武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系比较研究

林汝强 ，徐明杰 ，方福清 ，杨佑生 ，傅锐英 ，蔡光贤 ，徐自坤 ，陈世品

（1.福建农林大学林学院，福建福州350002；2.武夷山国家公园管理局，福建 武夷山354300）

植物区系是指某一特定地区（或分类单元、植物群落）所有植物的共同呈现，是植物界在特定自然地理条件下，尤其是在自然历史条件下综合作用、发展、演化的结果[1]。对某一地区植物区系的调查分析是研究该地区不同空尺度上植物多样性的重要基础之一[2-4]。石松类和蕨类植物是最古老的维管植物，是植物进化过程中的一个关键环节。由于石松类和蕨类植物在植物界的特殊地位，研究一个地区的石松类和蕨类植物区系有助于揭示该地区植物多样性和陆地生态系统特征[5]。近年来，关于石松类和蕨类植物区系的报道相对较多，但大多数研究都停留在揭示一个地区石松类和蕨类植物区系的特点[6]，而忽视了气候、坡向、海拔等环境因子在石松类和蕨类植物区系起源和演化过程中的作用。武夷山地处泛北极植物区、接近古热带植物区北缘，地势高低悬殊，地貌复杂、生境丰富，受第四纪冰川影响弱，保存着较为古老且丰富的石松类和蕨类植物[7]。南坡保存着同纬度地区最为完整的中亚热带森林生态系统，北坡是亚热带海洋气候与内陆气候的过渡性区域，南北坡两侧地形地貌、气候、植被等存在较大差异，是探索石松类和蕨类植物区系与气候变化和地史变迁的良好样本。笔者对武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系进行比较，更好地了解和掌握南北坡石松类和蕨类植物区系的特点，旨在揭示武夷山南北坡石松类和蕨类植物的起源与演化规律，为今后更深入地进行武夷山植物区系研究和多样性保护工作提供参考。

1 自然概况与研究方法

1.1 自然概况

武夷山位于福建与江西两省交界处，平均海拔在1 200 m以上，其主峰黄岗山介于北纬27°33′～27°54′，东经 117°21′～117°51′之间，海拔高达2 158 m，素以“华东屋脊”著称，是中国东南沿海大陆最高峰。武夷山属中亚热带季风气候区，冬日较短、夏日较长，年均降水量约2 583 mm，年平均日照约198 d，年平均气温约14.2℃，土壤类型以红壤、黄壤、草甸土等为主。

1.2 研究方法

笔者在2015—2017年连续3年多次对武夷山主峰黄岗山南北坡石松类和蕨类植物进行实地调查，采用线路法结合样方法进行，对南北两侧石松类和蕨类植物标本进行采集、拍照以及记录，根据文献[8-10]进行标本鉴定。

依据蕨类植物PPGI（Pteridophyte Phylogeny Group I）分类系统[11]，通过实地调查结合武夷山生物多样性信息平台、江西武夷山自然保护区标本馆、福建农林大学标本馆等资料库统计出武夷山南北坡石松类和蕨类植物的种类。

按吴征镒[12]对中国种子植物区系分布型划分系统，并参考文献[13]对武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种的分布区类型进行统计分析。

采用索伦森的区系植物相似性系数[14]统计法计算武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种的相似性系数。计算公式:SS=2C/（A+B）*100%，式中：SS为相似性系数，A、B分别代表两地（科/属/种）数量，C代表两地共有（科/属/种）数量，不包括世界广布。

2 结果与分析

2.1 武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系组成比较

按蕨类植物PPGI分类系统，武夷山南坡共有石松类和蕨类植物27科68属277种，北坡共有石松类和蕨类植物28科71属247种，说明武夷山南北坡石松类和蕨类植物组成均较为丰富。根据各科所含种数多少，分别将武夷山南北坡石松类和蕨类植物划分为4个等级：单种科 （仅含1种）、寡种科（含 2～4 种）、中等科（含 5～10 种）及大科（含 10 种以上），表1。

表1 武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系组成统计

由表1可知：武夷山南北坡石松类和蕨类植物优势科组成相同，中等科及单种科组成相似。但大科种类组成南坡8科42属218种、北坡8科43属188种，相对种的水平南坡明显优于北坡。寡种科种类组成南坡6科10属21种、北坡9科13属27种，相对科的水平北坡明显优于南坡。

2.2 武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种地理分布区比较

2.2.1 科的地理分布区比较 武夷山南北坡石松类和蕨类植物科的分布区类型相同，均有7种分布类型，都以热带分布类型为主，尤其以泛热带分布占绝对优势（表2）。世界分布的科南北坡相同均为8科，如分布种类较多的世界性大科铁角蕨科（Aspleniaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、水龙骨科（Polypodiaceae）等。热带成分科的分布类型南北坡相同，均为泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布、热带亚洲至热带非洲分布、热带亚洲分布共5种类型。南北坡均以泛热带分布最多，南坡共有10科，占南坡总科数52.63%，北坡共有11科，占北坡总科数55.00%。除武夷山南坡不含松叶蕨科（Psilotaceae）外，其他组成相同，均为里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae）等 10 科。温带成分科的分布类型南北坡相同，均仅有北温带分布1种类型。北温带分布的科南北坡组成相同均为木贼科（Equisetaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、球子蕨科 （Onocleaceae）等3科，占南坡总科数15.79%，占北坡总科数15.00%。南北坡均没有中国特有分布的科。从科的地理分布区比较来看，武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系非常相似，均具有明显的热带性质，尤其以泛热带分布占绝对优势。

表2 武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种地理分布类型统计

2.2.2 属的地理分布区比较 武夷山南北坡石松类和蕨类植物属的分布区类型相同，均有9种分布类型，与科的分布区类型相似，都以热带分布类型为主，尤其以泛热带分布占绝对优势（表2）。世界分布的属南北坡相同，均为石松属（Lycopodium）、 石杉属 （Huperzia）、 卷柏属（Selaginella）、 铁线蕨属 （Adiantum）、 鳞毛蕨属（Dryopteris）等20属。热带成分属的分布类型（2-7型）南北坡均有分布，都以泛热带分布类型最多，其次为旧世界热带分布和热带亚洲至热带非洲分布，再次为热带亚洲和热带美洲间断分布和热带亚洲至热带大洋洲分布，热带亚洲分布最少。泛热带分布类型的属南北坡组成相似，南坡共有20属，占南坡总属数41.67%，北坡共有22属，占北坡总属数43.14%。除南坡不含小石松属（Lycopodiella）和松叶蕨属（Psilotum）外，其他组成相同均为里白属 （Diplopterygium）、凤丫蕨属（Coniogramme）、碗蕨属（Dennstaedtia）、复叶耳蕨属（Arachniodes）等20属。温带成分属的分布类型南北坡相同，均为北温带分布和东亚分布共2种类型。北温带分布的属组成相同，均为阴地蕨属（Botrychium）、 紫萁属 （Osmunda）、 卵果蕨属（Phegopteris）、球子蕨属（Onoclea）等4属，占南坡总属数8.33%，占北坡总属数7.84%。东亚分布的属组成相同，均为钩毛蕨属（Cyclogramma）、伏石蕨属（Lemmaphyllum）、鳞果星蕨 （Lepidomicrosorium）等10属，占南坡总属数20.83%，占北坡总属数19.61%。南北坡均没有中国特有分布的属。从属的地理分布区比较来看，武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系非常相似，与科的区系相似，均具有明显的热带性质，尤其以泛热带分布占绝对优势。

2.2.3 种的地理分布区比较 武夷山南北坡石松类和蕨类植物种的分布区类型相同，均有10种分布类型，区系组成较复杂（表2）。世界分布的种南坡共有6种，北坡共有8种，代表种为蛇足石杉[Huperzia serrata （Thunb.ex Murray）Trev.]、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris L.）、铁角蕨 （Asplenium trichomanes L.）等。热带成分种的分布类型南北坡相同，均为泛热带分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲分布、热带亚洲分布共5种类型。均以热带亚洲分布最多，南坡共有47种，占南坡总种数的13.34%，北坡共有38种，占北坡总种数的15.90%，代表种为笔管草[Hippochaete debile （Roxb.ex Vaucher）Ching]、乌蕨（Sphenomeris chinensis （L.）Maxon）、 江南星蕨[Microsorium fortunei（Moore）Ching]等。温带成分属的分布类型南北坡相同，均为北温带分布、东亚和北美间断分布和东亚分布共3种类型。南北坡均以东亚分布占据绝对优势，南坡共有109种，占南坡总种数的40.22%，北坡共有110种，占北坡总种数的46.03%，代表种为卷柏（Selaginella tamariscina （Beauv.）Spring）、 芒萁 （Dicranopteris pedata （Houtt.）Nakaike）、 狗脊蕨 （Woodwardia japonica （L.f.）Sm.）等。南北坡中国特有分布的种非常丰富，特有化现象明显，说明武夷山是现代石松类和蕨类植物分化的中心之一。南坡共有95种，占南坡总种数的35.01%，北坡共有68种，占北坡总种数的28.45%，代表种为华南马尾杉[Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、 蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 华中复叶耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鳞鳞毛蕨[Dryopteris cycadina（Franch.et sav.）C.Chr]、抱石莲[Lepidogrammitis drymoglossoides（Bak.）Ching]等。从种的地理分布区比较来看，武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系非常相似，特有化现象明显，南坡分化程度明显优于北坡。与科、属区系不同，南北坡均以温带分布类型为主，尤其以东亚分布占绝对优势，且具有较强的热带性质。说明武夷山南北坡植物区系具有较强的过渡性，处于由热带、亚热带向温带过渡的时期。主要是武夷山虽为亚热带海洋季风气候，但平均海拔在1 200 m以上，类似温带气候，是植物长期适应环境的结果。

武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系组成相似，起源古老，分化程度较高，是现代石松类和蕨类植物分化的中心之一。但南坡区系类型更为丰富、物种比重更为繁多、结构组成更为复杂。主要是武夷山南北坡石松类和蕨类植物起源相同，但南坡受东南季风影响，降雨量充分，北坡受北方冷空气影响，干湿季分明，南坡较北坡适于石松类和蕨类植物的生长和生殖。

2.3 武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种的相似性及差异性比较

武夷山南坡共有石松类和蕨类植物27科68属277种，北坡共有石松类和蕨类植物28科71属247种，南北坡共同拥有的石松类和蕨类植物为26科67属221种。按索伦森的区系植物相似性系数统计法计算可知，武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种的相似性系数均非常高，科、属的相似性系数分别高达94.55%和96.40%，而种的相似性系数略低为84.35%。可能是南坡受东南季风影响，降雨量充分，保存着完整的中亚热带森林生态系统；而北坡受北方冷空气影响，干湿季分明，为亚热带海洋气候与内陆气候的过渡性区域。南北坡地形、气候以及植被等存在明显差异，导致南北坡石松类和蕨类植物种的分化存在一定的差异，其中种的相似性略低与科和属。根据王荷生所拟定的相似性系数等级，武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系关系很亲近，说明武夷山南北坡石松类和蕨类植物具有相同起源。

对比武夷山南北坡石松类和蕨类植物可知，南北坡石松类和蕨类植物科、属差异性不显著，但种的差异性十分显著，南坡共有特有种59种，北坡共有特有种26种，南坡明显优于北坡（表3）。差异性主要是福氏马尾杉 [Phlegmariurus fordii（Baker）Ching]、 垫状卷柏 [Selaginella pulvinata（Hook.et Grev）.Maxim.]、节节草（Commelina diffusa Burm.F.）、凤尾蕨 [Pteris cretica L.var.nervosa（Thunb.）Ching et S.H.Wu]、 华中复叶耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）等中国特有分布的种。武夷山南北坡特有种差异较大的科有凤尾蕨科（Pteridaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龙骨科（Polypodiaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布较广的科。主要是这些科适应性较强，受环境影响极易发生分化，产生特定环境分布的特有分布种。而武夷山南北坡受地形和东南季风的影响，环境变化多样而丰富，所以导致了这些科产生了较多的中国特有分布种。

表3 武夷山南北坡石松类和蕨类植物种的差异性统计

（表3续）

3 结论与讨论

武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系组成均较为丰富，南坡共有27科68属277种，北坡共有28科71属247种。南北坡石松类和蕨类植物科、属组成相似，优势科（含种数＞20）均为凤尾蕨科（teridaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridoideae）、水龙骨科（Polypodiaceae）共5科，优势属（含种数＞10）均为卷柏属（Selaginella）、凤尾蕨属（Pteris）、铁角蕨属（Asplenium）、 双盖蕨属 （Diplazium）、 鳞毛蕨属（Dryopteris）共5属。南北坡石松类和蕨类植物种的组成差异性显著，尤其是优势科、优势属的物种组成，南坡区系类型更为丰富、物种比重更为繁多、结构组成更为复杂。说明武夷山石松类和蕨类植物分化程度较高，是现代石松类和蕨类植物分化的中心之一，南坡较北坡适于石松类和蕨类植物的生长和生殖。

武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系科的地理成分相同（共7种）、属的地理成分也相同（共9种），均以热带分布类型为主，尤其以泛热带分布占绝对优势。泛热带分布的科南坡共有10科，占南坡总科数52.63%，北坡共有11科，占北坡总科数 55.00%，代表科为里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等。泛热带分布的属南坡共有20属，占南坡总属数41.67%，北坡共有22属，占北坡总属数43.14%，代表属为里白属 （Diplopterygium）、凤丫蕨属（Coniogramme）、碗蕨属（Dennstaedtia）等。武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系种的地理成分相同（共10种），区系组成复杂。种的特有化现象明显，是现代石松类和蕨类植物分化的中心之一，南坡特有种共95种，占南坡总种数的35.01%，北坡特有种共68种，占北坡总种数的28.45%（表2），南坡分化程度明显优于北坡，代表种为华南马尾杉 [Phlegmariurus fordii （Bak.）Ching]、蔓出卷柏（Selaginella davidii Franch.）、 华中复叶耳蕨（Arachniodes centro-chinensis Ching）、暗鳞鳞毛蕨[Dryopteris cycadina （Franch.et sav.）C.Chr]等 。 与科、属区系不同的是，南北坡均以温带分布类型为主，尤其以东亚分布占绝对优势，且具有一定的热带性质。综合分析可知，武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属区系相同，均以热带成分为主，种的区系组成相同，均以温带成分为主。说明武夷山南北坡植物区系起源相同，具有较强的过渡性，具有从热带、泛热带向温带过渡的趋势。

武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属及种的相似性系数均非常高，分别高达94.55%，96.40%和84.35%。说明武夷山南北坡石松类和蕨类植物区系起源相同，但由于南北坡地形、气候以及植被等存在明显差异，导致南北坡石松类和蕨类植物种的分化存在一定的差异，种的相似性略低于科和属。武夷山南北坡石松类和蕨类植物科、属差异性不显著，但种的差异性十分显著，南坡共有特有种59种，北坡共有特有种26种，南坡明显优于北坡。差异性来源主要是凤尾蕨科（Pteridaceae）、 蹄盖蕨科 （Athyriaceae）、 碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）、水龙骨科（Polypodiaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridoideae）等世界性分布较广的科受环境影响而产生的中国特有分布种。说明武夷山是现代石松类和蕨类植物分化的中心之一，南北坡环境的异质性对南北坡石松类和蕨类植物的分化和繁衍起着重要的推动作用，是植物长期适应环境的结果。