上海动物园斑嘴环企鹅繁殖数据相关性分析

胡 善

(上海动物园，上海，200335)

斑嘴环企鹅(Spheniscusdemersus)主要分布于非洲南端海边，因其喙的前端有一圈白色圆环得名，由于人为的捕杀和栖息地的环境污染破坏，导致数量急剧减少，IUCN将其濒危等级划定为易危(VU)；在CITES中被列为附录II；是《非洲—欧亚大陆迁徙水鸟保护协定》的列名物种之一。

目前企鹅的研究内容较多，如程明华等[1]开展了阿德雷企鹅声信号的研究；吴友吕等[2]对阿德雷企鹅卵壳进行了分析；Pütz等[3]对弗兰克群岛跳岩企鹅历史种群数据进行了统计研究，对于圈养斑嘴环企鹅的研究见于吴志勇等[4]斑嘴环企鹅人工繁育初探；李洪文等[5]对人工孵育技术的进一步总结；陈云霜等[6]对圈养斑嘴环企鹅日常饲养管理及习性的陈述；王建等[7]对企鹅源嗜水气单胞菌的分离鉴定，内容多涉及种群分布、种群管理、遗传学、人工孵育、声信号分析和病害等，而鸟类繁殖相关性的研究多见于经济型的禽类[8-11]，对圈养企鹅繁殖在相关性方面的研究罕有见到。近几年上海动物园斑嘴环企鹅种群繁殖情况并不理想，希望通过相关性分析挖掘出繁殖变量之间存在的联系，进而为制定相应的决策提供依据[12]。

上海动物园斑嘴环企鹅仅有一个种群，为防止病害灭群分别饲养繁殖场和鸟队两处。本文以上海动物园斑嘴环企鹅种群为研究对象，基于2008～2018年上海动物园斑嘴环企鹅繁殖数据，运用双变量相关性分析的方法，分析入孵数、受精数和出雏数的相关性，并讨论其实际的关联性，结合实际情况及相关数据全面了解种群繁殖情况不理想的关键因素，提出应对策略。

1 研究方法

对2008～2018年上海动物园繁殖场和鸟队两处斑嘴环企鹅全部繁殖数据及饲养管理记录进行查阅。为客观清晰的了解两处繁殖情况，分别统计整理繁殖相关数据。破损蛋极其少量不影响研究结果，统计过程中将破损蛋统计到入孵数，视为未受精，因此入孵数等同于产蛋数。

繁殖对数为当年产蛋的企鹅对数

繁殖比率(%)=繁殖对数x2/存栏数×100%

受精数(枚)=入孵数-未受精数

2 数据处理

上海动物园繁殖场及鸟队两处斑嘴环企鹅繁殖数据折线图采用Excel进行绘制；数据相关性分析采用IBM公司开发的SPSS(Statistical product and service solutions)完成。

3 结果分析

3.1 繁殖种群情况

3.1.1 存栏数及繁殖对数

斑嘴环企鹅遵循严格的一夫一妻制，当配偶死亡后才会寻找其他配偶。2008～2018年上海动物园斑嘴环企鹅当年存栏数及参加繁殖对数数据统计结果显示(表1)。上海动物园斑嘴环企鹅2008～2018年每年存栏总数稳定在50只左右，其中鸟队存栏数约占60%，繁殖场存栏数约占40%，参加繁殖的企鹅对数鸟队多于繁殖场，并且每年鸟队参加繁殖的企鹅对数较稳定，相邻年间最大波动为2011年与2012年的2对，波动比例为33%，而繁殖场2008～2012年间波动幅度较大，最大波动对数为2011年与2012年的3对，波动比例为100%，2012～2018年繁殖场繁殖对数波动比例变小，每年繁殖对数趋于稳定。

3.1.2 繁殖比率

2008～2018年上海动物园斑嘴环企鹅鸟队和繁殖场两处参加繁殖的企鹅比率变化如图1所示。2008年鸟队与繁殖场繁殖比率几乎相同，2009～2015年繁殖场的繁殖比率均高于鸟队，其中繁殖场的繁殖比率波动幅度较大。2016～2018年鸟队繁殖比率呈上升趋势，并超过繁殖场繁殖比率，2018年鸟队繁殖比率创下历年最高，繁殖场的繁殖比率也有所回升，都有上升的趋势。

表1 2008～2018年上海动物园参加繁殖斑嘴环企鹅对数及存栏情况

Tab.1 The number of taking part in breeding and breeding stock of Spheniscus demersus in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

注：一对为一雄一雌2只企鹅

Note：A pair of Spheniscus demersus，one male and one female

图1 2008～2018上海动物园斑嘴环企鹅参加繁殖的比率变化情况Fig.1 Changes of the ratio of Spheniscus demersus participating in reproduction in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

3.2 入孵数、受精数与出雏数

3.2.1 繁殖场入孵数、受精数和出雏数情况

2008～2018年度，繁殖场斑嘴环企鹅共入孵235枚，最高入孵数为2013年的30枚，最低入孵数为2011年的9枚；共受精87枚。2009年受精数最高，达16枚，2014和2015年受精数最少，为4枚。2008～2018年度，繁殖场斑嘴环企鹅共出雏71枚，最高出雏数为2008和2013年的10枚，最低出雏数为2014年的3枚。

如图2所示：2008～2014年间繁殖场企鹅入孵数波动幅度较大，受精数也随之同趋势波动；2014～2018年间入孵数和受精数虽然有波动，但波动幅度趋于稳定并呈稳步上升态势。2008～2010年企鹅出雏数与入孵数整体波动趋势一致，并且 2010～2018年间企鹅出雏率与受精数变化趋势高度一致，重合度很高。

3.2.2 鸟队入孵数、受精数和出雏数情况

2008～2018年鸟队斑嘴环企鹅共入孵296枚，最高入孵数为2012年的35枚，最低入孵数为2008年的17枚；受精共106枚，最高受精数为2013年的13枚，最低受精数为2008和2018年的5枚；10年来，共出雏83枚，最高出雏数为2013年的11枚，最低出雏数为2018年的3枚。

如图3所示：2008～2011年间受精数与入孵数变化趋势相一致，2011～2017年间受精数没有随着入孵数变化，而是连续保持一个较稳定的趋势，2017～2018年入孵数和受精数均呈下降趋势。鸟队受精数和出雏数折线趋势同样十分靠近，变化幅度较小。

图2 2008～2018年上海动物园斑嘴环企鹅繁殖场入孵数、受精数和出雏数变化情况Fig.2 Changes of the number of eggs produced,fertilization and hatching in the Breeding Farm of the Spheniscus demersus in Shanghai Zoo from 2008 to 2018

表2 2008～2018年繁殖场受精率及出雏率

Tab.2 Fertilization rate and hatching rate of the Breeding Farm from 2008 to 2018

图3 2008～2018年上海动物园斑嘴环企鹅鸟队种群入孵数、受精数和出雏数变化情况Fig.3 Changes of the number of eggs produced,fertilization and hatching in the population of Spheniscus demersus in the Brirds Team of Shanghai Zoo from 2008 to 2018

表3 2008～2018年鸟队受精率及出雏率

Tab.3 Fertilization rate and hatching rate of the Birds Team from 2008 to 2018

3.3 入孵数、受精数和出雏数双变量相关性分析

SPSS 20相关性分析结果显示：入孵数与受精相关系数为0.432(P<0.05)；入孵数与出雏数相关系数为0.447(P<0.05)；受精数与出雏数相关系数为0.89(P<0.01)，入孵数与受精数，入孵数与出雏数，受精数与出雏数三者呈现显著正相关性，其中入孵数与受精数、入孵数与出雏数在0.05水平(双侧)上显著相关，系数表明相关程度为中等相关，受精数与出雏数在0.01水平(双侧)上极显著相关，系数表明相关程度为强相关[13]。

表4 入孵数、受精数和出雏数描述性统计量

Tab.4 Descriptive statistics of egg production number，fertilization number and hatchery number

4 讨论

4.1 繁殖比率讨论

繁殖场企鹅群体结构较为特殊，都为已成对企鹅，而鸟队企鹅有部分是未配对和亚成体企鹅，因此在繁殖比率上繁殖场要高于鸟队。2008、2010、2011三年繁殖场繁殖对中有多余企鹅由于患病死亡导致多组繁殖对无法参加繁殖(失去配偶的企鹅调入鸟队进行再配对才能参加繁殖)，繁殖对数大幅度减少繁殖比率下降，期间将鸟队多对繁殖对企鹅调入繁殖场用以补充群体数量，使得繁殖场2009、2012两年繁殖对数又突然大幅度增加繁殖比率又明显回升，因此繁殖场繁殖对2008～2012年间出现了很大起伏。2014年以后繁殖场群体补充了亚成体，使得企鹅数量增加而繁殖比率下降，近几年患病和死亡情况有所改善再加上有新生企鹅加入可进行繁殖场本群体间的配对与再配对，每年繁殖对数稳定且有所增长。

4.2 相关性讨论

4.2.1 入孵数与受精数相关性讨论

入孵数与受精相关系数为0.432(P<0.05)，相关程度为中等相关。根据实际情况上海动物园圈养情况下斑嘴环企鹅每年9月至第二年的2月产蛋，每对繁殖企鹅产蛋1～3窝，每窝1～3枚蛋。由于企鹅产蛋数量的不稳定性所以即使繁殖对数相同的情况下年入孵数也存在一定的变化，这种情况下受精数变化随入孵数变化并不明显。当繁殖对数有变化时，入孵数会相应的有所变化，而受精数变化不完全同步，仅在繁殖场2008～2012年间及鸟队2010～2011年间，受精数与入孵数变化有较高的联动性。其中涉及繁殖贡献值的问题，每一对繁殖对在种群繁殖中由于繁殖力的不同对种群繁殖情况影响力也不同，当贡献值较低的繁殖对失去繁殖力对整个种群的繁殖影响也较小甚至没有影响，体现为入孵数有一定的变化而受精数变化很小或者不受影响；但当贡献值较高的繁殖对失去繁殖力对整个种群繁殖影响较大，体现为入孵数有一定的变化受精数相应的有较明显的变化。并且近几年出现了0胎的情况(0胎指一窝蛋或多窝蛋都未受精的情况)，0胎体现为入孵数增加而受精数不变甚至减少是受精率降低繁殖力下降的体现，进一步证实了入孵数和受精数间的变化关系——入孵数是受精数的基础和前提，但是入孵数的波动不一定会影响到受精数。

4.2.2 受精数与出雏数相关性的讨论

受精数与出雏数相关系数为0.895(P<0.01)，相关程度为强相关。出雏率每年都较稳定且比率很高，上海动物园斑嘴环企鹅孵化采用的是人工孵化技术[14]以及人工助产技术，因此出雏率体现的是人工孵化出雏的技术水平而不是斑嘴环企鹅自然孵化能力，通过人工孵化技术在受精数的前提下保证了出雏数，图2图3出雏数和受精数折线的高契合度也证实了这点。经过十多年的改进上海动物园斑嘴环企鹅人工孵化技术已经相当成熟，成熟的人工孵化技术将不可控因素变得可控，可以认为受精数是出雏数的前提和基础，受精数直接影响出雏数。

4.2.3 入孵数与出雏数相关性的讨论

入孵数与出雏数相关系数为0.447(P<0.05)，相关程度中等的相关。由于受精数和出雏数的强相关性，入孵数与出雏数的变化关系和入孵数与受精数类似。入孵数主要受繁殖对数变化影响，出雏数直接受受精数影响，当受精数受入孵数变化影响时出雏数才会随受精数变化而变化。

4.3 其他问题的讨论

斑嘴环企鹅圈养情况下不存在自然灾害或天敌捕杀等情况，病害是导致企鹅死亡最主要的原因，也是繁殖对大幅度减少的原因。2008～2018年斑嘴环企鹅共死亡33例，死因分别为霉菌病、肝肾问题、疫苗反应、胃肠道疾病等，其中曲霉菌病死亡17例是导致企鹅死亡最主要的疾病。曲霉菌种类繁多、分布范围广，常存在于笼舍地面、墙面及饲料中，甚至空气中也悬浮着真菌孢子。上海的气候环境与原栖息地差别较大，在上海潮湿的环境中尤其闷热潮湿的黄梅雨季，曲霉菌繁殖迅速，孢子数量快速增加，当企鹅体质较差抵抗力不足时，曲霉菌在企鹅下呼吸道和消化系统中迅速繁殖生长致使企鹅呼吸困难无法进食最终死亡，因此霉菌病死亡率极高，对种群的繁殖发展影响较大[15-18]。

4.4 建议

受精率的下降是上海动物园斑嘴环企鹅种群面临的最大问题，而圈养斑嘴环企鹅的繁殖是一个非常复杂的体系，影响受精率的因素也是多种多样，所以提高受精率需要提供综合性的方案。如：在饲养管理上增加营养配比，通过动物训练增加运动量增强企鹅体质，减少外界干扰，调整笼舍增加笼舍光照时间和强度[19]，尽量保持笼舍干燥通风减少曲霉菌病的发生[20-21]；在种群管理上因为上海动物园是一个小种群，企鹅配对可以适时的采用人工选择性配对——以年龄结构和遗传学为前提[22]，繁殖效率最大化为依据进行配对增加产蛋量的同时减少了0胎的发生；在对外动物交流上多引进适龄繁殖企鹅增加亲本数量，提高产能稳定产蛋量的同时加强种群基因交流维持基因多样性[23]，但国内饲养的斑嘴环企鹅多数是上海动物园繁育的后代，国外引进新的种源更为适宜；在技术上人工授精技术[24]也是提升受精率的重要手段，只是目前企鹅人工授精鲜有成功，技术难度较大待进一步研究。