹利复合肥）与土壤混匀后直接填入塑料盒中，每个花盆装过筛土1 kg，定植一株幼苗，每种处理10盆，常规栽培管理。共设5个土壤水分处理：充足供水（T1，对照组），土壤含水量维持在田间持水量的70%～75%；轻度水分胁迫（T2），土壤含水量为田间持水量的60%～65%；中度水分胁迫（T3），土壤含水量为田间持水量的50%～55%；重度水分胁迫（T4），土壤含水量为田间持水量的40%～45%。

水分测定采用土壤称重烘干法，每处理选3盆进行烘干称质量。苗期每3 d称一次质量，每天生长量忽略不计。每天18：00通过称质量检查失水情况并进行补水，保证不同试验处理含水量稳定。

1.3 试验测定指标及方法

1.3.1 植物生理指标测定 （1）植株生物量的测定，即在对照组豇豆幼苗长至8片叶子时，每处理取3株苗，根茎分离，烘干至恒量后，分别称生物量。植株生物量为地上部生物量（A）与根系生物量（B）之和。（2）根冠比的测定，即根冠比=B/A。（3）叶片含水量（M）的测定。从每组水分胁迫处理中取3株幼苗，然后从相同位置各截取2片叶称质量，即湿质量（N）；将其放在烘干箱中烘干，再次称质量，即干质量（n）。M=（N-n）/N。（4）叶片数。计数，每组处理取3株（试验结束时进行测量），选用完整的植株。（5）叶总质量。截取全部的叶片，包含叶柄，称质量。每组处理取3株（试验结束时进行测量），选用完整的植株。（6）植株的鲜质量和干质量。将植株从花盆中小心挖出，洗净根部土壤，沥干，称量，然后用烘干箱称量，两次称量分别为鲜质量、干质量。每组处理取3株（试验结束时进行测量），选用完整的植株。（7）茎粗，先用无弹绳做标记，然后用尺子测量。每组处理取3株。（8）株高，直尺测量，每种处理取3株。（9）根长，直尺测量。（10）根粗，主根，距地面3 cm处，先用细线环绕表记，然后直尺测量。（11）根体积，将完整的根系进入量筒中观察液面上升的高度。（12）根质量，取完整的根系，清洗干净残留土壤，然后沥干水分称质量即可。（13）主根长度，用直尺测量即可。（14）根系数量，将株体挖出，洗净后，将长度5 cm以上的根计数。（15）叶面积指数，用叶面积指数测定仪测定（试验结束时进行测量），选用完整的植株。

1.3.2 植物生化指标测定 根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定[7]，脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，超氧化物歧化酶（SOD）活力采用氮蓝四唑（NBT）法测定[8]。

1.4 数据处理 所用数据是取3次重复的平均值，所用工具为SPSS 8.0（数据处理）、Origin 7.0（作图）、Excel（表格）。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对豇豆幼苗地上部生长的影响 豇豆幼苗的地上部参数（见表1）对土壤水分胁迫的响应规律基本相似，即随着土壤水分胁迫的增强有降低的趋势。表1显示，豇豆幼苗的叶片含水量、叶片数、叶总质量、植株鲜质量和干质量、茎粗及茎高，在不同的水分胁迫条件下从大到小的排列顺序为T1＞T2＞T3＞T4。

从豇豆幼苗育成，即4月15日开始测定。T1的叶片含水量为84.77%，T2、T3和T4的叶片含水量分别是T1的92.9%、86.4%、73.4%。叶片数、茎粗不同的水分胁迫处理下变化相对较小，T1的叶片数比T4多2.30片，T1的茎粗比T4的大0.11 cm。从表1幼苗鲜质量和干质量以及茎高的变化，可以看出不同胁迫处理对豇豆幼苗影响较大，T1、T2的植株干质量为9.79、8.46 g，T3、T4的植物干质量为8.05、7.34 g，T2、T3、T4的干质量分别是T1的86.4%、82.2%、75.0%。

不同水分胁迫处理对豇豆幼苗叶子的长、宽、厚、质量也有明显影响。从表2中的H叶的测量数据得知，T4处理的叶质量、叶厚、叶长和叶宽都显著小于T2处理和T1处理；从叶长角度来看，T4是T1的77.4%，差异显著；从叶厚角度来看，T4是T1的69.2%，差异显著。

表1 不同土壤水分胁迫下豇豆幼苗的地上部指标

表2 不同土壤水分胁迫处理对豇豆幼苗H叶的影响

2.2 水分胁迫对豇豆幼苗根系生长的影响 主根长度、根粗、根系数量、根干质量及平均根长是衡量根系生长的重要指标。由表3显示的各项根系生长指标可知，在不同土壤水分处理下，豇豆幼苗的各项根系生长指标变化均呈现比较明显且相似的规律性。

由表3数据得出，豇豆幼苗在T2条件下根系数量为16.30根/株， 比T4的8.00根/株、T3的11.00根/株、T1的14.80根/株，分别高出103.8%、48.2%、10.1%。这是由于轻度水分胁迫会促进根系深层土壤延伸以及侧根与根毛的发育，使根系吸收面积增大，加快植株发育。重度水分胁迫对豇豆幼苗的阻碍作用最大。不同土壤水分胁迫处理下豇豆幼苗各项根系生长指标表现为T2＞T3＞T1＞T4。

表3 不同水分处理豇豆幼苗根系生长状况

2.3 水分胁迫对豇豆幼苗根系活力、叶面积指数（LAI）的影响 随土壤含水量的下降，豇豆幼苗根系活力逐渐降低。T1、T2处理豇豆幼苗根系活力分别为324.06、287.87 μg/（g·h），T3、T4处理豇豆幼苗根系活力分别为256.65、220.67 μg/（g·h），经差异显著性分析，各处理间豇豆幼苗根系活力的差异均达显著水平。

从表4可知，随着水分胁迫程度的增强，叶面积指数下降，T4胁迫下降程度更为明显。T1处理下，叶面积指数最大为3.45，随土壤含水量下降，T2、T3、T4分别为2.83、2.11、1.03，从T3到T4，LAI降幅最大（111%）。

表4 不同水分胁迫对根系活力、LAI的影响

2.4 水分胁迫对豇豆幼苗叶片中脯氨酸、可溶性糖含量及SOD活力的影响 图1中豇豆幼苗体内脯氨酸含量在不同水分胁迫下的变化与此规律相一致。T1、T2、T3、T4处理的豇豆幼苗PRO含量分别为 142.4、150.8、158.3、162.4 μg/g，T2、T3、T4的PRO 含 量 分 别 比 T1提 高 了5.9%、11.2%、14.0%。不同处理下PRO含量的排序为T4＞T3＞T2＞T1；不同处理下可溶性糖含量的高低排序为T4＞T3＞T2＞T1；不同处理下SOD活力的排序为T3＞T2＞T1＞T4。

图1 豇豆幼苗叶片中PRO含量、可溶性糖含量及SOD活力的变化

3 讨论与结论

3.1 讨论 叶片含水量在一定程度上反映了植物的生长环境和生理状态。本研究中，土壤相对含水量从70%下降至60%时，虽然豇豆幼苗叶片的相对含水量下降，但其根系数量、根干质量、平均根长、根粗和根系活力等指标在逐渐上升，说明轻度干旱胁迫促进了植株健壮生长，虽然地上部指标出现小幅下降，但并不会对幼苗的生存造成影响。

地上部指标是植物对水分胁迫的直观反应。在水分胁迫加重下，地上部指标呈下降趋势。LAI是指单位土地面积上的叶面积占单位土地面积的比例，反映植物质量的重要指标[9]，同时也反映了叶片的总面积。由表4可知，水分胁迫的加重会使叶面积指数减小，说明在水分胁迫下植物的叶片面积增长会受到限制，同时也会对植物的质量造成一定的影响。

根系作为植物的吸收器官，在植物对水分胁迫的响应过程中起着至关重要的作用，当根系感受环境的变化后会根据水分情况适应性变化。从表3和表4根系指标与根系活力的变化分析得知，使土壤相对含水量稳定在60%左右，根系活力最大，最适宜根系的延伸、植株的生长。轻度水分胁迫使豇豆幼苗材料的根系活力均高于充分供水试验组，根系活力增强有利于提高根系对水分、矿质元素及有机物的吸收能力，这是植物对水分胁迫的适应性变化。

在水分胁迫下，植物体内游离PRO含量高低，恰恰反映了植物抗旱能力的高低。随着水分胁迫的加重，脯氨酸含量也会上升，图1中所反映的规律与此一致。在干旱情况下，植物为了减少水分蒸发量，会积累一些可溶性糖、PRO，从而增加细胞液浓度，降低渗透势，降低逆境对植物的伤害。PRO含量、可溶性糖含量、SOD活力及根系活力与土壤水分含量具有一定相关性，在一定程度上反映土壤水分含量情况，这也为田间水分管理提供理论依据。

3.2 结论 土壤水分维持在土壤最大持水量的60%是相对合适的，此梯度的水分胁迫属于轻度干旱，在不影响植物生长发育的情况下，还能锻炼幼苗的抗旱能力，并且使幼苗根部各项指标得到提高，从而更有利于植物后期生长发育。