高原鼠兔与青藏高原北麓河地区高寒草甸植被的关系

马晓云 （青海省海东市平安区草原站 810600）



高原鼠兔与青藏高原北麓河地区高寒草甸植被的关系

马晓云 （青海省海东市平安区草原站 810600）

作为青藏高原高寒草甸生态系统组分的关键物种，高原鼠兔在高寒草甸生态系统物质循环和能量流动中具有重要作用。虽然高原鼠兔数量极端扩张后所产生的消极影响已被广泛认识，但其行为活动对生态系统土壤和植被的积极作用也不容忽略。通过简述青藏高原可可西里北麓河地区危害最严重的高原鼠兔的生物学特征，全面分析了这个种群的行为活动对高寒草甸生态系统植被和土壤的双重作用，指出这个种群在适宜范围内对高寒草甸植被群落结构的种类组成、多样性、生物量及种子传播具有一定的积极效应，但当种群密度过大便会对高寒草甸生态系统的植被和土壤产生巨大的消极作用，加速植被和土壤退化。高原鼠兔活动利害转变的关键在于确定种群致灾密度，从而发挥其积极作用，维持高寒草甸生态系统的平衡。

青藏高原是世界上面积最大、海拔最高、生命种群比较丰富且保护较好的高寒自然生态系统，面积达200多万km2。青海可可西里国家级自然保护区位于青海省玉树藏族自治州西部，总面积450万hm2，广布于该区的高寒草甸在畜牧业生产和水源涵养等生态保育功能中发挥着极其重要的作用。但在人为因素和自然因素的影响下，高寒草甸退化严重。鼠害是加剧草甸退化的主要因素之一，因此大量研究集中于采取何种措施降低鼠类种群密度，然而鼠类行为活动对生态系统土壤和植被的积极作用缺乏深入研究。随着生态系统食物网及其复杂性研究的深入，鼠类活动规律及其对草甸的作用机制研究也随之不断细化。我国畜牧业生产方式的变化，使青藏高原高寒草甸作为畜牧业生产物质基础的功能相对弱化，而其生态功能日趋突出。此种背景下，作为高寒生态系统的关键种和青藏高原特有食肉兽类或猛禽的主要食物资源，高原鼠兔在草甸生态系统食物网结构中占有承上启下的地位，因此如何客观评价这种鼠类活动对高寒草甸植被和土壤的作用，发挥其“生态系统工程师”调控功能，已引起不少学者的关注[1]。通过简述青藏高原最主要的鼠害种群高原鼠兔的基本特征，全面回顾和分析这种鼠类活动对高寒草甸植被和土壤的作用，指出鼠类活动对高寒草甸生态系统利害转变关键在于确定鼠类致灾密度，从而为青藏高原北麓河高寒草甸生态系统的适应性管理提供依据。

1 青藏高原北麓河鼠害的主要物种及其生物学特性

青藏高原北麓河地区栖息的鼠类的种类较多，但对高寒草甸产生危害的有高原鼠兔、高原鼢鼠，其中以高原鼠兔最为突出，面积高达1 330万hm2[2]。

1.1 高原鼠兔 高原鼠兔是兔形目，鼠兔科，鼠兔属动物，体长166mm左右，体质量约128g，耳大，额隆，鼻尖，上下唇为黑色。喜居于坡位较低，土壤疏松干燥，地形开阔，离水源较近，植被低矮的高山草甸和亚高山草甸[3]。营洞穴生活，不因气候变化而迁移，只有环境突变时(如水淹、耕作等)才被迫迁居。多以植物叶、茎、花及根、芽为食，而对种了和粗老纤维化或含水量少的器官或者组织少食，甚至不食[4]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花针茅、早熟禾等及豆科的甘肃棘豆和花苜蓿等植物[5]。

1.2 高原鼠兔的生物学特性 高原鼠兔是一种小型野生哺乳类动物，成群地生活在草原和半荒漠地带，全天活动，善打洞，带蚤多，体长约120~ 190mm，背毛：夏毛棕黄色，冬毛浅棕色，眼黑色，耳大椭圆形，吻部上下唇均为黑色，头骨的额骨隆起，两端下降，整个头骨背面显得较高。后肢略长于前肢，形态和兔相似，无尾，经常参与旱獭和黄鼠的鼠疫动物病的流行。高原鼠兔的食量较大，平均每日采食鲜草77.3g，其日食量占体重的52%，不同季节的日食量亦有变化，夏季食量大于春季，秋季大于夏季[6]。

2 高原鼠兔活动对高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔活动对高寒草甸植被的积极作用 （1）高原鼠兔活动对高寒草甸植被的积极作用主要表现在影响植物群落组分、物种多样性、群落盖度和高度、生物量及植物种子传播等多个方面。高原鼠兔的活动导致草地植物群落组分发生变化，从而对植被高度和盖度产生一定影响。其中高原鼠兔视高草为一种捕食风险，对其刈割既满足食物供给，又达到开阔栖息地环境视野[7]，因此鼠兔生存过的地区一般植被盖度低且高度不均，甚至有一定数量的裸地存在[8]。但对此不能片面地认为高原鼠兔栖息地植被状况的恶化均由其活动(采食、挖掘等)所致，而是，该地植被在鼠类栖息之前已遭到严重的破坏，正是这种破坏所导致的植被群落特征的某种变化，才为鼠类的迁入及固定种群的形成和发展创造了适宜的条件[9]。Nadrow ski[10]在蒙古南部山区研究发现，鼠丘上一年生禾本科植物盖度很高。这说明鼠类分布生境中草种数量相对丰富，而不是单一的物种群落。在甘肃玛曲高寒草甸研究中发现，鼠丘形成的第1、2年，一年生草本植物盖牧强度适当的情况下，只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬，春、夏季形成的鼠丘，其植被盖度大都在越冬前即为40%以上，至翌年8月，越冬鼠丘的植被盖度一般均为70%以上，而在经历2个生长季之后，其植被盖度即已与背景植被无异。因此，在适宜的放牧强度下，鼠丘植被盖度并不低，且鼠丘裸地在3~4年便可恢复。（2）鼠类活动通过影响植被高度、盖度和物种组成，进而影响植被生物量。张堰铭和刘季科[19]在青海门源的研究表明，高原鼠兔活动可增加须根类植物生物量。因为须根类植物的根系被鼠类啃食后，依赖其未受损伤根系，充分吸收和利用土壤营养和水分，通过地上部分叶片面积的增大，植株高度增加，光合效率得到提高，从而弥补根部损伤的损失，而直根类和根茎类植物，其营养储存及运输功能均集中于轴根，根部损伤则严重影响其生长发育。因此鼠类活动会促进植被生产力恢复和增长，从而增加植物初级生产量，但在不同的生境条件下，不同种群影响植物类群存在差异。何俊龄等[11]就发现，只有在当年或次年形成的鼠类土丘对草地的初级生产力存在较大影响，主要表现在生物量下降和优良牧草减少2个方面，而2年以上的土丘(含2年)由于植物竞争条件的变化，其植被组成开始向以禾草为主体的群落转化，无论是植物生物量还是牧草的总体品质均显著高于背景植被。鼠类活动的积极效应不仅限于草地群落组分优化，多样性增加，生物量增加，而且有助于部分植物种群的扩散[ 12]及其废弃洞道为其他小型草原动物雪雀、云雀、百灵和拟地鸦等提供隐蔽、栖居和营巢繁殖条件。Kinlaw[13]认为穴居动物之间可能存在共生关系。另外，鼠类通过取食行为将植物种子或果实集中或分散贮藏，一旦这些种子传播到适宜的微生境时，其就有可能萌发生长[14]，从而完成种群扩散。可见，鼠类贮藏种子，一方面能调节食物的时空分布；另一方面能为种子萌发提供适宜条件，促进植物扩散。于是，植物与贮食动物形成了一种互惠或协同进化关系。

2.2 高原鼠兔活动对高寒草甸植被的消极作用 （1）虽然高原鼠兔活动会对高寒草甸植被产生积极效应，但当其种群密度过大时，就会对高寒草甸植被产生巨大的负面效应，迫使鼠类活动的有利作用向有害方向转变。在青藏高原，当高原鼠兔的洞穴超过一定的数量时，甘肃嵩草、鹅绒委陵菜和火绒草等杂草开始在群落中占据优势地位，其生物量所占群落总生物量的比例为50%以上，杂草的入侵不但没有增加草甸群落的物种多样性，反而降低了物种多样性指数。首先植物群落中部分植物物种不能长期忍受鼠丘土的覆盖而死亡；其次直根类植物的部分或全部根茎被高原鼠兔啃食后，竞争能力减弱，慢慢消失；再次，鼠洞和鼠丘比例的不断增大，机会种的入侵空间增加，使群落内物种分布的均匀性更加不均，导致物种多样性指数降低。（2）被高密度鼠类长期占据的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量较没有鼠类生存地段的生物量分别减少了59%和80%，过强的鼠类活动不但对草地生物量产生不利影响，而且群落间的物种组成也会发生适应性应答，鼠类喜食物种受抑，而耐牧性强、适口性差的物种逐渐变为有利地位，群落组分的这种适应性改变不但严重影响了家畜的选食范围，而且对鼠类自身的生存产生不良后果，可利用食物资源减少，最终迫使鼠类放弃栖息[15]，开始向周边适宜生境迁移，使危害面积逐渐加大。而这些被放弃的洞穴在降水淋溶和风蚀过程中，草皮塌陷，土壤性质变劣，逐渐演变为次生裸地，即“黑土滩”[16]，从而加剧了水土流失。

3 高原鼠兔活动对高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对土壤的积极作用 （1）高覆盖的高寒草甸表土层分布的高腐高殖质和致密草结皮层会减缓土壤上层水分向深层的渗透速率，严重阻碍降水和积雪融水的下渗，使其迅速形成地表径流而流失[16]，从而减弱了高寒草甸涵养水源的能力。适量高原鼠兔洞穴的存在，增加了土壤通透性，减小土壤容重，毛细管持水量及土壤总空隙度增加，加速水分渗透，增加了土壤含水量和水源涵养能力。李文靖和张堰铭报道[18]，在青藏高原海北地区当高原鼠兔密度为(48.0±4.3)只/hm2时能够显著增加高寒草甸表层土壤(0~5及6~10 cm)含水量，特别是在多年冻土分布区，冻土层阻挡了土壤水的进一步下渗，使冰雪融化水和降水贮藏在土壤植物根系分布层，有利于植物生长[19]。（2）一定程度的鼠类挖掘活动不仅有利于草甸接纳水分，而且有利于基质的养分循环。高原鼠兔栖息地区，土壤中有机质含量显著高于灭鼠后的区域，其中0~5和6~10cm分别高出6%和2%[18]，这对气候条件严酷，土壤表层有机物分解缓慢的青藏高原而言，具有加快生态系统内物质循环的作用。Karsten等[20]在蒙古南部的 Gobi Altay山区研究发现，鼠丘内的P、K及NO3-含量均显著高于没有鼠类活动的地区。在美国的新墨西哥地区，鼠类造丘活动使富含有机质的土壤由地下转移至地表，由于土丘表面温度高，矿化作用加强，从而使鼠丘土壤中N、P等速效养分含量上升，最高达3倍，这为优良牧草禾草等喜肥植物的定植和扩张创造了良好条件。但在美国加州和犹他州地区的研究却表明，土丘土壤的N、P等营养成分含量明显低于周围环境[21]。在高寒草甸地区，高原鼠兔在挖掘洞穴时将土壤推至地面数月后，形成新的营养成分高于周围环境的土丘斑块。因为推至地表的土壤，易受日光照射，表面温度升高；土壤疏松透气性良好，使微生物活性增强，促进了土壤的矿化作用。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对土壤的消极作用 虽然适当的鼠类活动能够增加土壤含水量和部分地区土壤养分的含量，但当鼠类种群密度过大时，鼠丘裸露面积占草地面积比例较大，增加土壤表面蒸发量，则会降低土壤含水量，使原来湿润紧密型土壤向干燥结构疏松型转变[22]。Sherrod和 Seastedt[23]在美国科罗拉多州 Niwot Ridge高寒草原研究发现，鼠丘未破坏或者刚破坏的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土，随后粘土逐渐减少，最后成沙质土。在青藏高原及其周边地区，高原鼠兔密度过大时，活动区域土堆的细粒物质减少，砾石含量增加，土壤逐渐变得疏松，旱化，在冻融过程和频繁大风的推动下，高寒草甸龟裂，形成众多风蚀突破口，逐渐发展成次生裸地[16]。因此鼠类种群数量过大时植被盖度降低和土壤性质的变化客观上成为草地沙化和水土流失的基础。鼠类种群数量过大对多年冻土的活动层厚度也产生深刻的影响，这是因为密布的鼠洞加快了温度在土壤中的传递，使土壤浅层地温升高并且变化剧烈，从而使多年冻土上限继续下移[17]。魏兴琥等[24]在西藏那曲高山嵩草草甸研究发现，高原鼠兔活动区域土丘表层的有机物质含量呈增加-减少-增加的变化趋势，这说明鼠类入侵初期，由于种群密度较低，养分含量增加，但密度过大时，养分含量降低，随着年限增加，土壤有机质又开始增加。

4 防治方法

当前化学灭鼠法是消灭高原最兔的主要方法。毒饵法、喷募法或熏蒸法均可应用。毒饵灭鼠时机宜选择在冬春季(10月至翌年3月)，诱饵选用燕麦、青稞、大麦、环牙蓼种子等。如用蔬菜、青草、青干草作诱饵，亦可在夏季使用毒饵灭鼠。喷雾法可用0.5%甘氟溶液，宜在5月下旬至7月中旬进行，施毒后应禁牧13d以上。重蒸法亦应在夏季使用。除此之外，还有以下3种方法[6]。

4.1 鼓风捕鼠法 利用高原鼠兔遇急促气浪即警惕逃审的特性，向其洞内鼓风，乘它向外逃跑时捕捉，效果很好。其方法是，把有鼠的洞口堵住，只留两个，一个洞口张一个布袋，另一个洞口向洞内鼓风，高原鼠兔突然遇到急促气浪，就的顺风的端逃窜，结果钻入布袋中而被捉。

4.2 陷阱法 5月初，幼就开始出弱活动时，在洞口附近跑道上挖一深约30cm垂直洞，布袋中而被捉住。当幼鼠受惊吓乱窜时就会掉人其中，或被捉住或饿死在洞中。

4.3 封洞法 冬季用泥将高原鼠兔洞口封堵，结冻后，不易挖开洞口，就会闷死于洞中。

5 结语

青藏高原草甸虽然为众多鼠种提供了栖息地，但产生鼠害的鼠类常见为高原鼠兔，它作为青藏高原的关键种，对青藏高原可可西里北麓河地区高寒草甸植被和土壤有着双重影响，而利害转变的关键在于种群密度是否超越致灾密度，并不是鼠类活动的存在与否。因此鼠害防治策略也应该从单项作用于鼠类自身向生态系统综合调控转变，要根据生态的机理对高原鼠兔进行控制，而非是将其种群灭绝，要根据高原鼠兔在高原草甸中的生态作用将其对草甸有益影响发挥到最大，但退化草地恢复对鼠类种群调控效应如何，还需要进一步的科学研究和证实。

[1] Golley F B, Petrusewicz K, Ryszkowski L. Small mam-mals: their productivity and population dynamics[A]. International Biological Programme[M]. Cambridge U-niversity Press, 1975: 1-23.

[2] 周俗, 唐川江, 李开章等. 草原害鼠资源综合开发利用与鼠害防治新途径初探[J]. 四川草原, 2005,120(11): 37-38.

[3] 沈世英, 陈一耕. 青海省果洛州大武地区高原鼠兔生态学初步研究[J]. 兽类学报, 1984, 4(2): 107-115.

[4] 刘发央, 刘荣堂. 高原鼠兔的研究现状及最新进展[J]. 甘肃科技, 2002, 18(3): 30-31.

[5] 樊乃昌, 景增春, 张道川. 高原鼠兔与达乌尔鼠兔食物资源维生态位的研究[J]. 兽类学报, 1995, 29(1): 36-40.

[6] 刘荣堂, 武晓东等. 草地保护学草地啮齿动物学(第3版)[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 2009.

[7] 刘伟, 张毓, 王溪等. 高原鼠兔刈割行为与栖息地植物群落的关系[J]. 兽类学报, 2009, 29(1): 40-49.

[8] 江小雷. 植被均匀度与高原鼠兔种群数量相关性研究[J]. 草业学报, 1998, 7(1): 60-64.

[9] 崔庆虎, 蒋志刚, 刘季科等. 青藏高原草地退化原因述评[J]. 草业科学, 2007, 24(5): 20-26.

[10] Nadrowski K. Life history strategy and ecosystemimpact of a small mammal herbivore in a mountain steppe[D]. Germany: Philipps-Universiät t Mar-burg, 2006.

[11] 何俊龄, 张金沙, 杨莹博等. 高原鼢鼠土丘空间格局及主要特征研究[J]. 草业学报, 1999, 8(2): 43-49.

[12] 张知彬, 王福生. 鼠类对山杏(Prunus armeniaca)种子扩散及存活作用研究[J]. 生态学报, 2001, 21(5): 839-845.

[13] Kinlaw A.A review ofburrowing by semi-fossorial vertebrates in arid environments[J]. Journal ofArid Environments, 1999, 41: 127-145.

[14] 程瑾瑞, 张知彬. 啮齿动物对种子的传播[J]. 生物学通报, 2005, 40(4): 11-13.

[15] Aresco M J, Guyer C. Burrow abandonment by go-pher tortoises in slash pine plantations of the cone-cuh national forest[J]. Wildlife Management, 1999,63(1): 26-35.

[16] 刘伟, 王启基, 王溪等. 高寒草甸“黑土型”退化草地的成因及生态过程[J]. 草地学报, 1999, 7(4): 300-307.

[17] 王根绪, 沈永平, 钱鞠等. 高寒草地植被覆盖变化对土壤水分循环影响研究[J]. 冰川冻土, 2003, 25(6): 653-659.

[18] 李文靖, 张堰铭. 高原鼠兔对高寒草甸土壤有机质及湿度的作用[J]. 兽类学报, 2006, 26(4): 331-337.

[19] 张森琦, 王永贵, 赵永真. 黄河源区多年冻土退化及其环境反映[J]. 冰川冻土, 2004, 26(1): 1-6.

[20] KarstenW, Karin N, Vroni R. Habitat engineeringunder dry conditions: The impact of pikas on vege-tation and site conditions in southern Mongolian steppes[J]. Journal of Vegetation Science, 2007(18): 665-674.

[21] Koide R T, Huenneke L F, Mooney H A. Gopher mound soil reduces growth and affects on uptake of two annual grassland species[J]. Oecologia, 1987, 72: 284-290.

[22] 刘荣堂, 黄淑娟, 李海霞. 改造鼠荒地, 改善草原生态环境[J]. 草原与草坪, 2000(4): 15-19.

[23] Sherrod S K, Seastedt T R. Effects of the northern pocket gopher(Thomomys talpoides) on alpine soil characteristics, Niwot Ridge, CO[J]. Biogeochemis-try, 2001, 55: 195-218.

[24] 魏兴琥, 李森, 杨萍等. 高原鼠兔洞口区侵蚀过程高山草甸土壤的变化[J]. 中国草地学报, 2006, 28(4): 24-29.

（2019–02–20）

S812.6

A

1007-1733(2019)05-0074-04