花期夜温升高对水稻颖花开放及籽粒结实的影响*

张文倩，王亚梁，朱德峰，陈惠哲，向 镜，张义凯，张玉屏



花期夜温升高对水稻颖花开放及籽粒结实的影响*

张文倩，王亚梁，朱德峰，陈惠哲，向 镜，张义凯，张玉屏**

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006)

利用盆栽常规籼稻黄华占（HHZ）和黄丝占（HSZ），将人工气候箱设置3种昼/夜温度处理，以36℃/25℃（T1）、36℃/29℃（T2）和36℃/33℃（T3），分别代表日最高温升高4℃情况下夜温升高4℃和8℃的情景，以32℃/25℃（CK）为对照。从抽穗扬花当天开始，连续处理7d，每日9：00−11：00逐小时观测开花数、花粉活力以及花药开裂率，处理结束后移至室外，成熟后观测结实率。结果表明：（1）在日温升高条件下，花期夜温升高使水稻每日的开花高峰期提前1h，两个品种表现一致；（2）在日温升高条件下，花期夜温升高导致水稻花粉活力逐渐下降。夜温升高4℃（T2）和8℃（T3）时，黄华占的花粉活力分别下降 13.6和17.6个百分点，黄丝占的花粉活力分别下降1.1和4.5个百分点，说明黄华占花粉活力对夜温升高较黄丝占更敏感；（3）在日温升高条件下，花期夜温升高使水稻花药开裂率显著降低（P<0.05），处理时间越长影响越大，在T3处理下，黄华占平均花药开裂率为73.2%，黄丝占为79.0%；（4）夜温升高导致水稻结实率下降，黄华占与黄丝占表现趋势一致，黄华占对夜温升高更为敏感。结实率下降的主要原因为花药开裂率与花粉活力的降低。

水稻；花期；夜温；结实率；花器官

随着全球气候变暖，地表温度不断上升，1960年以来中国年平均地表气温每100a上升1.2℃，直至21世纪末平均气温还可能继续升高2.2～4.2℃[1]。有研究表明[2]，现今陆地的夜间温度增长幅度大于白天。1950−1993年全球陆地最低气温平均每10a升高0.2℃左右[3]。上海市在20世纪80年代至今最低温度逐渐上升，其中夏季升温趋势明显[4]。有研究[5]指出，日最低温度每升高1℃水稻产量将减少10%左右。

水稻开花期是受高温影响最敏感的时期[6]。Satake等[7]将白天温度设置为35℃、38℃、41℃，夜间温度21℃，发现随着日温的升高，水稻结实率逐渐下降。Das等[8]认为，水稻花期受到热害影响的临界温度为白天气温≥35℃，夜间温度≥25℃。张桂莲等[9]研究花期高温，利用人工气候箱，设置两段式温度处理，白天37℃，夜间30℃，发现水稻花药能保持较高抗氧化酶活性、较好的花粉散落特性和花粉萌发特性。Matsui等发现[10]，昼温39℃，夜间温度26℃，对花粉粒膨大和花药开裂产生影响。国内外学者针对水稻花期高温进行了大量研究，水稻花期白天高温影响其产量也已成为研究热点，但相关试验对夜间温度的设置均不一致，忽视了夜间温度变化对水稻花器官的影响。本研究针对夜间温度变化对水稻颖花开放习性和花粉育性的影响展开研究，以期为进一步研究昼夜温度变化对水稻产量与品质的影响及耐热性品种鉴定提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在中国水稻研究所人工气候箱内进行，于2017年8月20日主茎抽穗扬花当天开始处理，8月27日处理结束后，移至室外常温处，正常肥水管理至籽粒成熟。试验分为4个处理，主要包括昼温和夜温处理，夜温处理在16：00−次日7：00进行。对照CK为日间最高温32℃，夜间最低温25℃；T1、T2和T3处理日间最高温度均为36℃，夜间最低温度分别为25℃、29℃、33℃，具体温度设置处理见表1。

试验采用盆栽种植，土壤基础肥力为pH5.93，有机质28.26g×kg−1，全氮1.50g×kg−1，碱解氮128.24mg×kg−1，全磷0.87g×kg−1，有效磷44.8mg×kg−1，全钾25.27g×kg−1，速效钾13mg×kg−1。供试品种（组合）为优质籼稻黄华占(HHZ)和黄丝占（HSZ），均为生产上大面积应用的品种，主茎叶片数14片，生育期130d左右。采用基质塑盘育秧，秧苗为3叶1心时移栽至装有过筛均匀田间细土的塑料盆中（长20cm×宽18cm×高25cm），每盆装过筛均匀干土10kg，每盆种植生长一致的秧苗2穴，每穴2棵苗，每处理6盆。每盆施用复合肥3.0g（N:P:K=15:15:15）作为基肥，分蘖肥为尿素0.6g，穗肥为复合肥1.8g。其余管理措施同常规栽培，整个生育期盆内水层保持在2～3cm。

表1 人工气候箱温度设置(℃)

1.2 项目测定及数据分析

1.2.1 每穗结实率

在水稻成熟收获后，每个处理随机选择15株稻穗，考察并记录各处理的每穗总粒数、空粒数并计算结实率。

1.2.2 颖花开花数量

从处理当天开始，每组温度处理材料选取10个生长一致的大穗分别挂牌，每日9：00−13：00，每小时记录开花颖花数，连续记录7d。

1.2.3 花粉活力

在挂牌穗中部位置于开花当日11：00，取即将开放的颖花花药，用碘化钾溶液染色，后用显微镜观察，深色花粉粒为正常，失活花粉粒呈黄色，连续观察6个视野，后计数取平均值。

花粉活力(%)=(染色花粉粒个数)/总花粉粒个数×100% （1）

1.2.4 花药开裂

花药开裂率测定：于高温处理1、3、5、7d，每日10：00−12：00，每处理取当天开放的主茎6株，选取中部颖花计算花药开裂率［11］。

花药开裂率(%)=(完全开裂花药数+部分开裂花药数)/镜检花药总数×100% （2）

1.2.5 统计分析

采用Excel统计软件进行数据统计作图，利用SAS统计软件对数据进行差异显著性检验（Duncan’s，LSD法，α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 夜温升高对水稻结实率的影响

由图1可见，抽穗开花期高温显著影响两个品种水稻的结实率，在日高温（36℃）处理下，水稻品种黄华占的平均结实率与对照相比下降43.9个百分点，黄丝占下降了45.3个百分点；在相同夜温条件下，黄华占和黄丝占结实率与对照相比分别下降26.1个和40.7个百分点，可见，日温升高对黄丝占的影响更为严重；在相同日温条件下，随着夜温升高，水稻结实率下降，两个品种的变化趋势一致；黄华占在夜温正常（T1）、夜温升高4℃（T2）和升高8℃（T3）三种处理下，其结实率分别为48.7%、24.4%和19.7%，黄丝占的结实率则分别为32.2%、29.3%和21.2%。夜温升高4℃，黄华占和黄丝占结实率分别下降12.5个及2.9个百分点；夜温升高8℃，黄华占和黄丝占结实率分别下降30.8个及11.0个百分点，可见，夜温升高对品种黄华占影响更为严重。

图1 两品种不同温度处理下结实率的比较

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性。短线表示均方差。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The bar is standard deviation. The same as below.

2.2 夜温升高对水稻开花习性的影响

花期温度对水稻开花习性有直接影响。由图2可见，夜温升高，两个品种开花高峰期提前约1h，由11：00提前至10：00；黄华占在T3和T2处理下10：00前开花总量分别达83.4%和66.1%，11：00前开花总量分别达93.4%和92.5%；在CK和T1处理下10：00前开花总量分别达12.7%和50.8%，11：00前开花总量分别达50.2%和79.5%；同样，黄丝占在T3和T2处理下10：00前开花总量分别达70.3%和64.6%，11：00前开花总量分别达89.7%和83.9%；在CK和T1处理下10：00前开花总量分别达37.3%和38.1%，11：00前开花总量分别达82.67%和76.91%；可见，夜温升高使花期提前，开花更为集中，两个品种表现基本一致。

2.3 夜温升高对水稻花粉活力的影响

由图3可见，夜温升高对水稻花粉活力的影响与结实率相一致。白天高温处理下（T1）花粉活力下降显著（P<0.05），在T1、T2、T3处理下黄华占和黄丝占花粉活力比对照CK平均下降12.6个和9.37个百分点；而相同夜温条件下，比较CK与T1处理可知，黄华占和黄丝占花粉活力与对照相比分别下降2.2个和5.5个百分点，说明日温升高对黄丝占的影响更为严重；随着夜温升高，花粉活力随之下降，两个品种具有相同的变化趋势。黄华占在夜温正常（T1）、夜温升高4℃（T2）和升高8℃（T3）三种处理下，其花粉活力分别为93.9%、80.3%和76.3%，黄丝占的花粉活力则分别为89.6%、88.5%和85.1%。夜温升高4℃处理下，T2与T1处理相比可知，黄华占和黄丝占花粉活力分别下降 13.6个和1.1个百分点；夜温升高8℃处理下，T3与T1相比可知，黄华占和黄丝占花粉活力分别下降17.6个和4.5个百分点，说明夜温升高对品种黄华占影响更为严重。

图3 两品种不同温度处理下花粉活力的比较

2.4 夜温升高对水稻花药开裂率的影响

颖花花药开裂直接影响花粉散发，从而影响籽粒结实。由图4可知，随着高温时间的持续，两个品种的花药开裂率持续降低，且黄华占花药开裂对高温的响应更为敏感。花药开裂率受白天高温影响显著下降，黄华占平均开裂率下降18.5个百分点，黄丝占下降13.9个百分点；相同夜温下，T1处理与CK对照相比，黄华占高温处理3d、黄丝占高温处理7d花药开裂率下降显著（P<0.05）；颖花花药开裂率随着夜温的升高而下降，夜温正常条件下（T1）黄华占（HHZ）的平均花药开裂率为88.3%，夜温升高4℃条件下（T2）为83.0%，夜温升高8℃条件下（T3）为73.2%。同样，夜温正常条件下（T1）黄丝占（HSZ）的平均花药开裂率为94.7%，夜温升高4℃条件下（T2）为84.7%，夜温升高8℃条件下（T3）为79.0%。说明夜温升高加剧了水稻花药开裂率的降低，黄华占（HHZ）与黄丝占（HSZ）的变化趋势表现一致。在T3处理下，黄华占处理1d、3d、5d、7d的花药开裂率分别为91.7%、72.2%、65.8%、63.3%；黄丝占分别为86.7%、79.4%、76.6%、73.3%。

3 结论与讨论

水稻开花期对高温变化最敏感，超过临界温度会导致空秕率上升[12−13]。前人研究表明[14]，花期温度超过35℃导致结实率下降，温度升高，高温持续时间延长，结实率下降幅度显著增加。本试验条件下白天温度36℃造成结实率下降，夜温升高，更加剧了结实率的下降，说明夜温升高对结实率也造成一定的影响，两个供试品种中黄华占受的影响更为严重。周建霞等[15]研究表明，水稻颖花开放时刻受高温影响最严重，颖花开放前高温或颖花开放高温都对结实率影响不大，多表现为一种短暂的效应。但本研究发现，花期夜温升高，加剧了白天高温对结实率的影响。结实率下降的原因主要是开花过程中授粉和受精受到破坏，比如花药开裂受阻散发到柱头上的花粉数不足，花粉活力下降等，从而形成大量的空粒。

本试验发现，夜温升高导致花药开裂率降低，随着夜温升高持续时间的延长影响越严重。陶龙兴等[16]研究发现，白天高温导致花期缩短，花期集中，开花峰期缩短峰值下降。本研究则表明夜温升高，开花时间提前，且开花峰期提前1h，说明水稻花期高温开花习性改变，夜间高温加剧了开花时间的提前，这也与周建霞等[17]研究结果相似，其研究认为高温处理时段之外有大量颖花开放，即水稻在高温开始前开花。但不同品种之间仍有差异，夜间温度升高黄华占较黄丝占的开花时间提前幅度更明显。张彬等[18]通过对水稻抽穗后高温处理发现，颖花开花越早结实率越低，其空粒率和秕粒率越高。花期夜温升高还导致花粉活力逐渐下降，这也与前人关于花期高温的研究结果相似[19]。高温处理下，黄华占较黄丝占花粉活力变化更为明显，黄华占的花粉活力对夜间温度变化响应更为积极，且在相同温度条件下黄华占花粉活力低于黄丝占，有研究表明[20]，花粉活力与空粒率呈显著线性相关，这也与上述结实率调查结果相吻合。

目前，水稻生产过程中，高温热害频繁发生，选择耐热好的品种种植可以减少高温下水稻产量的损失。中国幅员辽阔，不同水稻种植地区昼夜温差差异明显。本试验结果说明，昼夜温度变化对耐热性品种也有一定的影响，进行水稻耐热性评价时，应考虑不同区域高温发生的特点包括昼夜温差变化来进行合理设置。

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Effect of Increasing Night Temperature on Floret Opening and Grain Setting of Rice

ZHANG Wen-qian, WANG Ya-liang, ZHU De-feng, CHEN Hui-zhe, XIANG Jing, ZHANG Yi-kai, ZHANG Yu-ping

(State Key Laboratory of Rice Biology/Rice Research Institute of China, Hangzhou 310006, China)

Taking indica rice varieties HHZ and HSZ as potting experimental materials, three day/night temperature treatments, namely 36℃/25℃ (T1), 36 ℃/29℃ (T2) and 36℃/33℃ (T3), were set up in artificial climate chamber, which means the daily maximum increasing temperature by 4℃ and the increasing temperature at night by 4℃ and 8℃, respectively, and 32℃/25℃ as CK. Continuous processing for 7 days from the day of heading and flowering, the flowering number, pollen vigor and anther dehiscence rate were observed hourly from 9：00 am to 11：00 am. After treatment, they were moved to the outside and were observed the fruiting rate after ripening. The results showed that, under the condition of increasing daily temperature, the increase night temperature at flowering stage put forward one hour in the flowering peak both for two varieties. Meanwhile, the increase night temperature at flowering stage caused the vitality of pollen, when night temperature increased by 4℃ (T2) and 8℃ (T3), the HHZ vitality of pollen dropped by 13.6 and 17.6 percentage point, HSZ dropped by 1.1 and 4.5 percentage point, which means the pollen vigor of HHZ was more sensitive to the increase night temperature than HSZ. Under the same conditions, the anther cracking rate of rice decreased significantly with the increasing night temperature at flowering stage (P < 0.05), the longer treatment, the greater the effect. The average rate of anther cracking was 73.2% in HHZ and 79.0% in HSZ with treatment T3. The increasing night temperature also caused the decreasing rice seed setting rate, both HHZ and HSZ showed the same tendency, but HHZ was more sensitive to the increasing night temperature than HSZ. The decreasing seed setting rate was mainly due to the decreasing anther dehiscence rate and pollen vigor.

Rice; Flowering stage; Night temperature; Seed setting rate; Floral organ

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.03.005

张文倩,王亚梁,朱德峰,等.花期夜温升高对水稻颖花开放及籽粒结实的影响[J].中国农业气象,2019,40(3):180-185

2018-09-13

。E-mail：cnrrizyp@163.com

国家重点研发专项（2017YFD0300409；2016YFD0200801）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-01-22）

张文倩（1993-），女，硕士，主要从事作物逆境生理研究。E-mail:1159302916@qq.com