4种常绿杜鹃亚属杜鹃物候观测及播种繁殖研究

李晓花，李丹丹，王凯红，梁同军，单 文，张乐华*，刘 静

(1. 中国科学院庐山植物园，江西 九江 332900；2. 庐山气象台，江西 九江332900)

杜鹃(Rhododendron)是杜鹃花科杜鹃属常绿或落叶灌木，株形优美，花色艳丽，具有很高的观赏和园林应用价值，为世界观赏花卉。近年来，随着园林建设事业的发展，杜鹃已成为主要园林植物，被誉为“没有中国的杜鹃，就没有西方的园林”。目前国内研究最多的是杜鹃资源考察、形态学分类(包括新种与变种的发现)、生态与分布及植物化学、孢粉学等领域[1]。由于杜鹃自然花期不集中，有必要了解杜鹃花开花特性[2]。本研究中物候期是指杜鹃在年周期中随着四季的气候变化有节奏地进行根系活动、萌芽生长、开花结果、果实发育成熟和落叶休眠等一系列生命活动现象所处的时期[3]。我国除了庄平、张长芹、张乐华等对杜鹃迁地保育研究之外[4-6]，国内学者对迁地保育的花期物候及花部形态特征观测研究鲜见报道。为了掌握庐山植物园引种驯化杜鹃状况，本研究于2015—2017年对庐山植物园杜鹃专类园4种杜鹃的物候观测及播种繁殖进行研究，以期为进一步了解开花期与展叶期规律的本质和发掘其生物学意义提供新依据，为掌握杜鹃物候期的变化和繁殖适应性，杜鹃的栽培和保育提供参考。

1 研究材料与方法

1.1 区域概况

庐山植物园位于东径115°59' E，北纬29°35' N。离牯岭街约4公里，是风景旅游区的黄金地段。该园四周环山，山地起伏，构成了复杂多样的地形[7]。庐山属于亚热带东南季风区，年均气温11.5 ℃，极端高温32 ℃，极端低温-16.8 ℃，年均降水1834 mm，大大高于年平均1008 mm的蒸发量，丰富的水热资源及不同海拔的巨大气候差异为植物生长提供了良好条件[8]。

1.2 研究材料

根据庐山植物园杜鹃专类园的实际开花时期，观测物种的植物学性状及开花习性，选择的材料为4种无病虫害、长势良好的常绿杜鹃亚属的短脉杜鹃(Rhododendronbrevinerve)、红滩杜鹃(R.chihsinianum)、猴头杜鹃(R.simiarum)和耳叶杜鹃(R.auriculatum)。

1.3 研究方法

1.3.1 物候观察

于2015—2017年杜鹃盛花期，对庐山植物园杜鹃专类园4种杜鹃进行观测，对每种杜鹃选取3株进行挂牌标记，非花期每7 d观察两次，花期和展叶期定为每3天观察2次，在当天下午3:00-5:00(如遇下雨则适当调整时间)定时观察记录样株上花膨大、露蕾、开花、叶膨大、展叶等物候时间(表2)，直至花朵脱落或形成果实。物候观察标准：始花期以整丛或整株的10%花序伸长、小花开放，大部分仍处于闭合状态；盛花期以30%小花分开或展开；花末期(花谢期)：90%的花凋谢，小花下垂，开始落花。展叶期与开花期标准相似，果期为一周观测一次。2017年记录单朵花、花序及整株杜鹃开放至花瓣脱落时间。

开花期与展叶期规律参照庄平方法[4]，4种杜鹃按开花期与展叶期在时间上的先后次序及其是否重叠，可划分为2种基本类型，即：开花期略早于展叶期、且两者部分重叠；展叶期早于开花期、且两者部分重叠。

1.3.2 形态观测

2017年记录开放花朵的数量、花瓣脱落时间等，盛花期每种选3株，每株随机选取5朵花(共15朵)至室内用标尺和解剖刀等工具测定花梗、花瓣、花冠、花柱、花丝、子房长度等花部主要形态指标，并记录单朵花雄蕊数。测定叶片长与宽、新梢、果实纵切及横切长度，最后取平均值。然后用Excel 2003进行数据处理，掌握庐山植物园5种杜鹃的生长情况、形态特征及播种繁殖的详细资料。

1.3.3 种子处理

(1)各果实种子数比较

将收回的果实自然晾干，取出种子，除去果皮等杂质，随机选取3个饱满果实用游标卡尺测量并统计果实的大小，算出果实的平均种子粒数。

(2)种子大小及千粒重

用游标卡尺测量10粒种子的大小；每种果实均数出10份种子(每份100粒)，用分析天平(Sartorius BSA224S-CW)称量10份种子重量，求平均值得出种子百粒重换算得出千粒重。

1.3.4 种子发芽率统计

2018年5月7日在新建杜鹃温室配制成腐叶土：珍珠岩：蛭石为3∶1∶1，消毒混合均匀基质，并在上盆后的基质上铺一层剪短的薄苔藓，将种子各数200粒/盆均匀撒在苔藓上，再喷洒水使基质完全浸透，最后用透明的薄膜密封遮盖。50天后子叶展开，以此为萌发标准，直到连续10天萌发数不再变化。每个组合重复3次，结果取平均值。

1.3.5 数据处理

用Excel软件将所得试验数据进行统计。2018年5月7日对种子进行播种，6月底和8月底分别记录种子发芽率=(5次重复萌芽数之和/1000)×100%和绿苗率=(5次重复绿苗数之和/1000)×100%，绿苗系数=绿苗率/发芽率[9]。

2 观测结果与分析

2.1 观测结果

2.1.1 开花展叶分析

2015—2017年庐山植物园4～7月份主要气象因子见表1，2015年4月份至7月份的平均积温、最低积温及总降水量最少，其平均积温、最低积温及总降水量分别为703℃、593℃和69 mm；2016年4月份至7月份的最低积温和最高积温均最高，其平均积温及最低积温分别为884℃和623℃，降水量最多，总降水量为80 mm；2017年4月份至7月份的积温最高，为773℃，而总降水量最少，为58 mm。

表1 2015-2017年庐山植物园4-7月份主要气象因子

注：数据源于庐山气象局放置在庐山植物园的小型气象站

结合气象数据，对5种杜鹃的开花与展叶物候进行了观测。结果表明杜鹃集中在4～7月份开花，短脉杜鹃、红滩杜鹃和猴头杜鹃开花较早，百合花杜鹃次之，耳叶杜鹃开花最晚；杜鹃从现蕾、始花至盛花期2016年均早于2015年和2017年，而花谢期则无规律可循，这可能与当年的气象因子相关，杜鹃从盛花到花谢期间受温度、降水量、风级及光照等外界因子影响，使得花谢期提前；杜鹃从露叶、展叶始期至展叶盛期2016年均早于2015年和2017年，从表2数据分析得出，每年物候与当年天气情况息息相关；4种杜鹃按开花期与展叶期在时间上的先后次序及其是否重叠，可划分为2种基本类型，即：开花期略早于展叶期、且两者部分重叠，如短脉杜鹃、红滩杜鹃和猴头杜鹃；展叶期早于开花期、且两者部分重叠，如耳叶杜鹃。

2.1.2 开花、展叶动态

2.1.2.1 开花动态

短脉杜鹃一个总状伞形花序有4～6朵花，其单朵花、一个花序及整株开花花期分别为9、12 d及约24 d，进入盛花期至凋谢；红滩杜鹃一个总状伞形花序有1～7朵花，其单朵花、一个花序及整株开花花期分别为9、19 d及约22 d，进入盛花期至凋谢；猴头杜鹃一个总状伞形花序有7～13朵花，其单朵花、一个花序及整株开花花期分别为10、16 d及花期约为18 d，进入盛花期至凋谢；耳叶杜鹃一个总状伞形花序有7～11朵花，其单朵花、一个花序及整株开花花期分别为9、12 d及花期约为18 d，进入盛花期至凋谢。由此可得，杜鹃种类不同，其对应的单朵花、一个花序及整株开花持续时间亦有区别，单朵花花期约为9～10 d，相隔1 d，可得出单朵花的花期比较稳定；而一个花序及整株开花花期分别约为12～19 d及16～24 d，相隔时期相对较大，这可能与一个花序花朵数量、植株冠幅大小及不同时期的气候环境有一定程度的关系。

表2 4种杜鹃开花及展叶物候记录(2015-2017 年)

在开花过程的4个时期，花朵直径、花柱长度、雌雄异位距离均先上升后降低，花朵直径和花柱长度在盛花期达到最大值，相对花蕾期显著增加，而后逐渐下降；雌雄异位距离在初花期达到最大值，相对花蕾期显著增加，而后迅速下降；花丝长度在开花期内呈升高趋势，凋谢期时较花蕾期显著增加；花药的长度和宽度在开花期内均呈降低趋势，凋谢期时较花蕾期显著降低；其中子房的长度和宽度在开花期内变化不显著[10]。结果还表明，在开花期内花朵直径、花丝和花柱长度以及雌雄异位距离会增大，花药散粉后开始变得干瘪，子房未发生明显变化。杜鹃露蕾时颜色最深、开放后花冠逐渐变大，但花色慢慢变淡，至花谢时花冠变小枯萎。

2.1.2.2 展叶动态

短脉杜鹃从露叶至展叶完成时期约为20～21 d，当新梢在停止伸长后，新梢长约4.1 cm；红滩杜鹃从露叶至展叶完成时期约为11～14 d，当新梢在停止伸长后，新梢长约21.6 cm；猴头杜鹃从露叶至展叶完成时期约为14～16 d，当新梢在停止伸长后，新梢长约6.6 cm；耳叶杜鹃从露叶至展叶完成时期约为12～14 d，当新梢在停止伸长后，新梢长约4.1 cm。由此得出，红滩杜鹃展叶期最短，为11～14 d，耳叶杜鹃与之大致相同，短脉杜鹃展叶期最长，约为20～21 d；新梢长度最短的是短脉杜鹃、耳叶杜鹃，较长的为猴头杜鹃，最长的是红滩杜鹃。展叶期及新梢生长长度因种类不同差异较大，短脉杜鹃与其他3种杜鹃差异最大，这可能与不同时期气候息息相关。

表3 杜鹃单花、花序及整株水平的开花物候(2017年)

2.2 具体形态特征

2.2.1 花部特征

短脉杜鹃花朵的花柄细而短，为2.5 cm，且密被淡锈红色绒毛，花朵盛开时，花瓣长约在4.7～5.1 cm，花部主要特征指标(见表4)。其中花瓣内部为白色，裂片以上边缘为淡水红色，花瓣宽为7.8～8.4 cm；子房及花柱下半部分密被白色绒毛，花柱在开花后有明显增长，雄蕊为10个，长度变异大，最短为2.0 cm，最长为4.6 cm；子房长度为0.7 cm，宽度为0.4 cm；均为5室。

红滩杜鹃花朵的花柄粗长，为3.6 cm，且密被长白色绒毛，花朵盛开时，花瓣长约在6.8～7.1 cm，花瓣为白色、粉色，花瓣宽为10.3～11 cm；子房及花柱下部分密被白色绒毛，花柱在开花后有明显增长，雄蕊为15个，长度变异较大，最短为3.4 cm，最长为4.9 cm；子房长度为0.7 cm，宽度为0.6 cm；9～10室。

猴头杜鹃花朵的花柄细而短，长为2.5 cm，花朵盛开时，花瓣长约3.6～4.1 cm，其中花瓣为白色、粉红色，花瓣宽5.1～5.6 cm；子房密被白色绒毛，花柱在开花后有明显增长，雄蕊多数为10个，少数为11个，长度变异较大，最短2.1 cm，最长3.6 cm；子房长度为0.7 cm，宽度为0.3 cm；均为5室。

耳叶杜鹃花朵的花柄粗且较长，为2.8 cm，花朵盛开时，花瓣长约8.7～9.8 cm，花瓣白色，花瓣宽9.5～12.4 cm；花柱在开花后有明显增长，雄蕊多数为15个，少数为16个，长度变异较小，最短7.0 cm，最长7.4 cm；子房长度为1.0 cm，宽度为0.8 cm；9～11室。

通过杜鹃15朵花求平均值得出，花梗最长的是红滩杜鹃，为3.6 cm，最短的是短脉杜鹃和猴头杜鹃，均为2.5 cm；花瓣最长的是耳叶杜鹃，长达9.8 cm，最短的是猴头杜鹃，为4.1 cm；花冠最长的是耳叶杜鹃，长达12.4 cm，最短的是短脉杜鹃，为5.5 cm；花柱最长的是耳叶杜鹃，长达7.4 cm，最短的是短脉杜鹃，为3.2 cm；长花丝最长是耳叶杜鹃，长达5.6 cm，长花丝最短的是猴头杜鹃，为3.6 cm，短花丝最长的是耳叶杜鹃，为3.7 cm，短花丝最短的是短脉杜鹃，为2.0 cm，花丝最长与最短差额最多的为短脉杜鹃，相差2.6 cm，相差最少的为红滩杜鹃和猴头杜鹃杜鹃，均为1.5 cm。子房纵、横切最大的是耳叶杜鹃，分别为1.0 cm和0.8 cm；短脉杜鹃雄蕊为10个，猴头杜鹃大部分为10个，少数为11个，红滩杜鹃雄蕊为15个，而耳叶杜鹃大部分为15个，少数为16个。由此可见，花朵和子房大小顺序依次为耳叶杜鹃、红滩杜鹃、短脉杜鹃和猴头杜鹃，花朵与果实大小呈正相关性。

表4 杜鹃花部特征(2017年)

2.2.2 叶果特征

叶柄最长的是红滩杜鹃，为3.8 cm，最短的是短脉杜鹃，为2.2 cm；叶片最大的为耳叶杜鹃，最小的为猴头杜鹃，新梢最长的是红滩杜鹃、最短的是短脉杜鹃，分别为4.0 cm和1.9 cm；果梗最长的是红滩杜鹃，最短的是耳叶杜鹃，分别为3.5 cm和1.8 cm；果实纵、横切最长的是耳叶杜鹃，分别为3.6 cm和1.4 cm；最短的是猴头杜鹃，分别为1.6 cm和0.7 cm。由此得出，叶片最大的是耳叶杜鹃，叶片最小的是猴头杜鹃，果实最大的是耳叶杜鹃，果实最小的是猴头杜鹃。由此可得，花朵、子房、果实及叶片大小呈显著正相关性，大小顺序依次均为耳叶杜鹃、红滩杜鹃、短脉杜鹃和猴头杜鹃。

2.2.3 种子大小、千粒重及繁殖播种比较

2.2.4 单个果实种子数、种子大小及重量比较

自然结实情况下，平均单个果实种子粒数由多至少依次是耳叶杜鹃为1515粒，红滩杜鹃为1459粒，短脉杜鹃为499粒，猴头杜鹃为203粒；从种子由大到小来看，耳叶杜鹃长3.0 cm，宽1.2 cm，红滩杜鹃长2.9 cm、宽1.1 cm，短脉杜鹃长2.5 cm、宽0.8 cm和猴头杜鹃长1.9 cm、宽1.0 cm；就种子千粒重而言，耳叶杜鹃为270.2 mg，红滩杜鹃为252.9 mg，猴头杜鹃重为237.7 mg，短脉杜鹃为226.7 mg。综上所述，杜鹃蒴果平均种子数、种子大小之间有关联，种子千粒重与种子的大小及其饱满度相关。

表5 杜鹃叶片、新梢及果实特征(2017年)

表6 杜鹃平均蒴果种子数、种子大小、千粒重及发芽特征(2018年)

2.3 种子发芽率、绿苗率及绿苗系数比较

种子发芽率最高的是耳叶杜鹃48.2%，其次是猴头杜鹃27.8%、红滩杜鹃14.2%，最低是短脉杜鹃12.8%；而种子绿苗率最高的依然是耳叶杜鹃为40.5%，其次是猴头杜鹃27.8%，红滩杜鹃13.7%，最低是短脉杜鹃10.67%。由此可见，种子发芽率与种子绿苗率呈正相关性。

绿苗系数是有关绿苗数量与发芽数量的相对化值，猴头杜鹃的绿苗系数为1.0，红滩杜鹃、红滩杜鹃及短脉杜鹃的绿苗系数分别为0.96、0.84和0.83，绿苗系数由高到低依次为猴头杜鹃、红滩杜鹃、短脉杜鹃和耳叶杜鹃。猴头杜鹃的绿苗率等于发芽率，故绿苗系数为1.00，表现为该种长势与其它种相比显得适应性较强。

3 结论与讨论

3.1 物候特征

从生理进展程度来看，花瓣生存时间短，杜鹃在开花过程中，露蕊期颜色最深，随着开花、盛花、花谢过程而慢慢变淡。而花萼在花瓣脱落时还能维持正常的生命活动，雌蕊内的胚珠最后发育为果实。进入初花期，花径的增长趋势明显，到盛花期达到最大，花谢时又减小[12]。由此得出，杜鹃花在开花进程中物种间变化趋势大致相同。

杜鹃种间的开花、展叶时间差异较大。首先，开花由早到晚的是短脉杜鹃、红滩杜鹃、猴头杜鹃及耳叶杜鹃；综合统计出单朵花、一个花序及整株或整丛开花持续时间分别约为7～9 d，12～19 d及16～24 d。由于耳叶杜鹃在6～7月开花，温度明显偏高(20℃以上)，花朵容易灼伤，导致早谢(7 d)；温度是影响杜鹃开花的重要因素，通过气象数据可知，4月温度比7月温度明显偏低，4月开花的短脉杜鹃，其单朵花、整株开花花期分别为9 d、24 d，而7月开花的耳叶杜鹃，其单朵花、整株开花花期分别为7 d、18 d，前者单朵花及整株花开时间明显比后者长。从年度来看，杜鹃从现蕾、始花至盛花期2016年均早于2015年和2017年，而花谢期则无规律可循，当杜鹃花从盛花到花谢时期，温度、降水量、风级及光照等外界因子在一定程度上会影响花谢期；花芽膨大至露蕾时间较长，始花、盛花至花谢历程与环境息息相关等气候环境恶劣，导致花谢期缩短[13]。其次，杜鹃展叶由早到晚的是短脉杜鹃、红滩杜鹃、猴头杜鹃及耳叶杜鹃；杜鹃从露叶、展叶始期至展叶盛期，2016年均早于2015年和2017年，每年的物候与当年天气情况息息相关。因此，需坚持对杜鹃花进行物候观察及分析数据，才能更准确地掌握杜鹃的开花历程。

图1 4种杜鹃花、果及叶扫描图Fig.1 The scan figure of fruits and leaves of 4 Rhododendrons

气候的年变化虽然可显著影响各物种的开花时间，但对种间的开花次序影响较小，也不影响各物种的开花期与展叶期规律，开花期略早于展叶期、且两者部分重叠的有短脉杜鹃、红滩杜鹃和猴头杜鹃；展叶期早于开花期、且两者部分重叠的有耳叶杜鹃。根据每年冬天的最低温及低温持续的时间，能分析出各物种的耐寒性，筛选出适应性强的杜鹃进行开发利用。

3.2 形态特征

杜鹃花种间形态差异是物种长期演化与适应环境的结果，其花部结构与形态特征不仅是其形态分类的主要依据，也是园林应用的重要参数[14]。本研究发现，花朵、子房、果实及叶片大小对应分别为耳叶杜鹃、红滩杜鹃、短脉杜鹃和猴头杜鹃，这四者之间均呈正相关性。

3.3 播种繁殖可育性分析

通过对种子的萌发率、绿苗率和绿苗系数进行比较，均能不同程度地反映可育性的差异情况；发芽率与绿苗率呈正相关，但两者与绿苗系数无直接相关性。发芽率、绿苗率及绿苗系数能从不同角度反映4种杜鹃花的播种繁殖数量特征，但也分别存在某些局限。繁殖可育性受多样性与复杂性的影响，仅用单一指标即对物种育性做出判断则往往是片面或矛盾的。因此，无论从理论研究还是应用上来说，都需要对影响育性特征的各要素的贡献率进行综合分析，以便获得更加全面的认识[9,15]。