北京典型天气下的4种阔叶树种液流特征及其影响因素

李少宁，鲁绍伟①，赵云阁，赵 娜，陈 波

(1.北京市农林科学院林业果树科学研究院，北京 100093；2.北京林果业生态环境功能提升协同创新中心，北京 100093；3.北京燕山森林生态系统定位观测研究站，北京 100093)

蒸腾是树木生长发育必不可少的生理代谢过程，对树木生命活动有重大意义[1]。冠层蒸腾主要通过树干木质部液流测得[2]，而树干液流是衡量植物蒸腾耗水的一个重要生理指标，能反映植物生理特性和环境因素对植物水分利用的综合调节作用[3]。目前，国内外测定树干液流的方法众多。其中热扩散法最为常见，热扩散技术可以对树干液流进行连续自动监测，时间分辨率高，对植物的正常生理活动影响小，野外操作方便[4]，近年在蒸腾耗水研究方面得到广泛应用[5]。

树干液流作为树木蒸腾耗水的重要指标，其影响因素较多。先前多数研究显示，树干液流易受环境因素的强烈影响，包括太阳辐射、降水量、空气温湿度、土壤温湿度以及风速等[6]。但随着科学技术的不断发展，液流影响因素的研究不断深入、细化，越来越多的研究结果发现：不同树种液流变化的主要影响因子不同，不同时间尺度上其主要影响因子也存在明显差异[7]。王华等[8]和王文杰等[9]研究分析了不同树种树干液流与环境因子的滞后效应及与环境因子的关系， 发现树木液流与太阳辐射、 水汽压亏缺等呈正相关， 与空气相对湿度呈负相关。在日尺度上将有效辐射、水汽压亏缺及大气温度分别作为单因子时，对蒸腾变化的解释率分别为64.64%、55.46%和43.80%[8]；在不同时间尺度(月、日和小时)上，影响液流的主要因素存在明显差异[9]。大量学者分别对刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白杨(Populustomentosa)和国槐(Sophorajaponica)液流进行研究，发现树干液流日变化大多呈单峰型,季节变化总体上呈夏季液流速率最高、春秋次之、冬季最小的变化趋势[10]。刺槐与方位之间的关系表现出随机性，不同方位每小时液流密度之间高度相关(R2>0.91,P<0.000 1)，因此,可以基于这种关系准确计算其他方位的液流[11]；毛白杨各方位液流速率间呈极显著正相关(P<0.01)[12]。刺槐树干液流速率与直径关系不大，但日周期单木耗水量随树干直径的增大而增加[13]；国槐树干边材液流速率日变化在春季和夏季呈双峰曲线，秋季呈单峰曲线，夏季峰值维持时间较春、秋两季长[14]。但前人研究多针对单一阔叶、针叶树，而多种阔叶树种间的液流特征对比研究较少。因此，笔者以4种阔叶树为研究对象，在典型天气条件下探讨不同阔叶树种的液流变化特征及其影响因素，掌握阔叶树之间的共性和个别差异，有助于合理高效地管理园林用水，并为北京市园林树种的生态水文过程和影响因素综合评定提供一定的科学依据。

1 研究地概况

研究地位于北纬 40°11′08″，东经116°29′41″的北京市顺义区西部的高丽营镇，处于首都临空经济区和温榆河绿色生态走廊的延展区域，是承接顺义新城辐射和功能转移的重要载体。研究区属北温带半湿润大陆性季风气候区，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，春季雨量少而蒸发量大。年均气温11.5 ℃，最低气温-19.1 ℃，最高气温40.5 ℃。年均日照时数为2 750 h，年无霜期195 d左右。年均相对湿度50%，年均降水量约625 mm，为华北地区降水量较均衡的地区之一，全年75%的降水集中在夏季。风向以北风和西北风为主。基地内种植多种乔木树种，如油松(Pinustabuliformis)、银杏(Ginkgobiloba)、国槐和栾树(Koelreuteriapaniculata)等。其中，包含近1.3 hm2的经济林树种〔李子(Prunussalicina)、核桃(Juglansregia)、樱桃(Cerasuspseudocerasus)等10余种〕；草本植物主要包括附地菜(Trigonotispeduncularis)和灰灰菜(Chenopodiumalbum)等。

2 材料与方法

2.1 树种选择

在种植密度为2 m×2 m的样地上进行每木检尺，各树种分别选择3棵标准样木(生长状况良好、环境一致、胸径差别不大且无病虫害)，应用热扩散式液流测定系统进行连续测定，测定时间为2016年7月1—30日。各树种具体情况见表1。

表1各树种基本情况

Table1BasicsituationsoftypicaltreespeciesinplainareasofBeijing

树种拉丁学名林龄/a胸径/cm边材面积/cm2国槐Sophora japonica78.953.91栾树Koelreuteria paniculata68.346.78毛白杨Populus tomentosa69.559.81刺槐Robinia pseudoacacia710.958.94

2.2 树干液流测定

应用热扩散式边材液流探针TDP进行树干边材液流密度测定，采集频率为10 min 1次。用GRANIER等[15]提出的经验公式计算树干液流密度：

(1)

式(1)中，Js为液流密度，cm3·cm-2·s-1；dTm为24 h内上下探针的最大温差值，℃；dT为某时刻瞬时温差值(即当时测定的温差值)，℃。

采用热扩散式探针液流仪得到各树种边材厚度内的平均液流密度，单株林木耗水量的计算公式为

Et=Js×As×3 600×24/1 000。

(2)

式(2)中，Et为整树耗水量，kg·d-1；As为边材面积，cm2。

2.3 边材面积测定

为避免对实验样树的伤害，选取样地中与样树大小接近的各树种(胸径差别在1 cm以内)，用生长锥取木芯，直尺测定胸径和边材厚度，计算得到边材面积。

2.4 环境因子测定

研究区域内设有Meter全自动气象站，可以对气象因子进行同步实时监测，如大气温度(Ta)、湿度(RH，HR)、风速和风向(w)、总辐射(Rs)和降水量(P)等，所有传感器均与数据采集器相连，数据采集频率为1 h采集1次。大气水汽压亏缺(D)由大气温度和湿度计算得到[16]，公式为

D=a×exp (b×Ta/Ta+c)×(1-HR)。

(3)

式(3)中，a、b和c为常数，其值分别为0.611 kPa、17.502和240.97 ℃。

3 结果与分析

3.1 不同天气条件下树干液流特征

如图1所示，4种阔叶树种在3种天气条件下的树干液流日变化特征存在一定差异。晴天时，国槐和刺槐虽同属豆科植物，但其液流日变化规律却存在明显不同，国槐日变化呈“几”字型，最大液流值为2.8×10-3cm3·cm-2·s-1，而刺槐呈典型单峰变化，最大液流值为2.1×10-3cm3·cm-2·s-1。栾树和毛白杨晴天液流日变化规律与国槐相同，最大液流值分别为2.4×10-3和2.5×10-3cm3·cm-2·s-1。

图1 不同天气条件下树干液流日变化特征

阴天时，4种阔叶树种的液流日变化特征基本相同，均呈双峰变化趋势，且峰值分别出现在08:00和14:00左右，低谷值则出现在10:00左右。

雨天时，4种阔叶树种的液流日变化规律虽不完全相同，但整体趋势相似，呈多峰式变化，且第3个峰值为当天最大液流值，出现时间为12:00左右，各树种最大液流值大小为毛白杨(2.6×10-3cm3·cm-2·s-1)>国槐(2.0×10-3cm3·cm-2·s-1)>栾树(1.2×10-3cm3·cm-2·s-1)>刺槐(1.0×10-3cm3·cm-2·s-1)。

由此可见，阔叶树种在3种天气条件下的日变化均存在明显昼夜差异，且晴天、阴天和雨天分别呈单峰、双峰和多峰型变化，但晴天时变化曲线因单峰峰度的宽窄不同而存在差异。此外，对比各树种在不同天气下的液流启动和下降时间发现，各树种晴天和阴天的启动时间基本相同，均在06:00左右，稍早于雨天的启动时间(06:30)；各树种液流下降时间基本为阴天(20:00)早于雨天(20:30)，早于晴天(21:00)。这些均说明阔叶树种间液流特征虽略具差异，但整体规律较为相近，不同树种仅液流密度值存在明显差异。

3.2 环境因子日变化规律

各树种液流测定时的3种天气环境因子日变化见图2。由图2可知,3种典型天气条件下，温度作为重要的环境因子，其日变化规律明显不同。其中，晴天整体温度较高，变化范围介于24.6～35.5 ℃之间，且变化曲线单峰趋势明显。阴天温度明显低于晴天，且峰值点不明显。雨天整体温度介于晴天和阴天之间，日变化特征无明显规律。

图2 不同天气条件下环境因子日变化特征

太阳辐射与温度同属热环境因子，且温度变化主要由太阳辐射强度变化引起。由图2可见，在3种典型天气条件下，太阳辐射量的日变化规律存在较大差异。其中，晴天日变化曲线为单峰型，阴天则呈双峰型，雨天为多峰型，与液流日变化曲线极为相似。

此外，对比温度和太阳辐射的3种天气日变化发现，晴天温度和太阳辐射的日变化规律大致相同，均呈单峰型，但两者达到峰值的时间点却存在较大差异，太阳辐射峰值点(13:00)明显早于温度的峰值点(16:00)。而阴天和雨天时，温度与太阳辐射的日变化曲线明显不同，存在着明显的滞后效应。

空气相对湿度在3种天气条件下的日变化规律相似，日变化曲线均呈“V”字型。风速瞬时性较强，因此其日变化波动较大，规律不明显。但结合空气湿度的日变化不难发现，3种天气条件下，风速较大时，相对应的空气湿度明显较低，如晴天风速在16:00～18:00达当天最大值1.3 m·s-1，而此时空气湿度介于46%～49%之间；阴天风速在05:00以后呈逐渐增大趋势，当天空气湿度随之呈相反变化趋势；雨天风速在17:00达当天最大值1.3 m·s-1，此时湿度为当天最低值77%。由此可见，风速大小对相对湿度的日变化具有一定程度的影响，两者的日变化虽不完全相同，但相对湿度的低谷值与风速最大值的时间点相近。主要是因为风速较大时，“风干”效应增大，其地面水分蒸散会增加。

除风速外，热因子也对空气相对湿度具有重要影响。从图2可见，空气湿度的日变化与温度以及太阳辐射的日变化刚好相反。此现象说明，环境中各因子间存在一定的相互作用，既有相辅相成，也具有互相抑制。将环境因子日变化与树木液流日变化对比发现，太阳辐射的日变化规律与阔叶树种液流日变化较为相似，晴天呈单峰型，阴天为双峰型，雨天则是多峰型。而温度日变化仅晴天与液流日变化相似，其余因子的日变化均与液流日变化明显不同。由此可以推断，各树种液流受太阳辐射影响较大。

3.3 树干液流与环境因子的相关性

由表2可知，4种阔叶树的液流密度与环境因子间均呈显著相关关系(P<0.05或P<0.01)。其中，空气相对湿度与各树种液流呈显著负相关，其余因子均为显著正相关。说明树木的树干液流密度随温度、太阳辐射、风速以及水汽压亏缺等因素的增大而增大，随其减弱而降低。此结果再次佐证了由树干液流日变化特征和环境因子日变化特征分析发现的规律。此外，由Pearson相关系数大小可知，5种环境因子中，太阳辐射对各树种液流影响较大，系数值均在0.7以上。

表2各环境因子与树干液流密度的相关性

Table2CorrelationsbetweenenvironmentalfactorsandsapflowratesoffourtreespeciesinplainareasofBeijing

树种温度空气相对湿度太阳辐射风速水汽压亏缺Pearson相关系数Sig.值Pearson相关系数Sig.值Pearson相关系数Sig.值Pearson相关系数Sig.值Pearson相关系数Sig.值国槐0.514∗∗0 -0.680∗∗00.846∗∗00.480∗∗0.0010.608∗∗0刺槐0.390∗∗0.001-0.643∗∗00.830∗∗00.385∗0.0110.527∗∗0栾树0.543∗∗0-0.770∗∗00.886∗∗00.528∗∗00.717∗∗0毛白杨0.456∗∗0-0.638∗∗00.726∗∗00.511∗∗00.550∗∗0

*表示在0.05水平上显著；**表示在0.01水平上显著。

为进一步了解大气温度(X1)、太阳辐射(X2)、风速(X3)、大气相对湿度(X4)、水汽压亏缺(X5)这5种环境因子对树干液流的影响程度，利用主成分分析法对5项环境因子进行综合评价。由表3可知，第1主成分的累计方差贡献率达74.370%，表明第1主成分已经解释了树干液流总变异的74.37%，第2主成分解释了总变异的14.333%，第3主成分则解释了8.962%，前3项主成分累计解释了总变异的97.664%。

表3环境因素的主成分分析结果

Table3TotalvariancesexplainedbyenvironmentalfactorsonsapflowratesoffourtreespeciesinplainareasofBeijing

成分初始特征值方差贡献率/%累计方差贡献率/%13.71874.37074.37020.71714.33388.70330.4488.96297.66440.0951.89299.55650.0220.444100.000

由此可见，第1主成分已可以较好地反映影响因素的综合信息。根据成分因子负荷矩阵(表4)可知，第1主成分主要包含大气温度(0.957)和太阳辐射(0.966)，风速和水汽压亏缺也包含其中，只是比重较少；第2主成分主要是水汽压亏缺(0.735)；第3主成分则以风速(0.544)为主。结合主成分得分系数矩阵(表5)综合分析，可知影响树木液流的环境因子以太阳辐射和大气温度为主，其次是水汽压亏缺，之后是风速，而空气相对湿度的影响相对较小。

表4成分因子负荷矩阵

Table4Componentmatrixofenvironmentalfactors

环境因素 成分1成分2成分3成分4成分5大气温度0.9570.067-0.1470.237-0.048大气相对湿度-0.9410.1510.2280.1860.074风速0.756-0.3650.5440.003-0.004水汽压亏缺0.6430.7350.204-0.0610.007太阳辐射0.966-0.124-0.194-0.0160.119

3.4 不同树种耗水量差异

由表6可知，基于液流得到的4种阔叶树种耗水量不同。其中，7月总耗水量为毛白杨最高，为289.23 kg，其次是刺槐，耗水量是毛白杨的81.3%，耗水量最低的是栾树，7月总耗水量不到毛白杨的1/2。而各树种在不同天气下的日耗水量同样与总耗水量表现出相同的变化规律，为毛白杨>刺槐>国槐>栾树。且各树种在不同天气下的日耗水量均与液流表现出相同的变化特征：晴天耗水量明显高于阴、雨天。其中，毛白杨在3种天气下的日耗水量差距较小，最大差值即晴天耗水量与雨天相差1.73 kg。刺槐为耗水量排名第2的树种，其在3种天气下的耗水量差异相对较大，晴天耗水量分别是阴、雨天的1.3和1.5倍。国槐与刺槐虽同属槐树，却差异明显，不同天气下的耗水量差值介于1.18～3.01 kg之间，即晴天比阴、雨天的耗水量高出25.3%～41.6%。栾树虽耗水量最低，但其在不同天气下的耗水量差异最大，晴天与雨天耗水量相差3.23 kg。由此推断，耗水量小的树种其日耗水量受天气的影响可能大于耗水量大的树种。

表5成分得分系数矩阵

Table5Coefficientmatrixofcomponentscores

环境因素 成分1成分2成分3成分4成分5大气温度0.2570.094-0.3272.505-2.184大气相对湿度-0.2530.2110.5091.9633.354风速0.203-0.5091.2130.034-0.199水汽压亏缺0.1731.0260.455-0.6430.319太阳辐射0.260-0.173-0.433-0.1675.375

表6不同树种的耗水量

Table6WaterconsumptionsofdifferenttreespeciesinplainareasofBeijing

树种日耗水量/(kg·d-1)晴天阴天雨天7月总耗水量/kg国槐6.074.243.06151.53刺槐7.235.524.75235.04毛白杨10.079.418.34289.23栾树5.493.762.26133.80

4 讨论

4.1 阔叶树种的蒸腾特征差异

由于树木的蒸腾耗水可以通过液流来测定，故液流变化能够较好地反映树木蒸腾耗水特征[17-18]。研究结果表明，不同天气条件下，4种阔叶乔木(国槐、刺槐、栾树和毛白杨)在晴天时日变化均为单峰曲线，阴天时呈双峰型变化，而雨天时则为多峰型变化。这与吴旭等[19]发现的黄土丘陵区降水前后刺槐液流日变化特征、杨芝歌等[20]发现的北京山区刺槐晴天液流日变化规律相一致。但与李广德等[12-13]和樊敏等[14]发现的国槐春夏季液流日变化为双峰型曲线、毛白杨晴天日变化为双峰型曲线的结果存在一定差异。这说明刺槐晴天液流日变化通常为单峰型曲线，而国槐和毛白杨在不同区域的日变化特征还需进一步验证。造成日变化差异的原因可能与研究地不同有关，李广德等[12-13]的研究虽在北京地区，但试验地却为山区，而笔者的研究则偏平原地区。其次，DELZON等[21]认为树龄大小同样对液流具有显著影响(P<0.05)，李广德等[12-13]选取的毛白杨为林龄较大的三倍体样树，而笔者研究树种的树龄相对较小。

此外，研究典型天气条件下各阔叶树种的启动、下降和峰值时间发现，4种阔叶乔木树干液流在晴天和阴天的启动时间基本相同，均为06:00左右，而雨天明显稍晚(06:30)；下降时间则是晴天(21:00)早于阴(20:00)、雨天(20:30)。该结论与前人研究得到的液流启动时间稍有出入。这主要原因与日升、日落时间以及太阳辐射强弱变化时间有关。

4.2 树干液流对气象因子的响应

大量研究显示，树干液流是反映林木体内水分传输状况的一个重要生理生态参数[22-23]，所以多数研究从林木树干液流方面来分析其蒸腾耗水性。而影响其变化的众多复杂因素中，环境因子为重中之重[23-25]。张璇等[7]对缙云山典型树种树干液流与气象因子的响应研究结果显示，各气象因子的综合影响力为太阳辐射(0.790 2) >水汽压亏缺(0.343 4)>风速(0.253 9)>空气相对湿度(0.146 6)>温度(-0.083)。而笔者主成分分析结果表明，太阳辐射和温度为第1主成分的主要组成部分，可解释液流变异的74.37%，而水汽压亏缺在第2主成分中占较大比例，可解释液流变异的14.33%，其次是风速，空气相对湿度则影响较小。这与张璇等[7]的结果有所不同，原因可能如下：(1)树种不同，环境因子虽对树木的树干液流有着极其重要的影响，但树种差异性同样是液流变化不可忽视的重要因子之一。(2)研究影响因子的时间尺度不同，GRANIER等[15]研究结果显示，小时尺度上热带雨林耗水与水汽压亏缺密切相关，与太阳辐射相关性较弱；王华等[8]则认为昼夜尺度上太阳辐射与水汽压亏缺为液流的主要影响因子。这就说明不同时间尺度下，影响液流的主要因子是不同的。

虽然各影响因子的主次程度存在差异，但多数研究的相关性分析结果基本一致：树干液流与太阳辐射、温度、风速以及水汽压亏缺呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关，笔者的研究结果与之相符。这充分说明，液流基本随着太阳辐射、温度等因素的增大而增大，而随空气湿度的增加而减小。

5 结论

北京平原区域4种阔叶乔木在典型天气条件下的树干液流日变化特征为：晴天呈单峰型曲线，阴天为双峰式变化，雨天则为多峰式变化；液流启动时间为晴天和阴天早于雨天，下降时间则为晴天晚于阴、雨天。各环境因子对液流的综合影响为太阳辐射和温度所占比例较大，其次是水汽压亏缺，之后是风速和空气相对湿度。除空气相对湿度(显著负相关)外，其余因子均与液流呈显著正相关关系。而基于液流得到的各树种耗水量为毛白杨>刺槐>国槐>栾树。