刺槐无性系生物量及其分配差异比较

高云晓，曹 志，史峻峰，周广波，郭朝帅，曹帮华*

（1.山东农业大学林学院，山东 泰安 271018；2.临沂市兰山区林业技术推广站，山东 临沂 276000；3.东平县第二苗圃，山东 东平 271500；4.莘县马西林场，山东 莘县 252415）

刺槐适应能力强、生长迅速，是一个重要的多用途树种[1]。其被许多国家广泛引种栽培，被称为世界上引种最成功的三大树种之一[2]。刺槐于20世纪初引入我国后被广泛栽植，现已遍及华北、西北和南部的广大地区，以黄河中下游和淮河流域为中心。刺槐抗逆能力较强，有一定的抗旱、耐盐碱等能力，是我国干旱半干旱地区的主要造林树之一[3,4]。由于其在我国广泛的分布和较强的适应性，已经被乡土化并形成一些地方类型。而这些地方类型的形成，为刺槐无性系的选育提供了良好的基础。从20世纪70年代初至今，我国选育了100余个优良无性系、14个优良家系和3个优良次生种源，并将刺槐优良无性系选育过程划分为速生良种选育、用材林无性系定向选育和观赏与饲用等专用品种引进选育3个阶段[5]。

林木优良无性系的选育是林业研究的重要内容之一[6]。林木优良无性系可以充分利用优良个体及其特性；用其造林，能保证林分生长均匀、生产力高，管理方便；在育种上可以缩短育种周期，提高年选择效率等优点[7]。生长是植物对外界不同胁迫的综合表现，体现了其适应能力[8]。因此，树木的生长能力一直是无性系选育的核心指标之一。生物量分配反映了植物对外界环境的适应方式及能力。其对叶、根、茎分配的调整能力与其抗逆能力密切相关，如干旱胁迫、盐胁迫等[9,10]。但是，目前林木优良无性系的选育仍然以生长为核心，忽略了对特殊需求如抗逆能力、抗病能力等的选育。对于刺槐无性系，已经深入研究了无性系在干旱胁迫[11,12]、盐胁迫[13]等逆境下的适应性差异。位晓等[14]探讨了刺槐无性系的生理生态适应性差异，但在生物量分配上的研究较少。本文利用全国广泛收集的16个刺槐优良无性系1年生幼苗为研究对象，从生物量及生物量分配特征深入分析了不同无性系之间的差异，为刺槐无性系在逆境下的选育及林分营造提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

东平县处于山东北部，东部受山区的阻挡，受季风影响，四季分明，属温带季风型大陆性气候。春季干旱多风；夏季炎热多雨；秋季多晴；冬季较寒冷，易受季风、寒潮的影响，气候多变。年均气温14.4℃，最冷月（1月）平均气温-5℃；最热月（7 月）平均气温26℃。 多年平均降水量630 mm。

1.2 试验设计

分别在山东临沂、安徽、河南等地广泛收集了16 个刺槐无性系分别为 C010、C017、C022、C041、W005、W010、W014、W021、W027、W035、W038、W044、W051、W052、W053。 利用根系扦插于 2017年4月在山东省泰安市东平县第二苗圃繁育了一批无性系幼苗。按照育苗要求，进行田间正常管理。于2018年3月，对每个无性系随机选择5株幼苗，进行苗高测量。然后将幼苗分为根、枝和茎，先用电子天平称量鲜重，然后置于75℃烘箱，48小时后取出，测量干重。分别计算幼苗生物量（Biomass，根干重+枝干重+茎干重）、根生物量比（Root mass ratio，根干重/生物量）、枝生物量比（Branch mass ratio，枝干重/生物量）、茎生物量比（Stem mass ratio，茎干重/生物量）。并按照以下公式分别计算根、枝和茎相对含水量（Relative water content）：

相对含水量（%）＝（鲜重-干重）/鲜重×100

1.3 数据分析

所有数据采用SPSS17.0软件进行分析。采用单因子方差分析（One-Way ANOVA）比较不同数据组间的差异；如果差异显著，再用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。分析时显著性差异检验水平为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 无性系生物量

不同无性系之间在根重、枝重、茎重和生物量上有着较大差异（图1）。在根重上，最大的无性系是最小的4.97倍；在枝重上，则是有的无性系有分枝，有的没有；在茎重上，最大的无性系是最小的3.86倍；在生物量上，最大的无性系是最小的4.44倍。方差分析结果表明，无性系之间的根重 （F＝5.69,P＜0.01）、枝重（F＝7.87,P＜0.01）、茎重（F＝4.44,P＜0.01）和生物量（F＝5.81,P＜0.01）都差异极显著。在根重、茎重和生物量上，C041与W021接近数值最高，C010与W055接近数值最低，其它无性系介于二者之间； 在枝重上， 无性系 C010、C017、C022、C035、W051、W052 枝 重 接 近 零 ，C041、W005、W027、W038、W053 有着较少的枝重， 而 W014、W021、W035、W044的枝重最高。

图1 刺槐无性系的生物量特征Fig.1 Biomass characteristics of Robinia pseudoacacia clones

2.2 无性系生物量分配

不同无性系在根生物量比、枝生物量比、茎生物量比和根冠比上都有着较大差异（图2）。在根生物量比上，最大的无性系是最小的1.67倍；在枝生物量比上，最大的无性系是11.74%，最小的为零；在茎生物量比上，最大的无性系是最小的2.06倍；在根冠比上，最大的无性系是最小的3.26倍。方差分析结果表明，无性系之间的根生物量比（F＝4.12,P＜0.01）、枝生物量比（F＝8.14,P＜0.01）、茎生物量比（F＝2.85,P＜0.05）和根冠比（F＝5.53,P＜0.01）差异极显著。在根生物量比和根冠比上，W005和W027最高；在茎生物量比上，W005和W027最低；在枝生物量比上，W014和W044最高。

图2 刺槐无性系的生物量分配特征Fig.2 Biomass allocation characteristics of Robinia pseudoacacia clones

2.3 无性系各组织含水量

不同无性系在根相对含水量、枝相对含水量、茎相对含水量上差异较小（图3）。方差分析结果表明，无性系之间的根相对含水量（F＝1.69,P＝0.13）、枝相对含水量（F＝1.75,P＝0.12）和茎相对含水量（F＝1.31,P＝0.28）都差异不显著。不同器官之间，根相对含水量最高，为65.80%；枝相对含水量与茎相对含水量接近，分别为42.85%和47.40%。

图3 刺槐无性系根、枝和茎的相对含水量Fig.3 Relative water content of roots,branches and stems of Robinia pseudoacacia clones

2.4 无性系的聚类

由表1看出，将16个刺槐无性系聚类为3类。第一 类 由 C010、C017、C022、C035、W010、W052、W053组成； 第二类由 W005、W014、W027、W035、W038、W044、W051组成；第三类由C041、W021组成。通过综合分析各类的指标，发现第一类无性系与第二类在枝生物量上差异明显，第一类基本没有分枝，第二类分枝明显，但是二者的生物量显著低于第三类。因此，可以将第一类生物量低、无分枝，第二类生物量低、较多分枝，第三类为生物量大、稍有分枝。

表1 刺槐无性系的聚类分析结果Tab.1 Clusteranaly sisresults of Robinia pseudoacacia clones

3 讨论

生长是植物对外界不同胁迫的综合体现，反映了植物的适应能力[8]。本文研究发现，在根重、枝重、茎重和生物量上刺槐无性系之间均有显著差异。C041与W021有着高的根重、茎重和生物量，表明其有着强的生长能力。对于枝重，C010、C017、C022、C035、W010、W052、W053 接 近 零 ，W005、W014、W027、W035、W038、W044、W051 较高，C041、W021介于中间，表明刺槐无性系在分枝上有着不同的习性。这些差异，有利于按照水土保持林、薪炭林、防护林等不同应用进行优良无性系选育。

生物量分配反映了植物对不同生境的适应策略[15]。对根系投入的增加，有利于吸收水分[16]，有着较强的适应干旱胁迫的能力。本文研究发现，W005和W027有着最高的根生物量比、根冠比和最低的茎生物量比。植物在干旱胁迫[9]和盐胁迫[10]下，会增加根冠比，提高对逆境的适应能力。因此，W005和W027有着较强的适应干旱胁迫和盐胁迫的能力。除了这两个无性系外，其它无性系在根生物量比、茎生物量比和根冠比上接近，也表明同一树种的差异具有一定范围。

刺槐应用范围广，栽植的生境多，这有利于刺槐形成适应特殊环境的优良无性系。本文通过对全国各地收集的16个刺槐无性系生物量和生物量分配的研究，发现无性系之间有着显著的差异。通过对无性系进行聚类，可以将16个无性系分为三类：第一类生物量低、无分枝，第二类生物量低、较多分枝，第三类为生物量大、稍有分枝。无性系之间，C041、W021有着最强的生长能力；W005和W027有着最高的根冠比，可能对干旱胁迫和盐胁迫等逆境有着较强的适应能力。