作物对土壤压实胁迫响应研究进展

李孟霞 文国松 李永忠

摘要：作物要获得优质高产，不仅需要适宜的水肥条件还需要适宜的土壤结构。而土壤压实后容重升高导致土壤理化性状和土壤微生物种类及结构发生改变，影响土壤养分的有效性，造成多数土壤酶活性、土壤生物数量降低，使植物生长发育受阻、生物产量降低，进而影响作物的正常生长发育。本文综述了土壤压实胁迫形成的原因和其对土壤环境、作物的危害，及作物生理对土壤压实胁迫的响应机理等方面研究进展，并在此基础上对土壤压实胁迫下一步的研究方向进行了展望。

关键词：作物;土壤压实;土壤容重;胁迫;研究进展

中图分类号：S152.4文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）01-0154-08

Research Progress of Response of Crops to Soil Compaction Stress

Li Mengxia Wen Guosong 2， Li Yongzhong 2

（1. College of Tobacco Sciences， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China;

2. Agronomy and Biotechnology College， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）

Abstract To gain good quality and high production of crops， it needs not only suitable water and fertilizer conditions but also suitable soil structure. The soil compaction causes bulk density increasing. Furthermore， it leads to the soil physical and chemical properties and soil microbial species and structure changing， including affecting the available nutrient contents， reducing the soil enzyme activities and the number of soil biota， hindering the plant growth and development and reducing the biological yield. Thus， it further influences the normal growth of crops. In the study， we reviewed the forming reason of soil compaction stress and its harmful effects on soil environment and crops，andalso the response mechanism of crops to soil compaction;and then we prospected the next research direction of soil compaction stress.

Keywords Crops; Soil compaction; Soil bulk density; Stress; Research progress

土壤是作物生长发育的重要载体，目前衡量土壤是否健康的一个重要指标是土壤压实度。土壤压实一般用土壤容重（soil bulk density）表示。土壤压实是一个环境问题，其对土壤水分、养分分布状况，土壤通气性、温度、微生物种群数量及活性，土壤生物活动、作物根系在土壤中的穿插均产生影响[1]。引起土壤压实的原因主要有自然和人為两种。自然原因引起的有土壤板结、干旱等因素;人为原因主要是耕作措施等造成土壤压实度的变化，如机械耕种、施肥、灌溉等[2]。土壤压实度的大小影响着农作物的生长发育，土壤过于紧实说明容重大、土壤板结、土壤团粒结构丧失，会阻碍作物根系伸展且不能为根系发育提供良好基础;植株生育后期根系加速衰老、活性降低、分泌物减少，土壤中有害物质增加，植物体内各代谢平衡受到影响，导致植株矮小、产量降低、内在质量变劣[3]。近年来，土壤压实胁迫已成为作物减产的主要因素之一。

目前关于土壤压实胁迫的研究大多集中在其对作物根系生长发育、产量和品质的影响上[2]，其对作物生理代谢、光系统方面影响的研究鲜有总结报道。本研究主要归纳近年来作物生理代谢及光系统对土壤压实胁迫的响应特征，总结土壤压实对作物产生的危害以及作物对压实逆境的响应，以期为我国土壤机械压实研究和农业机械化健康发展提供参考。

1 引起土壤压实的原因

1.1 农业机械的使用

土壤压实已被视为多种因素互作的结果，包括土壤自身理化性状、轮作制度、耕作频率和耕作方式以及耕作之后的土壤结构[4]，但在现代农业活动中需要使用重型农业机械，而不断增加的农机重量和使用频率加速了对地基的损坏，已成为土壤压实最主要的因素。Jorajuria等[5]认为大多数土壤压实是由于土壤表面不规律的活动所造成，尤其是当土壤含水量高的时候，而对照（未耕种土地）在土壤剖面上与任何一个处理相比都具有最小的穿透阻力。

1.2 机器尺寸、轴载和振动

土壤压实程度受所用机械类型的影响。农业规模扩大后联合使用多用途收割机可能是土壤压实的重要原因，虽然这些机械能为农事活动节省大量的人力和财力，但高轴负荷和大重量机械所带来的高压直接作用于地表导致土壤压实[6]。Hkansson等[7]研究发现，使用轴载分别为25 kg的联合收割机、30 kg的泥浆机和50 kg的甜菜收割机，均对土壤产生显著压力，而土壤压力是土壤压实的潜在来源。

有文献记载轴荷对土壤压实具有显著影响，进而使作物性能降低。在高集约农业中，高轴载使土壤变得紧实，破壞了耕层和犁底层土壤结构，降低作物和土壤的生产力。在使用重轴载机械的农事活动中，机械压力可以沿着轮轨的转向条对土壤产生影响[8]。另外，压力大小可以根据土壤质地进行判断，例如，在砂土中轴载荷施加垂直方向的压力，在壤土中压力则从多个方向作用于土壤[9]。机械的大小或轴载对作物产量的影响严重程度还取决于前期的土壤水分、土壤质地和耕作制度。因此，一些研究提出，将土壤和气象资料作为一个独立的变量来研究土壤对压实的敏感度，表明高轴载机械可以与高水分互作导致土壤压实到更深处[10]。另外，机械振动加上冲击力对土壤压实更加显著：履带拖拉机的振动效应加之高含水率的土壤使得压实更深更大。此外，农业机械在同一个地点重复使用也会增加土壤的压实程度。

1.3 土壤水分

土壤含水率是影响土壤压实最主要的因素，随着渗透阻力的增加土壤水势逐渐降低[11]，换言之，土壤含水率的增加导致大孔隙减少，土壤的负载能力下降[12]。一些研究解释了许多土壤退化的相关因素，包括高含水率、耕作时机和耕作频率等[13]。在12～17 cm土层施加高达160 kPa的压力，土壤密度显著增加，空气渗透性和大孔隙显著降低，而32～37 cm和52～57 cm土层仅发生微小变化。因此研究认为总孔隙度的减少以及土壤含水率的增加导致压实在土壤剖面的程度更深，为了减少土壤压实应保持适当的土壤含水率。压实带的深度和宽度受含水率的影响，会导致结构空隙度降低，结构变形增大，同时土壤含水率也决定了土壤团聚体的稳定性和抗拉强度。

1.4 土壤有机质含量

土壤有机质对维持土壤生物活动具有重要作用。有机质含量高的土壤具有较高的稳定指数和较高的生产力，而土壤中较低的有机质含量使土壤更易受到压实的影响，其原因可能是有机质可以吸收高轴载荷机械所施加的压力，防止土壤产生空隙，这是土壤保护性耕作的优点，即有机物或残留物对机械振动有一定缓冲作用[4]。在重型机械的压缩作用下，土壤有机质会吸收压力而代替土壤压缩，有机质就像海绵一样，待机械通过后就恢复到原始的形状和结构，因此，土壤剖面中有机残留物比表面残留物更为重要，原因是这种有机质可以附着在土壤颗粒表面并结合土壤团聚体，从而防止土壤被重型机械压实。土壤有机质含量的高低决定土壤被压实的程度，其含量越少土壤对压实的敏感度越大。

许多文献都讨论了影响土壤压实的因素，这些因素中农业机械化最为重要，但在当今农业大背景下放弃农业机械化是不现实的。此外，在考虑如何缓解土壤压实问题的同时，还更应该关注土壤压实对土壤和作物的影响。

2 土壤压实胁迫对土壤环境产生的影响

2.1 土壤总孔隙度

土壤孔隙根据其孔径大小分为3类：大孔隙、中孔隙和毛细孔隙。充满空气的大孔隙为植物和土壤中的生物提供氧气。大孔隙的减少导致土壤中空气缺失从而干扰作物的生长和发育，土壤压实减少孔隙空间，因此土壤剖面中的空气和水分运输阻塞。由于压实增加引起孔隙度的分布变化而使土壤表面径流增加、渗透减少，加之农具的大量使用使高轴负荷和土壤压力的增加，土壤孔隙收缩，总孔隙度显著降低[14]。大量试验结果显示耕作制度对孔隙分布有明显影响，在常规耕作制度下，土壤在种植作物前保持疏松，即拥有大量大孔隙，但随着农事活动的增加，大孔隙由于压实而减少，并随着这些因素的改变而不断变化[14]。Dexter[15]将土壤压实定义为改变土壤剖面空间排列、大小和形状孔隙的劣化过程。Boizard等[16]通过反复试验得出，土壤高压实带中没有观察到大孔隙，但观察到块状结构的破碎和光滑破碎面。Koch等[17]也报道了致密层受到破坏的现象，指出压实带对表层（0.05～0.1 m和0.18～0.23 m）和地下层（0.4～0.5 m）的孔隙体积和透气性产生负面影响。

2.2 水力传导系数

水力传导系数又称渗透系数，水力传导系数尤其是饱和水力传导系数对土壤形变非常敏感，特别是土壤压实[18]。土壤团聚体的稳定性下降，土壤容重增加，空气流通率降低，土壤导水率降低。Radford等[19]报道，由于压力使土壤强度增加，土壤水力传导率也下降，通过微孔图像分析表明，饱和水力传导率与毛细孔隙间存在线性关系，毛细孔隙越高电导率越高，而土壤压实降低了总孔隙度，从而降低了土壤水力传导率[20]。在土壤孔隙类型中，水分通常被保存在毛细孔隙中，因此即使平均孔隙度相同，但毛细孔隙和大孔隙的比值也可能不同，而毛细孔隙更多的土壤比大孔隙更多的土壤具有更高的饱和水力传导率。

机械类型、牲畜活动对土壤施加的压力在土体垂直和水平分布上是不同的，因此研究土体中垂直和水平两个方向的导水率是十分必要的。有研究表明，即使在相同土壤中，水力传导率的变化程度也会随土壤深度的不同而不同。例如，在土壤容重相同条件下，表层土壤的水力传导率比深层土壤低[20]，这意味着底层土壤的堆积密度比表层高，也进一步证实了Unger等[21]提出的在更深土壤中饱和导水率将显著变化的结论。

2.3 土壤微生物

法国学者[22]研究了容重1.3 g/cm 3至1.6 g/cm 3土壤对土壤微生物的影响，表明土壤中的跳虫在不同压实程度的土壤中表现出不同的群落结构。在4个具有较高物种丰度的结果中，有3个为土壤容重较低的处理，而在5个具有较低物种丰度的结果中，有3个是容重最高的处理。Hamza等[23]认为土壤容重高于1.4 g/cm 3通常会对根系生长有害。

土壤压实可阻止水分的入渗，造成土壤表面淹水，而淹水对土壤中节肢动物影响最为严重，在压实作用下，其丰度降低80%，平均体形变小。由于压实减少土壤通气，土壤节肢动物的丰度和物种丰富度下降显著，特别是体型较大的物种。加拿大科学家[24]研究了严重土壤压实条件对土壤有效氮、微生物量C（MBC）、微生物量N（MBN）以及微生物量P（MBP）、脱氢酶、蛋白酶和磷酸酶活性的影响，看出：于无压实胁迫0～10 cm土层中观察到土壤微生物的大量活动;压实胁迫土壤中的有效氮、MBP和酸性磷酸酶分别较无压实土壤下降53%、47%和48%，蛋白酶和碱性磷酸酶降低28%和27%，而脱氢酶活性不受土壤压实的影响。这可能是土壤压实后土壤微生物量减少以及蛋白酶和磷酸酶活性降低所导致，进而降低了土壤中N和P的有效性，对土壤N和P循环和肥力产生造成影响。

3 土壤压实胁迫对作物生理特性的影响

土壤紧实度对植物主要根系与地上部有强烈的负效应，高紧实度降低根系长度达23%，叶面积降低达21%;虽然作物生物量基本没有改变，但地上与地下生物量分配关系发生改变，从而导致作物减产10%～30%，因此土壤紧实度只有在一定范围内才有利于作物高产。

众多研究者认为土壤容重对植物的影响是间接产生的，例如通过改变土壤的水热状况进而影响植物的生长：如土壤容重过低，导致土壤保水保肥能力下降而导致植物矮小;容重过高导致土壤机械阻力增大限制植物根系发展、根冠比下降，光合特性受到影响，从而导致叶面积系数降低、光合产物减少，最终导致作物减产和品质恶化。此外，土壤容重的改变会影响根系分泌物的变化，这些根系分泌物与植物激素对作物地上部的生长发育产生重要调节作用。

3.1 土壤压实胁迫对作物根系生长发育的影响

根系生长受环境尤其是土壤环境中许多因素的限制，包括植物病原体、矿物质元素、温度[25]、水分、氧气[26]以及土壤强度。就根系生长的物理限制而言，水分胁迫、缺氧和机械阻力往往是根系生长发育不良的主要原因[27]，在水分胁迫条件下根系要通过渗透调节和增强细胞壁疏松度来保持生长[28]。有研究将超過2 MPa的土壤阻力定义为土壤物理质量阈值[29]，在这个土壤阻力下根的伸长率显著降低。此外，根系还通过改变其在土壤中的形态和分布以适应不同容重的土壤条件。大量试验结果表明，高容重条件下，作物根系变短变粗，生物量显著下降，而低容重条件下，根系生长正常。

Moraes等[30]利用根箱法研究了巴西大豆根系在不同土壤压实度下的根系参数：根系吸水函数与基质通量势、根伸长率与土壤物理特性函数。显示：大豆根系在模拟环境下生长87天后，未压实土壤中的根系轮廓分布更均匀且随着土层加深逐渐变细，许多主要根系穿插到16 cm以下，侧根则在这一区域自由生长;而压实处理的根系其生长模式发生改变，只有较少根系能穿过致密层到达16～20 cm土层，而在致密层中的侧根数量也明显减少，压实层（10～20 cm）根密度从0.9～3 cm 3降低到0.15～3 cm 3;而在压实层以上根密度从0.99～3 cm 3增加到1.25～3 cm 3，增加25%。根系构型参数表明，致密层中的根伸长率减慢至最大伸长率的20%以下。刘晚苟等[31]对野生香根草幼苗研究后得出，在低容重条件下，香根草根系在土层中的分布较多，且根系直径随土壤容重的降低而减小，但在高容重土壤中则相反。王玉萍等[32]报道，当土壤紧实度由0.79 MPa增加到1.24 MPa时，马铃薯根系与地上部干重下降，根冠比升高，根系表面积与总长度减少，而根系平均直径增大。孙曰波等[33]在玫瑰幼苗上的研究发现，随着土壤紧实度增加，玫瑰根构型参数发生相应变化，平均直径显著增加，总长度以及根尖数量显著降低，根系变粗变短。在压实的土壤中机械阻力对根的伸长具有限制作用。

3.2 土壤压实胁迫对作物生长发育的影响

土壤压实增加了土壤容重和土壤机械阻力，同时降低孔隙度、土壤团聚体稳定指数、土壤含水率和有效养分，导致土壤健康度降低，最终通过减少地上生长和根系生长而降低作物生产性能。前人关于土壤容重对作物地上部分生长影响的报道不尽相同，多数认为有影响[34]。Arvidsson等[35]在瑞典短期田间试验分析了包括大麦、小麦、燕麦、黑麦、油菜、甜菜、马铃薯和油茶等作物对土壤压实的敏感性，表明燕麦、豌豆和马铃薯在过度压实土壤上产量比未压实的明显下降。Czyz[36]用8个大麦品种在波兰主要砂质土壤上进行研究，显示土壤压实对大麦有强烈的负面影响，小型拖拉机碾压后的土壤容重达到1.7 g/cm 3，大麦产量显著下降。

免耕和少耕的种植方式，对于大麦和小麦以及一些春油菜而言，其产量会有所增加，但对于豌豆和马铃薯及甜菜而言，其产量则会降低，这是由于免耕和少耕通常会导致土壤堆积密度的增加，土壤压实度增强[35]。文献中记载的土壤压实对植物生长的影响通常是负面的，例如导致根系生长的减少[37，38]。在少耕情况下，甜菜产量降低[39]。油菜在1.58 g/cm 3的容重下产量损失达34%[40]。胡伟等[2]发现烟草红花大金元适宜生长的土壤压实范围介于1.1～1.3 g/cm 3。土壤压实对烤烟茎围的影响只表现在移栽后15～25 d时段内，茎围生长的递减速度显著，其它时段则无明显影响;对株高影响发生在移栽15 d后，容重为1.33、1.27、1.12 g/cm 3处理增长速度明显高于其它处理;对叶片的影响主要表现在叶面积上，土壤容重增加而叶面积减小，对叶片数则无明显影响。刘晚苟等[31]对野生香草根幼苗的研究表明，随土壤容重增加，地上部生物量下降，但处理间差异不显著。王玉萍等[32]对3个马铃薯品种的研究发现，随土壤紧实度的增加马铃薯块茎中干物质含量显著增加。

4 作物对土壤胁迫的响应机理

4.1 作物光系统对土壤压实胁迫的响应

多数植物95%以上的干物质是由光合作用形成的[41]，所以光合作用是产量形成的前提条件。郑存德等[42]研究了不同土壤容重对玉米光合指标及叶绿素的影响，结果表明，玉米拔节期前土壤容重对玉米叶绿素含量的影响不显著，而拔节期后影响达极显著差异且叶绿素含量在研究的生育期内均随容重的增加而呈下降趋势;光合速率、胞间二氧化碳浓度与土壤容重呈负相关，但与气孔导度呈正相关。瑞士科学家[43]的研究表明，玉米叶片的光合速率随土壤容重的增加而迅速下降，随生育进程而变小;胞间二氧化碳浓度随容重增大而增大，玉米生长后期逐渐变大，其利用率随容重增加而变低。随着土壤容重的增加，黄瓜不同生育期叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著下降，胞间二氧化碳浓度显著升高，叶片的叶绿素含量减少，光合活性、光系统Ⅱ反应中心的电子传递活性、光能最大转化效率及光系统Ⅱ潜在活性降低，光系统Ⅱ光能利用率下降，最终光合作用效率减弱[44，45]。

杜国栋等[46]在研究土壤紧实度处理对草莓光合特性及光系统PSⅡ光化学活性的影响中发现，容重低的土壤光合性能指数（PI ABS ）明显得到提高，有利于光能吸收、传递;对光强、大气中CO2利用范围加强，有利于光能利用和CO2羧化效率的提高，促进光合产物的积累。当容重增加到 1.25g/cm 3时，草莓叶片光系统Ⅱ光合功能、光能转化效率得到改善，光合同化能力得到提高。王群等[47]在模拟大田容重实际情况下研究了 20～ 40、40～60 cm土壤容重变化对玉米的影响，得出随着下层土壤容重的增加，叶片最大光化学量子产量（Fv/Fm）和ΦPSⅡ呈下降趋势，其中不同处理间ΦPSⅡ值差异比Fv/Fm更大，说明随着土壤容重增加，叶片的ΦPSⅡ值比Fv/Fm值更易受到外界因素影响而变化;表现出光化学猝灭系数qP随着下层土壤平均容重的增加而降低，非光化学猝灭系数NPQ随着下层平均容重的增加而增大，且处理间差异显著。这说明在容重较适宜土壤上，玉米叶片吸收的光能较多地进入光化学反应过程，表现出较小qP值和较高的实际光化学效率。

4.2 作物抗氧化系统对土壤压实胁迫的响应

由于土壤容重的增加對作物生长发育起负效应，因此，随着土壤容重的增加，作物叶片中的各类酶活性也会有不同程度的变化。POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）、SOD（超氧化物歧化酶） 是植物体内清除活性氧的重要酶类，对细胞的抗氧化、衰老具有重要意义，其活性的高低标志着植物细胞自身抗衰老能力的强弱[48]，多数植物在受到不同逆境胁迫时，其活性增强[49]。

张向东等[50]研究发现，当土壤紧实度增加，黄芩叶片中SOD、POD和CAT活性表现出一定的增强，且增幅趋势随着土壤容重的增加而增加。尚庆文等[51]研究发现，随着土壤容重的增加，生姜生长前期叶片SOD、POD及CAT活性随土壤紧实度的增加而增加，土壤容重在1.49 g/cm 3和 1.36g/cm 3时显著高于1.2 g/cm 3，后期则相反;MDA含量则一直升高。孙艳等[44]研究表明，当土壤紧实度增大时，黄瓜MDA含量升高，SOD、POD及CAT活性增强，容重为1.2 g/cm 3处理各叶片酶活性均最低。张向东等[52]研究得出，随着土壤体积的增加，桔梗SOD、POD及CAT活性均增强，MDA含量明显增大，其中，容重为1.2g/cm 3 处理各叶片酶活性及丙二醛含量均最低，容重为1.5 g/cm 3处理的含量最高。

逆境对植物伤害最初的部位往往是植物细胞膜系统，由于活性氧积累导致细胞膜受伤，使得植物膜系统保护酶活性升高，氧自由基产生速率加快，丙二醛含量增加。

4.3 作物内源激素ABA对土壤压实胁迫的响应

植物体内存在着多种内源激素，包括脱落酸、赤霉素类、细胞分裂素类和生长素类，它们共同影响着植物的生长发育。大量研究表明，脱落酸（ABA）具有促进植物衰老的作用，是植物体内重要的内源激素之一，是植物遭受逆境的正信号，对植物在逆境中的生长发育起着重要的调节作用。当土壤容重增大时，根系产生大量ABA。王玉萍等[32]研究得出，马铃薯根系中的ABA含量与土壤容重的增加呈正相关关系，并且各处理之间差异显著。刘晚苟等[53]研究发现，玉米木质部ABA含量的升高是由于高容重土壤压实胁迫诱导产生的，且ABA浓度与土壤容重的增加呈正相关。结合根系随土壤容重的增加而变短变粗可以推测出，ABA含量的升高会抑制根系向土壤纵深生长而转为横向生长。另外，有报道表明ABA含量的上升会影响植物的叶水势和气孔导度，进而影响光合强度以及光合产物在植物体内的分布。

5 作物对土壤压实胁迫的研究展望

5.1 加强土壤压实对土壤方面影响的研究

土壤经不同程度压实后，其物理性状发生改变，尤其是土壤通透性;土壤根际区域是根系及微生物活动的重要场所，微生物活动与土壤酶互相作用于根际;土壤不同程度的压实度使根际微区的环境产生变化。上述因素可使土壤动物数量、土壤微生物量、微生物多样性、土壤酶活性发生改变。另外，土壤水分规律性地下渗可以为植物生长提供基质和养分物质[54]，并且能通过储存二氧化碳而减缓气候变化。此外，土壤拥有重要的生物多样性且其种类及活性会对土壤碳氮循环产生影响，而其中大部分是未知的，这种生物多样性有可能成为新的遗传和化学资源来源[55]，因此加强土壤压实对土壤影响的研究十分必要。

5.2 加强作物内源激素对土壤压实胁迫响应的研究

植物内源激素在植物体内互相促进互相拮抗共同调节植物的生长发育。目前报道的植物内源激素对土壤方面响应的研究局限于植物内源激素互作对土壤干旱影响的研究，而土壤干旱往往会引起土壤紧实度的增加，因此将植物内源激素的改变归结为土壤干旱是不严谨的，需加强这方面的研究。

5.3 加强作物育种在消除土壤压实胁迫方面的研究

各植物的遗传基础不同，不同植物对土壤压实胁迫的敏感度不同，不同植物对相同压实度的土壤所表现出的特征也不同，若能培育出抗土壤紧实胁迫的品种无疑会对相应的作物生产产生重要意义，但迄今尚未见到植物抗机械阻力遗传学基础的研究报道，需加强这方面的研究。

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