大熊猫栖息地地震受损植被恢复研究进展

康迪, 邹书珍

大熊猫栖息地地震受损植被恢复研究进展

康迪, 邹书珍*

西华师范大学 西南野生动植物资源保护与利用教育部重点实验室, 南充 637002

大熊猫是我国特有的珍稀濒危兽类, 是世界野生动物保护的代表物种。四川大熊猫栖息地位于地质活跃区, 地震及其次生灾对大熊猫栖息地植被的损毁和分割严重影响了野生大熊猫种群复壮进程。因此, 大熊猫栖息地地震后受损植被恢复是学术界关注的热点。自2008汶川特大地震之后, 学者们从栖息地植被覆盖、植被景观特征、植被群落组成结构和植被群落恢复构建等几个方面展开了大量研究。文章对这些研究进行了综述, 指出了现阶段研究存在的问题, 并对未来研究进行了展望。

大熊猫栖息地; 植被恢复; 研究进展; 地震; 生态修复

0 前言

大熊猫()是我国特有的珍稀濒危兽类, 是全球野生动物保护的代表物种, 仅分布于秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭及凉山等几个相互隔离的山系中[1-3]。大量报道指出, 其生境森林植被的破坏、碎片化是制约大熊猫种群发展、威胁大熊猫生存的关键因素[4-6]。导致大熊猫栖息地森林植被的破坏、碎片化的主要因素除了人类干扰之外, 该地区频繁的地质灾害也是关键因素之一。其主要原因为, 地震及其诱发的次生地质灾害可导致地貌破坏、植被丧失、森林连续性降低、大熊猫主食竹丧失或开花、交流廊道阻断等, 严重威胁大熊猫种群的发展[7-11]。

岷山和邛崃山系位于龙门山逆冲断裂带上, 目前是我国地质运动相对活跃的地区, 同时也是我国大熊猫分布的重要区域。该地区大熊猫生境面积占全国总大熊猫生境的67%, 大熊猫种群数量占全国的70%以上[11]。自我国有地震记载以来, 岷山邛崃山地区发生里氏震级7.0级上地震共10次, 给大熊猫赖以生存的植被环境造成了巨大的影响。1976年该地区发生的松潘平武大地震造成了部分地区乔木层的缺失, 大熊猫为林栖动物, 乔木层的丧失对其生存环境造成了严重的干扰[7]; 2008年发生在岷山南部的汶川大地震, 导致了27个大熊猫保护区植被不同程度受损, 8.3%大熊猫栖息地丧失, 植被景观破碎化程度明显增加, 生态廊道受到不同程度的破坏[9,12]。由于地震灾害难以预防的特性, 针对性地加强典型灾后受损植被的恢复重建, 是延缓和改善大熊猫栖息地破碎化的有效途径。本文对大熊猫栖息地地震后植被恢复重建有关文献进行了综述, 指出当前研究现状、成果和不足, 并对未来研究做出展望, 为地质活跃区大熊猫栖息地的恢复重建提供依据。

1 研究进展

1.1 地震后大熊猫栖息地植被覆盖变化及影响因素

地震前后植被覆盖变化直接反应了地震对栖息地的破坏程度, 是评估灾情、指导修复与重建的重要依据。地震后栖息地植被覆盖的长期变化, 则是反应植被恢复程度的宏观指征, 是了解栖息地恢复的最直观指标。近年来, 3S技术是研究植被覆盖变化的主要手段。

研究地震后大熊猫栖息地的植被覆盖变化早在1976年松潘-平武大地震后就已展开, 但由于技术手段的落后, 较缺乏对震后植被受损、恢复精确的、定量的报道较为缺乏。随着3S技术的逐渐成熟, 自2008汶川特大地震灾害后, 植被覆盖变化的研究向着定量化、具体化和精准化发展。例如, 刘新新等通过遥感影像研究了汶川大地震前后森林变化, 结果显示地震和其他次生灾害对地表植被的总破坏面积8243.7 hm2, 其中森林受损面积为7946.5 hm2, 森林中, 针叶林的破坏面积最大, 占森林破坏面积的95.3%[13]。Lu等采用了基于Landsat TM影像的归一化植被指数(NDVI)进行汶川地震前和地震后的对比分析, 结果表明, 经过1年自然恢复之后, 该地区36%的面积NDVI值低于震前, 28.8%面积变化较小, 19.1%面积NDVI值有所增加, 其中16.1%增加幅度超过1倍[14]。Jiao等同样研究了汶川地震区域的NDVI指数, 结果表明, 截止2011年灾区植被恢复达68.45%[15]。地震及其次生灾害对大熊猫栖息地植被具有明显的破坏作用, 且恢复速度具有差异性, 这是植被群落结构的差异性导致的。例如, 复杂的群落结构往往能带来较强的抵抗力稳定性, 但是这类群落一旦遭到破坏, 所需的恢复时间却很长, 这类群落以木本森林为代表。而以草地为代表的简单群落则恢复速度较快。然而, 大熊猫为林栖动物, 森林为其基础生境[16]。因此, 地震及其次生灾害对森林的破坏是导致灾后栖息地恢复缓慢的关键所在。

地震为地质灾害, 地理条件本身对破坏方式与强度具有最直接的影响。因此, 在地震后大熊猫栖息地植被覆盖变化的研究中, 地理因子与植被受损或恢复之间的关系也是学者关注的重点。例如, 李京忠等利用遥感影像研究了2008年汶川地震后植被恢复状况后指出, 受损植被恢复率与河流水系距离、海拔、坡度和坡向之间存在显著的相关性[17]。地震后受损植被恢复过程不仅与干扰强度密切相关, 同样受到群落类型、地质结构、地形地貌、水源距离变化的影响。在更加量化的研究中, Lu等报道汶川地震对植被破坏主要集中在海拔1500—2500米之间的25—55度的河谷, 与河流的距离是其关键影响因素[14]。刘新新等则指出, 汶川地震破坏主要海拔范围为1200—4200米, 而主要坡度范围为<10度及30—60度[13]。我们可以看出, 以上研究结论类似, 但具体结果数值上是存在差异的, 造成该现象的主要原因可能是遥感影像来源、时间和处理手段的差异性。但以上研究共同认为坡度是影响地震破坏的重要因素, 这是因为, 坡度是地表结构的外部表现, 是地表物理应力平衡和稳定性的直接结果[14]。在地质灾害的作用下, 坡度影响地质结构的稳定性, 是诱发次生灾害的重要影响因子, 而次生灾害对植被的破坏往往比地震的直接破坏更严重。以上研究还表明, 植被覆盖受损与恢复与其距河流的距离相关。这也是因为山地之中, 河流沟谷往往伴随着陡坡和其他不稳定地质结构。

目前, 有关地震后大熊猫栖息地植被覆盖的研究多集中于地震及其次生灾害对植被损毁的面积、种类、程度的统计, 或是灾后一定时间植被恢复程度、面积的统计及其地理影响因素。基于这些研究, 人们能从宏观的角度直观的认知大尺度下地震损害程度与植被的恢复能力, 并且能够明确的认识到地理要素对植被恢复的影响。这些重要的成果能够为灾后的保护和重建工作提供有效指导。

1.2 地震后大熊猫栖息地植被恢复的景观生态特征

景观生态学(Landscape ecology)通过观测景观要素的数量、大小、形状、空间分布格局和动态变化特征, 从景观要素的生物学功能的角度来阐释区域生态服务功能。地震后景观要素的变化, 会引起大熊猫栖息地生态功能的变化, 是研究的热点。

目前景观生态学关于大熊猫栖息地的研究的重点, 大多针对景观要素的连续性(破碎化)问题。由于大熊猫栖息地景观要素以植被为主, 且人工景观面积相对较小且往往远离容易滑坡的山地, 即不易造成破碎化, 因此, 大熊猫栖息地景观破碎化主要来自植被景观的破碎化。张春敏和王根绪报道, 汶川地震导致了局域景观优势度与破碎度指数降低、多样性与均匀性指数性升高[18]。这些特征均反映出震后区域的生态系统较为脆弱, 产生了明显的景观空间异质, 加速了栖息地生态环境的退化。王维等同样研究了汶川地震对成都地震灾区大熊猫生境的影响后指出, 震后大熊猫生境的景观破碎化程度明显增加, 生态廊道受到不同程度的破坏, 大熊猫适宜生境面积减少[19]。综上所述, 地震及其次生灾害导致的景观破碎化、景观生态功能下降和廊道阻断是威胁大熊猫栖息地植被关键原因。

植被景观要素功能受损后的恢复程度也是研究的热点内容。例如, 都江堰市紫坪铺位于大熊猫岷山b种群栖息地内, 彭勃和杨剑研究了该地区2008汶川特大地震后的景观恢复动态后报道。景观斑块总数、破碎度指数灾后均明显增加, 随着灾后的生态恢复, 斑块数和破碎度指数持续下降, 但截至2016年还没有恢复到震前水平[20]。平均斑块面积在震后减少明显, 但截止2016年已经恢复到接近震前水平[20]。李甜甜研究了汶川地震极重灾区植被景观恢复及影响因素, 结果表明坡度越小的地区破坏越少且恢复越快, 这是因为坡度大小与地震对植被的破坏程度往往呈正比, 陡坡破坏较大而不易恢复[21]。然而, 熊俊楠等研究表明, 高程低于1000 m区域和坡度小于5°的区域其植被受地震影响大, 恢复周期更长, 截至2015年5月, 尚未达到震前水平[22]。导致以上结果的差异可能是研究者对坡度的级别划分差异所导致的。

综上, 地震后植被景观的破碎化和廊道的阻断是威胁大熊猫栖息的健康的主要因素, 然而景观功能恢复较为缓慢。虽然研究方法的差异可能导致研究结果的不同, 但是前人研究结果的根结论是一致的, 即共同认为坡度、海拔等地形因子是影响大熊猫栖息地植被景观震后恢复的重要因素, 这些结论为灾后栖息地重建提供了科学依据。

1.3 地震后大熊猫栖息地植被恢复的群落结构组成的特征

群落结构组成(Community structure composition)主要关注是生物个体的数量特征、聚集方式和相互关系, 这些看似静态的关系是植被演化过程中种内、种间、环境各要素长期、综合作用的结果, 其不仅蕴含了群落的历史信息, 也可以此为据在一定程度预测群落的未来[23,24]。因此, 群落、种群尺度的研究在地震后植被群落恢复有关研究中具有不可替代的地位。

地震会导致群落物种组成的变化。王梦君和李俊清研究了松潘-平武大地震遗迹地上的再生植被, 发现不同地震干扰(破坏)强度下, 植被群落物种组成及多样性是有差异的[7]。同样还有研究表明, 北川地震滑坡遗迹地的植物群落与未受损林地的植物群落物种存在较大差异, 且环境因子对物种和群落的影响较大[25]。地震后恢复群落与未受损群落差异较大的原因可能是地震改变了土壤理化性质、土壤水分条件等环境因子。根据经典生态位理论(Niche theory), 环境过滤可能是影响群落组成的关键因素, 因此, 地震灾害对群落生境改变会导致环境过滤机制发生变化, 进而改变群落的机构和组成。地震灾害后, 随着土壤环境的稳定化和持续恢复, 植被获得了快速恢复的条件。其中破坏较轻的群落与原始群落类似, 而破坏较重群落(乔木查缺失)经过30年的自然恢复演替, 则更多由先锋物种组成[7]。Huang 等研究表明, 汶川地震后9年, 植被就恢复到了草灌混交群落阶段[26]。目前研究表明地震干扰后植被覆盖度能够快速自然恢复, 但演替过程缓慢。自然恢复后的新生群落与原始群落物种组成存在差异, 差异可能是由于地震改变了环境因子所导致的。

可以看出, 相对于遥感尺度的地被物研究和景观生态学研究, 群落结构组成层面的研究带来了很多新的见解。例如我们知道了接近灾后10年, 受损植被覆盖度虽能够迅速恢复, 但群落的物种组成发生了改变, 并且受损森林仅恢复到了草灌混交等先锋群落阶段, 这显然没有达到大熊猫栖息的生境功能要求。因此, 震后受损栖息地需要更长期的自然恢复或人工干预恢复。例如Zhang等经过实地观测后报道, 在汶川特大地震后, 受损大熊猫栖息地中进行了人工修复的地区植被恢复情况更好, 仅一年, 植被平均覆盖率就从30%恢复到了70%[27]。

1.4 地震后大熊猫栖息地植被群落恢复构建机制

群落构建(Community assembly)过程对于解释物种共存机制和物种多样性的维持是至关重要的, 是恢复生态学研究的中心论题, 也是干扰后植被恢复研究的重点所在[25]。上世纪末, 群落构建概念开始出现, 经过发展, 目前形成了两个理论派系, 即生态位理论派系和中性理论派系[23,28,29]。生态位理论主张群落构建的基本驱动力是环境过滤, 是个相对确定的过程。中性理论则主张群落构建的主要驱动力是相似性限制, 是个随机的过程。这两个派系的争论仍在继续, 但在未来, 群落构建中的生态位理论和中性理论终将趋于整合[30]。

目前, 野生大熊猫栖息地地震后群落构建研究的相关报道仍然比较缺乏, 但有不少震后植被恢复及生物多样性恢复的文献依旧能给我们一些启发。例如, 王梦君等研究了1976年松潘-平武大地震遗迹后认为, 生境的均一性程度是影响中性理论模型预测物种多度分布效果的重要影响因子, 中性理论不适用于生境均一性差的群落[31]。武文娟和辜彬研究松潘-平武大地震遗迹后发现, 地震破坏严重区域乔木层依然缺失, 灌木层仅有少量阳性树种幼体, 且多样性最低; 干扰较轻的群落乔木层相似, 但除了乔木层多了部分阳性树种外, 灌木层和草本层差异不大[32]。以上研究表明不同地震干扰梯度(破坏程度)下, 植被恢复程度具异质性。张曼等提出了“地震后植被残留”的概念, 指出在滑坡生境中, 残留乔木郁闭度越大, 灌木和草本植物的盖度越高, 小型兽类群落的种类和数量就越多[33]。骆宗诗等研究了汶川地震后植物多样性的恢复, 发现不同微生境的植被自然恢复力不同, 其恢复力指数大小依次为: 沟槽地＞洼地＞碎石地＞巨石坡面＞碎石坡面[34]。因此, 地震受损群落构建是一个复杂的、内因和外因共同作用的生态过程, 要更深入的揭示其过程及影响机制, 就必须要仔细筛选群落生境因子。

2 结论与展望

目前, 有关大熊猫栖息地地震受损植被恢复的研究还存在一些不足。植被覆盖与景观特征研究依赖3S技术, 精确度较低。并且, 受到影像质量和解译算法差异的影响, 结果往往误差较大。并且, 这类研究难以考虑到群落内部, 例如物种、微生物、土壤等对植被恢复的影响, 具有局限性。通过植被覆盖与景观特征研究地震后大熊猫栖息地植被恢复已基本形成相对成熟的研究模式, 区别仅在于范围和对象的选择。研究者多着力于解译算法、统计方式和影像选择的优化, 以期达到更好的研究效果。然而, 这类优化只能在一定程度上减少研究的误差或提高研究效率, 却很难有实质性的进展。究其根本原因, 这些研究是跨专业、跨学科的, 对3S技术本身发展依赖较强。今后, 随着卫星(无人机)分辨率的提高和探测手段的进步, 这类研究中目前存在的一些问题有望得到根本性的解决。对于群落结构组成的研究已经比较成熟, 目前主要存在的问题仅仅是研究样本的缺乏, 例如缺乏不同群落、不同地震干扰强度或不同恢复措施下的群落组成结构数据。地震干扰后植被群落构建的研究正处于初级阶段, 已有研究多局限于物种组成变化或多样性丧失、恢复程度的描述, 能够深入到群落构建驱动力、多样性格局形成及维持机制的研究依然较少。例如, 关于地震后群群落构建的随机性问题、相似性限制和环境过滤的重要性问题以及植被土壤的协同恢复效应问题均缺乏研究。

要解决以上的不足, 在今后的研究中, 应当把研究精力更多的放在微观和原理之上, 让研究工作从现象、数量的描述层面深入到过程、机理的阐释层面。笔者认为, 以下几点是未来的关键探索方向: (1)不同群落在不同地质条件和不同地震干扰强度下恢复过程中群落特征的差异; (2)地震后群落恢复构建过程是一个随机性过程还是确定性过程; (3)地震后生境变化是否导致了新生植被在生理或功能性状上产生适应性进化; (4)地震后生境的植被承载力和植被的生境耐受性有无变化, 有无协同效应; (5)人工加速恢复演替技术。

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Advances in regeneration of plants after earthquake in giant pandas’ habitat

KANG Di, ZOU Shuzhen*

Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation (China West Normal University), Ministry of Education, Nanchong 637009, China

Giant panda is not only a rare and endangered species peculiar to China, but also the representative species of world wildlife protection. The giant panda habitat in Sichuan Province is located in an active geological area. The destruction and segmentation of vegetation caused by the earthquake and its secondary disasters have seriously affected the recovery of wild giant panda population. Therefore, the restoration of damaged vegetation in giant panda habitat after earthquake is a hot topic in academia. Since the Wenchuan Earthquake in 2008, scholars have carried out a lot of research from the aspects of vegetation coverage, landscape, community composition and community assembly. This paper summarizes these researches, points out the problems existing in the current research, and looks forward to the future research.

giant pandas’ habitat; earthquake; review; regeneration; ecological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.026

Q149

A

1008-8873(2019)06-178-05

2018-12-04;

2019-01-15

国家自然科学基金项目(31800458); 四川省科技计划项目(2018JY0475)

康迪(1986—), 男, 陕西人, 博士, 讲师, 主要从事生态学研究, E-mail: kangyuyao@foxmail.com

邹书珍, 女, 博士, 讲师, 主要从事生态学研究, E-mail: zousz@foxmail.com

康迪, 邹书珍.大熊猫栖息地地震受损植被恢复研究进展[J]. 生态科学, 2019, 38(6): 178-183.

KANG Di, ZOU Shuzhen.Advances in regeneration of plants after earthquake in giant pandas’ habitat[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 178-183.