微咸水灌溉对冬小麦光合及荧光动力学参数的影响

2019-03-06侯云寒徐征和庞桂斌王天宇

节水灌溉 2019年2期

于潇，侯云寒，徐征和，庞桂斌，王天宇

(1.济南大学水利与环境学院，济南 250022；2.山东省高唐县水务局，山东聊城 252800)

开发利用微咸水资源，对于缓解淡水资源短缺、扩大农业水源、抗旱增产有着极其重要的作用[1]。黄河三角洲地区地表水资源量较少，地下水以咸水和微咸水为主，冬小麦属于中度耐盐作物，是黄河三角洲的主要农作物之一。选择冬小麦作为研究对象，为该地区地下咸水资源的开发利用及灌溉农业的可持续发展提供科学依据。

微咸水灌溉会给农田带入大量的盐分，但在1与2 g/L 盐水胁迫下，使得土壤渗透势提高，促进作物根系对土壤水分的吸收[2]；在叶片尺度，对植物的叶绿素含量、光响应拟合曲线、荧光动力学参数有一定的影响。现已证明，叶绿素荧光动力学是植物水分和盐碱胁迫危害的一种理想监测手段。关于干旱胁迫对小麦叶绿素荧光参数的影响，前人已做了大量的研究[3-10]。干旱胁迫下，二年生金太阳杏的可变荧光Fv、最大荧光产量Fm、PSⅡ的最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ的潜在活性Fv/F0等参数下降，且参数间相关性随土壤相对含水量的下降而逐渐减弱[11]；小麦旗叶的T1/2值减少,Fv/Fm和Fv/F0降低，胁迫程度越大其下降幅度越大[12]：随着水分的降低，玉米和冬小麦幼苗的F0增大，而Fv、Fv/Fm、Fv/F0显著降低[13,14]。说明干旱胁迫下植物的PSII原初光能转换效率、潜在活性降低，进而影响光合电子传递的正常进行。本文通过桶栽试验，开展对于冬小麦叶片叶绿素荧光动力学相关参数的测定，探究干旱以及盐分胁迫条件下其生理响应变化。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于山东省滨州市沾化区下洼镇，地势西南高东北低，滩涂以上海拔1.6～8.4 m(黄海高程)。北纬37°34′，东经117°45′。该区气候属温带季风气候区，年平均日照时数为2 690.3 h，年平均气温12 ℃。降雨集中在6-8月，平均降水量为376.6 mm，试验区包含管理室、咸水淡化装置、储水池、大田试验区和桶栽试验区。

1.2 试验设计

桶栽试验从五七引黄灌区田间取土、过筛，按照当地大田土壤特点进行分层装土，使其土壤容重保持在1.4 g/cm3左右。试验用桶为PVC桶，桶深0.4 m，口径0.3 m，底部钻孔并铺设滤网防止土壤流失。桶栽试验设置6个处理，每个处理重复6次，随机排列。微咸水矿化度灌前用电导率仪进行即时标定，桶栽试验区情况见图1。

图1 桶栽试验区

各时期灌溉方案见表1。当地浅层地下水矿化度为5～10 g/L，实验中的淡水为浅层地下水水经过咸水淡化装置淡化而成，矿化度大约在0.2～0.3 g/L；微咸水是由浅层地下咸水与黄河淡水混合而成。灌溉时间为2017-03-15(返青期)，2017-04-23(拔节期)和2017-05-12(灌浆期)。

表1 桶栽冬小麦微咸水灌溉试验方案 mm

1.3 观测内容及方法

叶绿素含量：采用SPAD-502叶绿素仪测定小麦叶片叶绿素含量SPAD。抽穗前测定心叶下一叶功能叶片，抽穗后测定旗叶。

光合特性：采用LCpro+全自动便携式光合测定系统，测量小麦叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔阻力、叶面温度、空气温度、相对湿度等生理及其冠层微环境指标。冬小麦返青后各生育期，选择晴好天气，8∶00-18∶00每隔2 h测定1次。

荧光参数：与光合生理指标同日测量，采用便携式荧光测定系统Handy PEA测量小麦叶片荧光动力学参数，包括初始荧光F0、最大荧光Fm、PSⅡ的最大光化学效率Fv/Fm。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel进行整理并绘制作图，对于同一指标不同处理间的数据关系，通过SPSS19.0进行数据相关性和显著性差异分析。

2 结果与分析

2.1 微咸水灌溉对叶绿素含量的影响

叶绿体是作物光合作用的主要场所，主要依靠叶绿体内含有的类囊体膜进行光能转换、吸收和利用。类囊体膜上的主要成分是叶绿素，叶绿素的含量对作物的光合能力有直接影响。在胁迫条件下，叶绿素的含量会有所降低，影响色素蛋白复合体的功能，进而降低对有效光辐射的利用效率[15]。

图2为各组分叶绿素含量(SPAD)值随灌后时间的变化。拔节灌溉前，各处理叶绿素含量基本一致；灌后，冬小麦叶片的叶绿素含量呈现出不同的上升趋势，淡水灌溉的C1和C2叶绿素含量上升速度最快，C3和C4叶绿素上升速度低于C1和C2，C5和C6处理的叶绿素上升速度最慢。至灌浆前期，叶绿素含量达到最大值，其中C5的SPAD值最低，比最高值C2低了6%，其他处理的差异并不明显。灌浆期，冬小麦的叶片开始进入衰老期，叶绿素含量逐渐下降，但水盐胁迫会加速这一过程。C5和C6处理的叶绿素含量下降速度最快，盐分和水分的胁迫抑制了叶绿素的形成，并加速叶绿素的分解，降低叶绿素的含量。C1至C4处理的影响较小，下降速度C3>C1>C2>C4，在灌浆期进行微咸水灌溉，一定程度上可以起到促进叶绿素生成的作用。

图2 各处理SPAD值变化情况

2.2 微咸水灌溉对冬小麦光响应的影响

采用叶子飘等人提出的新模型对冬小麦进行光响应曲线拟合。拔节期和灌浆期灌溉后，各处理的拟合结果如表2和表3所示。

表2 拔节期拟合结果

由表2所示，拔节期灌溉后，微咸水灌溉处理的光饱和点均出现了不同程度的下降，与C1和C2相比，C3和C4的表观量子效率和最大光合速率分别降低28.0%和26.4%，光饱和点平均降低32.8%，采用5 g/L微咸水灌溉的C5和C6光饱和点最低。之后C3，C4的表观量子效率和最大最大光合速率升高29.8%和19.0%，光饱和点平均降低26.9%，说明3 g/L的微咸水对冬小麦的光合作用起到了一定的促进作用。C5和C6处理除光饱和点外，光响应曲线各参数均处于最低水平，盐分胁迫严重抑制了冬小麦叶片的光合作用。

由图3所示的拟合结果分析，C5和C6的光响应曲线在较低的光照条件下便达到了峰值，之后光照升高，叶片的光合作用反而下降，说明叶片受损，从而降低了对高光照的利用，提高了对低光照强度的光合作用效率。5 g/L微咸水灌溉会破坏叶片的功能与结构，对光合能力的抑制作用十分明显，在灌溉初期对作物的胁迫作用十分严重。

图3 C5和C6拟合效果图

由表3所示，灌浆期灌溉后，C1处理各参数有明显的提升，C3与C1相比，表观量子效率升高20.2%，最大光合速率升高18.0%，光饱和点升高48.9%，光补偿点降低44.3%，暗呼吸速率降低29.5%，表明3 g/L的微咸水灌溉对作物的呼吸作用有一定抑制作用，也降低了叶片的能量消耗，有助于冬小麦灌浆期的物质积累，盐分胁迫提高了作物对有效光辐射的利用。C5与C1相比，表观量子效率升高4.7%，说明盐分胁迫会提高作物在低光度照射下的有效辐射利用效率。但其他光响应参数均有下降，冬小麦的光合利用效率和呼吸作用均受到了抑制。灌后五天，随着盐分进一步向冬小麦根区运移，微咸水对冬小麦光响应参数的影响也逐渐发生变化。C3与C1相比，表观量子效率升高40.6%，最大光合速率升高27.7%，光补偿点降低29.5%，暗呼吸效率降低3.6%，微咸水灌溉所带来的呼吸作用抑制效果也有所降低，3 g/L的微咸水使得叶片对光的利用效率进一步增强。C5与C1相比，表观量子效率降低69.3%，最大光合速率降低90.9%，叶片受损情况进一步加剧，虽然5 g/L的微咸水灌溉同样补充了土壤水分，但盐分的过度累积使作物出现生理缺水状况，同时作物的光补偿点和暗呼吸速率也进一步加大，这对于灌浆期的物质积累十分不利。对比C1与C2，C3与C4，C5与C6，缺水试验组各值均低于提供灌溉实验组，水分胁迫进一步增强；C3光响应参数大于C4，在此阶段灌溉微咸水可以起到一定的促进作用。而C6处理由于盐分的累积以及干旱的进一步胁迫，其下降程度要低于C5，因此5 g/L的微咸水带来的盐分胁迫大于干旱胁迫。

2.3 微咸水灌溉对荧光动力学参数的影响

2.3.1F0的变化规律

F0为初始荧光，当F0升高时，表明PSII中心受到了伤害，当伤害过高或持续时间过久，还会造成PSII中心的不可逆失活。拔节期灌溉前，各处理F0水平基本相同。经过不同矿化度水的灌溉后，两个组的变化趋势基本相同。拔节期灌溉后，除C5、C6，其余各处理均有不同程度的下降。灌溉后由于水分胁迫，C1～C4的F0值开始上升直至灌浆期。C3、C4由于使用3 g/L的微咸水，灌浆期灌溉后又有上升的趋势，但随着根区盐分的向下运移，F0减小。因此3 g/L的微咸水可以补充水分，减少干旱胁迫对PSII的影响，C5、C6由于同时受到盐分胁迫和干旱胁迫，F0呈现先升高后减小后升高的规律。表明盐分胁迫对PSII中心的反应产生了一定的抑制作用，且其抑制作用要大于干旱胁迫作用(见图4)。

图4 F0变化规律

2.3.2Fm的变化规律

Fm是最大荧光产量，其值的高低代表PSII的电子传递情况，是反映作物的受胁迫情况的一个重要特征。由图5可知，拔节期灌溉后，C1、C3、C5Fm均有不同程度的上升，而后随着水分向根区下移，Fm下降；C2、C4、C6在灌溉后Fm开始下降，随着盐分和水分的下移，Fm一直处于下降的状态，同时受到缺水和盐分胁迫的C6下降程度最大。灌浆期灌溉后，由于微咸水灌溉缓解了干旱的胁迫，C3、C5的Fm值升高，至灌后5 d，C1、C3和C5的Fm逐渐下降，与灌前相比，C1升高了2.3%，基本保持不变，C3升高了14.3%，C5升高了3.6%，其中C3处理的上升幅度最大，一定的盐分胁迫反而加速了PSII的传递速率。而C2、C4和C6处理在灌浆期缺少灌溉，水分胁迫的影响随土壤水分的蒸发进一步升高，较灌前下降了17.6%～28.2%。

图5 Fm变化规律

采用5 g/L的微咸水进行灌溉不会缓解作物受到的胁迫影响，甚至还会加重胁迫造成的抑制作用，而3 g/L的微咸水则不会对作物产生明显抑制，甚至在灌溉初期可以一定程度上缓解作物的干旱胁迫。

2.3.3Fv/Fm的变化规律

Fv/Fm指PSII最大光化学效率，反映了PSII反应中心内原初光能转化效率。非环境胁迫下叶片的荧光参数Fv/Fm变化极小，而遭受光抑制时叶片的这一参数变化明显，是表示光抑制程度的良好指标和探针[15]。由图6可知，灌后一天，C1和C2都有不同程度的上升，其余处理都呈下降趋势；灌后5 d，6个处理Fv/Fm值全部下降；C5和C6受到影响最大，5 g/L微咸水灌溉所造成的盐分胁迫明显降低了PSII对光能的利用效率。第三次灌溉后，C1和C3增大，而C5则下降，3 g/L的微咸水可以满足灌溉的需求，甚至会增大光合作用。C2、C4、C6缺少灌溉，因水分胁迫，光合效率都略有下降。