土壤－植物－大气连续体理论分析

李玲玲 范纬世 李敬瑜

【摘 要】土壤-植物-大气连续体的概念，认为尽管介质不同、界面不一，但在物理属性上是一个统一的连续体，水在该系统中的流动过程就像链环一样，互相衔接，而且完全可以应用统一的能量指标“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水分通量。本文从几个方面简单对土壤-植物-大气连续体做理论分析。

【关键词】土壤-植物-大气连续体;水分通量;蒸腾

引言

1966年Philip提出了较完整的关于土壤-植物-大气连续体的概念，认为尽管介质不同、界面不一，但在物理属性上是一个统一的连续体，水在该系统中的流动过程就像链环一样，互相衔接，而且完全可以应用统一的能量指标“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，并计算出水分通量。

蒸腾拉力是植物水分传输的主要驱动力，根压是水分上升的辅助动力，毛管力是导管或管胞内部水分在表面张力作用下产生的向上拉力，其大小因导管直径而异，重力的作用与上述三个矢量相反，其大小与水分传输的高度有关。水分子之间存在着巨大的内聚力，正是由于这种内聚力的存在，就会产生：因蒸腾作用产生的拉力，使水势降低，形成与根系和土壤之间的水势差，使水能沿输导系统连续不断地向上传输，供植物利用;输水系统水分子之间以及水分子和导管壁之间有强大的内聚力和附着力，使水柱在上行过程中不会因张力过大而断裂，亦不至与管壁脱离，因此植物体内是在这些作用力的综合作用下，保持着水分运输的连续性。下面我从几个方面对土壤-植物-大气连续体做简单的理论分析。

1  植物体内的水流模型

通常情况下，水流在介质中的运移过程，根据受力特点和介质特性分为稳态过程和非稳态过程。根据土壤-植物-大气连续体概念，水分运动的驱动力是水势（水势梯度），水流速率与水势梯度成正比，与水分传输阻力成反比。

1.1  稳态流模型：欧姆定律类比

由于植物体内水流通道的复杂性，可通过水流过程的电路类比方法，利用简化的黑箱阻力模型来分析土壤-植物系统的稳态水流。将通过土壤-植物-大气连续体不同部分的水流量的流动看作是连续过程，类似于由一串导体（或电阻）组成的电路中的电流这一稳态过程说明，水分在SPAC界面之间的水流通量与界面之间的水势差成正比，与界面间的水分传输阻力成反比。

1.2  动态模型：水容

研究表明，叶片蒸腾强度变化与叶片水势降低并不是同步的。白天，叶片蒸腾作用首先消耗植物体内的储存水分，储存水分的消耗过程即蒸腾拉力自上而下的传递过程，当根-土界面产生水势梯度以后，根系开始吸收土壤中的水分;夜晚，叶片蒸腾作用停止，但植物仍然处于水分亏缺状态，此时根-土界面水势依然很大，根系继续吸收土壤水分，补充植物体白天蒸腾作用的亏缺。植物自身这种调节作用导致水分传输呈现非稳态流特征，其作用机理就是因为植物体内存在水容。

水容是反映土壤-植物系统水分动力学性质的重要水力学参数，其大小体现了系统自我水分调节的能力;同时，水容又是一个动态参数，随环境条件的变化而变化。植物的水容在耗水过程中起着极其重要的作用，植物由于存在水容而具备水分储备和释放能力，从而极大缓解了蒸腾过程对根系吸水的压力。同时，植物体内释放的水分在一定程度上可以缓解叶温的升高和气孔的关闭，进而使叶片保持较高的光合速率。据此，可以用植物体内总水容的大小来评价植物对逆境的适应能力，特别是在植物遭受水分胁迫时，水容大小无疑是评价植物抵御或适应干旱的有效指标。

2  气孔调节机理模型

气孔的主要作用是调节植物叶片水汽和CO2交换，其开度变化对植物内部生理因子和环境因子的影响均非常敏感。气孔运动依赖于保卫细胞和相邻表皮细胞膨压的变化。膨压变化既源于总水势的变化，也受渗透势影响，二者均与水分出入保卫细胞有关。应用微压探针研究保卫细胞和副卫细胞膨压的变化，结果表明气孔开度与保卫细胞膨压变化线性相关。影响气孔行为的环境因子主要包括光照、CO2浓度、温度和湿度等。一般来说，气孔开度随光强增大、胞间CO2浓度降低、气温升高、水汽压差减小而呈增大趋势。

研究气孔行为及其对环境响应的数学模型可分为机理模型和经验模型两类。机理模型是根据气孔运动的机理，用理论方程来模拟气孔行为，不仅可为气孔导度、叶片水势对环境水分状况响应提出基本的数量关系，而且也为进一步建立气孔对所有环境因子响应的模拟提供基础。而经验模型多为根据解决实际问题而提出的，其中多元回归是一种应用较广的方法。

3  光合与呼吸

植物光合作用是吸收CO2、合成自身有機物并储存能量的过程，包括CO2供应路径，从叶片周围空气至内部叶绿体还原部位;光反应，吸收太阳辐射能用于产生高能ATP和NADPH;暗反应，CO2还原为糖。呼吸作用则相反，是消耗能量，氧化有机物和释放CO2的过程。

4  小结

“水是农业的命脉，水资源状况和利用水平已成为评价一个国家一个地区经济能否持续发展的重要指标”。

解决该问题的根本出路是大力发展高效节水农业，实现灌溉自动化。视情精准灌溉是节水农业的重要组成部分，也是提高节水效率的重要途径之一。这就要求我们掌握关于土壤-植物-大气连续体的相关理论知识，从而既为植物供给充足的水以防止水分胁迫所造成的减产，又不使土壤水分饱和或供水超过需要而增加开支。

参考文献

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