水产饲料中动物性蛋白源替代鱼粉的研究进展

刘 敏 张海涛 孙广文

（广东恒兴饲料实业股份有限公司 农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室，广东湛江524000）

我国是水产养殖大国，也是水产饲料产销大国。据农业农村部渔业渔政管理局（2018）统计，我国水产养殖总产量为4 991.06 万吨，水产养殖总面积7 189.52 千公顷。据中国饲料行业信息网（2018）统计，我国水产饲料产量达到2 211万吨，全国饲料工业总产值8 872亿元。

集约化水产养殖的迅猛发展，使得水产饲料需求激增。蛋白源是水产饲料中不可或缺的营养源。鱼、虾类对配合饲料蛋白质的需求较高，一般为畜、禽的2～4倍。鱼粉是水产饲料中应用最为广泛的动物蛋白源之一。然而，鱼粉需求量的急剧增加、海洋渔业资源的衰退均导致了鱼粉资源的紧缺、鱼粉价格的不断上涨以及饲料行业利润的缩减。降低高价位蛋白源的使用，利用合适的鱼粉替代蛋白源，是水产养殖业可持续发展的重要途径。基于此，本文综述了动物性鱼粉替代蛋白源对不同水产养殖动物的使用效果，以期为我国的水产养殖业中饲料配方的优化与加工生产提供参考。

1 畜禽加工副产品

1.1 血粉、血球蛋白粉、血浆蛋白粉

作为畜禽屠宰加工过程中的主要副产物，我国畜禽类血液资源非常丰富。常见的饲用畜禽血液制品根据成分差异可主要分为三大类：血粉（粗蛋白80%～86%）、血球蛋白粉（粗蛋白≥88%）和血浆蛋白粉（粗蛋白≥70%）。加工工艺主要包括喷雾干燥、滚筒干燥、蒸干、发酵、晒干和膨化等。

不同养殖品种对不同工艺的血液饲用蛋白产品，在干物质、粗蛋白、能量、必需氨基酸方面的表观消化率均有差异。中华绒螯蟹对血粉、加州鲈对喷干血粉、草鱼对血浆蛋白粉或血球蛋白粉的蛋白消化率、能量消化率和总氨基酸消化率均优于鱼粉，而凡纳滨对虾、军曹鱼对血粉的蛋白消化率、能量消化率和总氨基酸消化率都显著低于白鱼粉。

异育银鲫对血粉的蛋白消化率、能量消化率高于鱼粉。杜雪地等发现，当异育银鲫饲料中鱼粉含量占饲料干重10%时，生产中可利用酶解鸡血粉替代2/3 的鱼粉，对异育银鲫的生长特性不会造成影响。马红等的研究认为，综合考虑饲料营养平衡的前提下，异育银鲫幼鱼饲料中喷雾干燥猪血球蛋白粉与鱼粉的适宜比例为(7.5%∶4.8%）～（10.0%∶1.8%）时，养殖效果较佳。赵治国等的研究结果表明，在饲料中添加比例为15.5%的血球蛋白粉来部分替代鱼粉，对金鲫鱼的生长及饲料利用无显著影响。

鲤鱼对4 种原料营养成分的表观消化率由大到小依次为：血球蛋白粉＞膨化血粉＞鱼粉＞普通血粉。苑灵灵等的试验结果表明，在不补充必需氨基酸的前提下，黄河鲤幼鱼饲料中膨化血粉替代鱼粉的比例达到17%对黄河鲤鱼幼鱼的存活率无显著影响，但显著降低其生产性能，减少肠上皮细胞数量，破坏肠绒毛结构。

许红等的研究发现，用肉骨粉和血粉(以2∶3 的比例)替代鱼粉饲喂虹鳟，其生产性能表现较好，体蛋白和体脂肪均显著升高，而体水分显著降低。刘士学等综合特定生长率、摄食率和饵料系数分析，中华鳖稚鳖饲料可以添加4%左右的喷雾干燥血粉。在斑点叉尾鮰饲料中以血球蛋白粉梯度替代秘鲁鱼粉，结果表明，6%的血球蛋白粉等比例替代鱼粉时，生长效果最佳，且对体色无显著影响。血球蛋白粉部分替代鱼粉后对吉富罗非鱼的生长没有显著影响，同时能提高胃蛋白酶、肠蛋白酶活性及机体抗氧化能力和免疫能力，其替代水平可达33.3%。张效荣等的结果表明，添加猪血球蛋白粉替代部分鱼粉配制成的鲢鱼成鱼饲料对其日增重及饲料转化率具有显著提升效果。

国外关于血液制品替代水产饲料中的鱼粉也有部分研究。研究表明，肉粉和血粉(4∶1)可替代80%的鱼粉，对石斑鱼的生长、成活以及饲料转化率均无不良影响。血粉替代50%鱼粉对尼罗罗非鱼生长和饲料利用率无不利影响，而全鱼粉和全血粉补充氨基酸组的鱼增重率较低，饲料中添加氨基酸未见明显效果。日粮喷雾干燥血浆可提高尼罗罗非鱼的生长性能、绒毛密度和抗寒性，并且推荐添加量为51.83 g/kg。喷雾干燥血浆可促进金鲷的生长，调节其抗氧化防御活性，增强免疫力，改善生长性能。

畜禽血液加工而成的各类饲用蛋白产品，蛋白及氨基酸含量高、磷含量低，且含酶类、多种微量元素、小分子活性肽等功能性物质，但氨基酸组成不平衡，替代鱼粉时需注意补加其限制性氨基酸。

1.2 肉粉、肉骨粉

鸡肉粉是由下架蛋鸡及白条鸡剥离胸脯肉后等边角料经过深加工而成的动物性饲料蛋白源，鸡肉粉缺乏异亮氨酸、蛋氨酸、赖氨酸等必需氨基酸且消化率较低。肉骨粉是将不宜食用的家畜躯体、骨、内脏等经高压蒸煮、灭菌、脱脂等工艺生产出的黄褐色粉状产品。色氨酸和含硫氨基酸是肉骨粉中的限制性氨基酸。

部分研究进行了鸡肉粉完全替代凡纳滨对虾饲料中鱼粉的试验。饲料蛋白水平40%的前提下,在鸡肉粉完全替代鱼粉的凡纳滨对虾饲料中，添加必需氨基酸能显著促进凡纳滨对虾的生长，但仍达不到鱼粉组的饲喂效果；进一步补充非必需氨基酸对凡纳滨对虾的生长没有明显促进作用。但在32%饲料蛋白水平下，用鸡肉粉完全替代鱼粉时，饲料中补充包被必需氨基酸可明显促进凡纳滨对虾的生长，且达到了鱼粉组的饲喂效果。黄飞等进行了低盐度养殖条件下鸡肉粉的矿物元素组成对鸡肉粉完全替代凡纳滨对虾饲料中的鱼粉的效果探究，结果发现鸡肉粉矿物元素不平衡会通过影响凡纳滨对虾的虾体矿物元素组成和渗透压调节能力，从而降低其生长性能。可见矿物元素组成不平衡是影响鱼粉替代效果的关键因素之一。

关于虾料中鸡肉粉部分替代鱼粉的适宜用量，邱红等以增重率为指标，建议凡纳滨对虾饲料中鸡肉粉对鱼粉的替代比例不宜超过50%（即饲料中鸡肉粉的添加量不超过16.12%）。鸡肉粉、膨化血粉、膨化羽毛粉以6.5∶2∶1.5 的比例替代凡纳滨对虾饲料90%的鱼粉，其生长、特定生长率、饲料系数、蛋白质效率等均不受影响。

Tan 等报道，凡纳滨对虾饲料中肉骨粉对鱼粉的替代量不超过60%时，对其生长和饲料利用无显著影响；而Crisantema等发现，替代量超过35%时会影响凡纳滨对虾的生长。钱雪桥等用肉骨粉低水平替代鱼粉，同时添加赖氨酸和蛋氨酸，结果表明，各试验组的存活率、摄食率、蛋白质沉积率之间无显著差异。肉骨粉高水平替代鱼粉且同时添加微胶囊蛋氨酸可提高对虾对饲料的表观消化率, 而不影响对虾的生长和体营养成分。

肉粉、肉骨粉替代鱼粉在鱼饲料中研究也非常多。当饲料中鸡肉粉替代鱼粉比例大于33%时，黄颡鱼、镜鲤、杂交条纹鲈和美国红鱼的生长性能显著降低。罗嘉翔等报道，以增重率为评价指标，黄颡鱼幼鱼配合饲料中鸡肉粉替代鱼粉的最适比例为20.84%。综合考虑，鸡肉粉替代大菱鲆饲料中鱼粉的比例以20%为宜。鸡肉粉替代20%～60%鱼粉（基础饲料含7.5%国产鱼粉）显著降低了草鱼的生长性能。

Zhou 等研究发现，不添加晶体氨基酸的情况下，鸡肉粉替代军曹鱼饲料中60%的鱼粉而不影响军曹鱼的生长，但降低了饲料效率和蛋白质效率。鸡肉粉可替代50%的鱼粉且不影响金头鲷生长性能。Fasakin 等对杂交罗非鱼的研究表明，鸡肉粉替代60%鱼粉组与全鱼粉组在增重率、饲料转化率和蛋白质效率上无显著差异。张延华等建议罗非鱼配合饲料中膨化肉粉对鱼粉的最大替代量为40%。鸡肉粉、羽毛粉及血粉以7∶2∶1的比例混用于点带石斑鱼饲料中，使鱼粉含量降低到20%，对点带石斑鱼生长、摄食和饲料利用率不会产生显著的负面影响。花鲈饲料中，以鸡肉粉、牛肉骨粉、喷雾血球干燥粉、水解羽毛粉按40∶35∶20∶5组成的混合动物蛋白最高可替代40%的鱼粉。

肉骨粉在养殖鱼饲料中的适宜用量也因鱼种类的不同、研究条件的不同、肉骨粉来源的不同而差异较大。研究发现，用不同水平的肉骨粉替代鱼粉养殖杂交罗非鱼，肉骨粉替代20%的鱼粉组增重率和特定生长率与对照组均无显著差异，但显著高于40%、60%、80%和100%替代组。而敬婷等的研究表明，在特定的试验条件下，日粮中肉骨粉替代鱼粉不影响罗非鱼的生长性能、体组成，不会降低胃、肠蛋白酶活性及机体免疫能力；在添加包膜氨基酸的条件下，肉骨粉可以全部替代鱼粉。肉骨粉替代25%以上的鱼粉会显著降低鳝鱼的生长，综合考虑增重率、饵料系数和蛋白质利用率及经济因素，在黄鳝配合饲料中肉骨粉替代率应控制在22.5%以内，且鱼粉含量不应低于30%。综合考虑生长性能、饲料利用、血脂和体成分等指标,中华鲟幼鱼饲料中肉骨粉替代鱼粉蛋白的比例可达45%。大黄鱼饲料中肉骨粉对鱼粉的最宜替代量为45%。徐奇友等用10%肉骨粉替代10%鱼粉对虹鳟鱼的生产性能没有影响，但可影响体脂肪含量。异育银鲫饲料中肉骨粉的添加量最高可达到11%，超过则生长受抑制。用0～80%肉骨粉代替鱼粉对牙鲆的生长性能未产生显著影响。

1.3 羽毛粉

家禽羽毛中粗蛋白含量超过80%，除赖氨酸和蛋氨酸含量较低外，动物所需的其他氨基酸含量均高于鱼粉。但羽毛粉蛋白主要是富含二硫键的角蛋白，难被消化吸收。羽毛粉加工工艺多样，主要包括：膨化、酶解、水解、微生物发酵等。

研究发现，鳙鱼对酶解羽毛粉，中华绒螯蟹、牛蛙、杂交鲟对水解羽毛粉，麦瑞加拉鲮幼鱼、鲈鱼、尼罗罗非鱼对羽毛粉在干物质、粗蛋白、能量表观消化率方面均处于较低水平。但鳙鱼可以很好地利用羽毛粉中的精氨酸。羽毛粉虽不宜作为麦瑞加拉鲮饲料原料的来源,但其大部分矿物质元素的消化率较高，可作为饲料中额外补充矿物质元素的潜在原料。水解羽毛粉虽氨基酸组成不平衡，但精氨酸、缬氨酸和亮氨酸含量较鱼粉丰富，可以作为饲料中上述必需氨基酸的补充原料。建鲤对膨化羽毛粉的消化率优于酶解羽毛粉。虹鳟能有效利用水解羽毛粉中的营养物质。斜带石斑鱼、军曹鱼对水解羽毛粉的利用能力则有限，但可以很好地利用酵解羽毛粉；凡纳滨对虾对酵解羽毛粉的利用率也优于水解羽毛粉。

羽毛粉虽难消化但可少量应用于配合饲料。黑鲷饲料中以5%的酶解羽毛粉或膨化羽毛粉替代鱼粉，对黑鲷的生长性能和血液生化指标无显著影响；以5%的酸解羽毛粉或高温高压水解羽毛粉替代鱼粉则会降低黑鲷的生长性能，引起部分血液生化指标的变化。羽毛粉直接替代10%的鱼粉会对异育银鲫造成一定程度的应激，但羽毛粉替代10%的鱼粉外加200～400 mg/kg 的角蛋白酶DP100，对异育银鲫生长性能、饲料利用和机体抗氧化能力无不良影响。革胡子鲶饲料中使用20%的水解羽毛粉不会抑制试验鱼的生长。在斑点叉尾鮰饲料中使用5%的羽毛粉并添加晶体赖氨酸能提高其对水解羽毛粉的利用率。异育银鲫鱼种饲料中可使用1.5%～3%的进口水解羽毛粉替代鱼粉。综合养殖效益考虑，羽毛粉可部分替代瓦氏黄颡鱼以及奥尼罗非鱼饲料中的鱼粉。

2 水产加工副产品——鱼浆、鱼溶浆、酶解鱼溶浆

鱼溶浆是鱼粉生产过程中的副产物，海洋捕捞的渔获物经过蒸煮后进行压榨，得到压榨液和压榨饼(固形物)，压榨液经过油水分离后得到初级鱼油和液体部分，液体部分经过减压、加温浓缩, 得到含水量为70%左右的鱼溶浆。鱼溶浆再经过酶解得到酶解鱼溶浆。与不经过酶解的鱼粉相比，酶解鱼浆、鱼溶浆更容易被水产动物消化、吸收，且能促进水生动物的肠道发育，提高水生动物消化酶活力。

鱼浆、鱼溶浆以往更多的是作为诱食剂添加于饲料中使用。近几年来，许多研究都开始致力于探索鱼溶浆替代水产料中鱼粉的可行性。多项研究均表明，水产动物日粮中添加一定范围的鱼浆、鱼溶浆对水产动物的生长有促进作用，添加量过高或过低都会导致生长速度和饲料效率下降。

日粮中酶解鱼浆添加量低于15%时，花鲈、大黄鱼的生长速度先升高后降低，添加量升到19%，黑鲈生长降低，继续升高，尖吻鲈生长也降低。王家林等以酶解鱼浆按0、4.2%、12.4%、21.2%的比例替代花鲈日粮中的鱼粉，结果发现特定生长率和蛋白沉积率在替代量为12.4%时最高，当比例为21.2%时，效果反而表现出降低趋势。

王春利等综合生长速度、饲料利用率、免疫性能分析，南美白对虾饲料中可添加5%鱼溶浆。黄颡鱼日粮中，8.5%添加量的酶解鱼溶浆(干物质)、8.2%添加量的酶解鱼浆(干物质)可以完全替代鱼粉(28%)，且酶解鱼溶浆对黄颡鱼的生长效果优于鱼溶浆；此外，黄颡鱼饲料中添加150～225 g/kg 的鱼溶浆或酶解鱼溶浆，黄颡鱼着色效果与鱼粉相近，对体色影响较小；减少饲料中鱼溶浆等的用量会增加黄颡鱼黑色素的沉积，而酶解鱼溶浆粉的使用会减少黄颡鱼叶黄素的沉积。吴代武等报道，在含6%鱼粉的饲料中以鱼溶浆粉全部替代鱼粉对草鱼健康无明显不良影响。鱼溶浆粉的游离氨基酸、生物胺等生物活性因子的含量远高于鱼粉，以2%鱼溶浆粉替代等量鱼粉时，草鱼的饲料利用率高，生长速率快，养殖效果优于鱼粉。另有研究表明，6%鱼溶浆粉对草鱼生长促进作用优于等量鱼粉。

3 动物体蛋白源

3.1 节肢动物类蛋白源

3.1.1 昆虫类

3.1.1.1 蝇蛆粉、蝇蛆培养物

蝇蛆营养成分全面，氨基酸种类齐全,不饱和脂肪酸含量为58.50%，其中必需脂肪酸含量为24.89%，主要含有亚油酸和亚麻酸等鱼体生长必需的营养成分；蝇蛆体内富含无机盐和维生素；此外，蝇蛆还富含抗菌肽、凝集素和几丁质等特殊免疫活性成分。

Chatzifotis 等报道，虾粉中的甲壳素对鲷鱼的生长会造成负面影响。蝇蛆粉中同样含有甲壳素，而水产动物不具有内源性甲壳素酶，因此相关研究建议可在含有蝇蛆粉的水产料中添加适宜范围的甲壳素酶。以泥鳅生长和体成分等为评价指标，泥鳅配合饲料中蝇蛆粉替代鱼粉的适宜比例为50%。综合生长性能、形态学指标和非特异性免疫指标考虑，在含有蝇蛆粉的泥鳅饲料中甲壳素酶的适宜添加量为0.1%。

研究发现，凡纳滨对虾对家蝇蛆粉总氨基酸的消化率为86.56%，其中组氨酸、精氨酸、异亮氨酸和脯氨酸的消化率均在90%以上。白虾料中添加适量的蝇蛆蛋白粉不仅有促生长作用，而且对养殖水体不会造成新的污染。综合考虑凡纳滨对虾的生长性能、抗氧化和非特异性免疫等指标，家蝇蛆粉可替代40%鱼粉，其最大替代量不宜超过60%。程逍妹等报道，凡纳滨对虾饲料中添加20%蝇蛆蛋白，其生长性能、免疫力、肌肉质量均显著优于对照组。

黄颡鱼料中蝇蛆粉替代鱼粉水平不宜超过20%。替代比例超过20%时，虽不会显著影响肝胰脏丙二醛含量和胃淀粉酶活性，但显著影响了黄颡鱼抗氧化指标、消化酶活性，损伤其前肠、肝胰脏组织结构；且显著影响黄颡鱼幼鱼的生长性能和部分血浆生化指标。当蝇蛆粉替代鱼粉水平不超过40%时，除MDA含量显著降低外，蝇蛆粉对黄颡鱼肌肉常规成分、理化指标、氨基酸和脂肪酸含量影响不显著。

杨帆综合生长状况、消化酶和免疫活性等多因素考虑，建议黄鳝饲料中蝇蛆蛋白替代量应控制在25%～50%之间。乔永刚综合各因素分析也得出了类似的结果：推荐在黄鳝商品饲料配方中，蝇蛆培养物替代鱼粉蛋白比例为25%（蝇蛆培养物在配方中的比例为10%）。单以生长为评价指标，黄鳝饲料中蝇蛆蛋白最为适宜的替代鱼粉比例为10%。

罗非鱼对蝇蛆培养物粗蛋白表观消化率达92.17%，在罗非鱼饲料（5%鱼粉）中即使100%替代鱼粉也不影响其生长和生理生化指标，但结合饲料成本考虑，建议蝇蛆培养物最佳替代比例为40%。史东杰等报道，在特定试验条件下，以生长性能、肌肉成分和肝脏非特异性免疫作为评价指标，蝇蛆粉可完全替代吉富罗非鱼饲料中的鱼粉。

乔永刚对鲈鱼料和鲫鱼料中蝇蛆培养物的最佳替代比例也进行了研究。建议在鱼粉含量为40%的情况下，鲈鱼料中替代鱼粉蛋白的最佳比例为15%（即6%蝇蛆培养物），最高比例不超过30%（即12%的蝇蛆培养物）。结合饲料配方成本、鲫鱼生长性能和生理生化指标分析，鲫鱼料（基础饲料鱼粉占比15%）中最佳鱼粉替代比例为66.7%（即蝇蛆培养物比例为10%）。

3.1.1.2 蚕蛹粉、蛹肽蛋白

蚕蛹是缫丝业的副产物，是一种高蛋白高脂、来源丰富、价格低廉的优质昆虫蛋白源。蛋氨酸含量与进口鱼粉大体相当，色氨酸含量比鱼粉高，富含核黄素等维生素。脂肪含量较高、极易氧化酸败、有特殊腥臭味，且含有4%～6%不易被动物消化吸收的几丁质，蚕蛹的这些特性是其应用于饲料的限制性因素。蛹肽蛋白是蚕蛹粉经微生物发酵后的产物，不具腥臭味，且蛋白含量高、能量高，氨基酸平衡性较好。

蚕蛹粉替代鱼粉在鲤鱼中的研究较多。Nandeesha 等的研究报道，蚕蛹可完全替代鲤鱼料中的鱼粉。综合生长性能、体成分及健康状况分析，脱脂蚕蛹可替代建鲤饲料中50%以下的鱼粉，同时添加晶体赖氨酸可提高鱼体的蛋白质沉积水平。钟雷等建议，使用脱脂蚕蛹替代鱼粉可同时添加益生菌和赖氨酸，以减弱脱脂蚕蛹替代的负面效果，维护建鲤肠道菌群的正常构成。蚕蛹替代框鳞镜鲤日粮中50%鱼粉蛋白不影响框鳞镜鲤的健康状况，且有促进生长及饲料利用的趋势；但对机体氨基酸和脂肪酸组成有一定影响。酶解蚕蛹粉在框鲤幼鱼日粮中替代鱼粉的水平不高于50%时，不影响鱼体的生长及饲料利用率，且具有降血脂、保肝护肠、增强抗氧化能力的功效。发酵蚕蛹替代饲料中25%左右的鱼粉对框鳞镜鲤幼鱼生长、饲料利用和体成分无负面影响，且有调节血脂、保护肝胰脏的作用，但更高水平的替代则会抑制框鳞镜鲤幼鱼生长，降低饲料利用率，危害其健康状态。

研究表明，蚕蛹替代鱼粉后显著提高了吉富罗非鱼肌肉n-3 PUFA的含量。蚕蛹替代50%鱼粉可提高吉富罗非鱼的生长性能，促进鱼体蛋白质沉积，提高血清溶菌酶活性，同时还具有降血脂、血糖、肝脂的作用。适量蛹肽蛋白(饲料中质量分数为5%、10%的添加量)可显著促进罗非鱼仔鱼的生长，降低饲料系数。

刘丹丹报道，黄鳝对蚕蛹的粗蛋白消化率显著高于鱼粉，综合生长、健康和营养三因素考虑，黄鳝日粮中蚕蛹的添加量控制在30%以下。褐牙鲆日粮中蚕蛹对鱼粉的替代比例不宜超过20%～30%。蛹肽蛋白可以替代大菱鲆幼鱼饲料中15%的鱼粉而不影响其生长摄食、饲料利用以及与消化、代谢、免疫相关的酶的活性。适量蛹肽蛋白同样可显著促进凡纳滨对虾生长，降低饲料系数。胡水城综合生长性能、体组成、血清生化指标、蜕壳以及饲料营养物质表观消化率分析，建议凡纳滨对虾饲料中脱脂蚕蛹粉对鱼粉的替代比例不宜超过75%，且需另外添加钙源。蒋迪等综合形体指标、生长性能及体成分分析，在中华鳖幼鳖配合饲料中不宜添加未脱脂的蚕蛹粉。但用5%的蚕蛹替代中华鳖幼鳖饲料中的鱼粉对其营养成分表观消化率、血液生化指标无显著影响，用10%蚕蛹替代白鱼粉时，干物质和粗脂肪的表观消化率显著降低。黄颡鱼对蚕蛹的消化率仅为67.09%，低于鱼粉；蚕蛹粉半量替代鱼粉致使黄颡鱼幼鱼生长明显受阻。

3.1.1.3 黑水虻、黑水虻幼虫粉

黑水虻幼虫粗蛋白含量约为44%，粗脂肪含量约为35%。因其具有繁殖快、生物量大、易饲养等特点，且富含蛋白质和其他营养物质(如氨基酸、脂类、维生素、矿物质及一些活性物质)，被认为是最具开发潜力的动物蛋白质资源之一。

凡纳滨对虾对黑水虻幼虫粉各类营养物质消化率在80%～96%之间。Cummins 等研究发现，黑水虻幼虫粉替代不超过36%的鱼粉(对照组饲料含25%鱼粉) 对凡纳滨对虾增重率、特定生长率、饲料系数以及肌肉品质无显著影响。

鲤鱼也能很好地消化利用黑水虻，黑水虻幼虫粉、脱脂黑水虻均可用于替代鲤鱼饲料中鱼粉，而黑水虻油可用于替代饲料中的油脂类原料。研究发现，黑水虻幼虫粉100%替代鱼粉（对照组鱼粉含量10%）对幼建鲤的增重、特定生长率、摄食率、饲料效率均无显著影响，但替代比例超过75%，会影响幼建鲤的生长。脱脂黑水虻替代不超过75%的鱼粉对建鲤全鱼、肌肉和肝胰腺粗蛋白质、粗脂肪、水分和粗灰分含量的影响不显著。李森林建议，在粗蛋白34%的建鲤日粮中脱脂黑水虻适宜添加水平为5.3%。黑水虻替代饲料中70%的鱼粉（对照组鱼粉含量7.3%）对锦鲤的增重率、肥满度、肝体比和体形均无显著影响。

Sealey 等用黑水虻替代虹鳟饲料（鱼粉含量为29.07%）中的25%和50%鱼粉，Sthilaire等用黑水虻替代虹鳟饲料（鱼粉含量为38.28%）中的25%和50%鱼粉，得出了相似的结论：黑水虻替代鱼粉对虹鳟的体组成无显著影响；但水分含量显著升高、粗脂肪含量显著降低。且黑水虻替代鱼粉后，虹鳟的增重率、肝指数、饲料系数和摄食量与对照组无显著差异。

研究发现，在对照组饲料含30%鱼粉时，黑水虻幼虫粉替代不超过30%鱼粉对黄颡鱼全鱼和肌肉粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分和水分含量均无显著影响。李森林发现，黑水虻幼虫粉替代不同比例鱼粉对黄颡鱼幼鱼全鱼和肌肉的粗脂肪含量无显著影响。黑水虻幼虫粉替代黄颡鱼幼鱼饲料（鱼粉含量30%）中30%的鱼粉可降低血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性以及尿素和甘油三酯含量，且不影响黄颡鱼幼鱼的生长性能和肌肉呈味氨基酸组成。

Kroeckel 等研究了黑水虻幼虫粉替代含69%鱼粉饲料中的鱼粉对大菱鲆生长性能的影响，发现随着替代比例的升高，大菱鲆的特定生长率出现降低趋势，当饲料中黑水虻幼虫粉的含量超过33%，其特定生长率显著低于对照组。黑水虻幼虫粉100%替代鱼粉（对照组鱼粉含量20%）对大西洋鲑的增重未产生显著影响。黑水虻幼虫粉替代不超过50%的鱼粉（对照组鱼粉含量28%）对鲈鱼全鱼粗蛋白质、粗灰分、水分、钙和总磷含量均无显著影响，替代20%～50%的鱼粉显著升高鲈鱼全鱼粗脂肪含量。黑水虻幼虫粉替代20%鱼粉能提高草鱼生长性能和抗氧化能力。

3.1.1.4 黄粉虫粉

黄粉虫俗称黄粉甲或面包虫，我国有近百年的养殖史。黄粉虫粗蛋白质和粗脂肪含量高，富含微量元素和维生素，饲用价值极高，是替代鱼粉的优质蛋白饲料源。

综合生长性能、免疫性能等指标分析，黄粉虫粉在凡纳滨对虾饲料中的添加量不应超过饲料水平的3%，同时注意补充蛋氨酸。综合大菱鲆的生长、形体指标和体成分分析，黄粉虫粉替代鱼粉的最适比例在20%～25%之间。黄粉虫粉半量替代黄颡鱼幼鱼饲料（粗蛋白40%）中的鱼粉，对其粗灰分含量、肝胰脏和肠道的蛋白酶活性、饵料系数无显著影响。

3.1.1.5 大麦虫粉

大麦虫，又称超级面包虫，是一种新型的蛋白源昆虫，近几十年才由东南亚地区引入我国。大麦虫营养价值突出，与已知昆虫相比，其微量元素、蛋白质及蛋氨酸的含量都是最高的，具备除色氨酸以外其余7 种必需氨基酸，且必需氨基酸含量高；脂肪酸种类丰富。

赵海运等报道，大麦虫蛋白粉对南美白对虾幼体开口饵料中鱼粉的替代比例为50%时养殖效果最好，且对水质无不良影响。在罗非鱼的饲料配比中，大麦虫粉含量高达25%，罗非鱼生长正常，且与对照组相比优势明显。潘红平等研究了以不同水平大麦虫粉代替锯缘青蟹料中的鱼粉对其体重增长和消化酶活力的影响。结果表明，饲料中大麦虫粉含量为10%、鱼粉含量为30%的试验组效果最佳；大麦虫粉含量为40%时，效果最差。莫兆莉等的研究发现，饲料中大麦虫粉添加浓度为16%时锯缘青蟹的生长性能最好；大麦虫粉添加浓度为8%时，其蛋白酶和淀粉酶活力最高。

3.1.2 甲壳动物类

3.1.2.1 磷虾粉

磷虾是国内外远洋渔业的重点开发对象，其生物储量巨大。南极磷虾富含蛋白质、脂肪酸、磷脂和虾青素。南极磷虾粉蛋白质中必需氨基酸组成齐全、含量均衡，尤其是支链氨基酸和呈味氨基酸含量丰富；矿质元素含量丰富、组成均衡，重金属污染水平低；类胡萝卜素含量丰富，作为饲料组分适口性强。

多项研究对不同水产动物中磷虾粉的最适添加量进行了探讨。Nunes等用南极磷虾粉替代以植物蛋白为主要蛋白源的凡纳滨对虾饲料（鱼粉含量11%）中的全部鱼粉，未对凡纳滨对虾的生长和健康产生不良影响。凡纳滨对虾亲虾营养强化期间，饲料中添加10%～20%的南极磷虾粉可较好的促进亲虾体内的营养积累，提高繁殖产卵水平。在无鱼粉日粮中，为达到显著加速凡纳滨对虾生长增加产出降低FCR，最低磷虾粉添加量为2%。陈玉敏等综合生长性能、抗氧化性能以及肌肉口感风味考虑，推荐加州鲈配合饲料（基础饲料鱼粉含量60%）中磷虾粉的添加量为10%～30%。杨程等综合银鲳幼鱼生长性能、非特异性免疫及抗氧化能力分析，南极磷虾粉替代银鲳幼鱼饲料中鱼粉的适宜比例建议控制在10%～20%。俄罗斯鲟获得最佳生长效果时的鱼粉替代比例为10%。综合考虑生长性能、体成分、生化指标及抗氧化性能，酶解磷虾粉可替代珍珠龙胆石斑鱼饲料中40%以下的鱼粉，替代量为30%时效果最佳。Moren 等和Tibbetts 等的研究均表明，南极磷虾粉可以完全替代鱼粉作为大西洋鳕以及大西洋大比目鱼的饲料蛋白源，并且对大西洋鳕的生长、血液生化指标均不产生显著影响。

综合分析，南极磷虾粉以及脱脂南极磷虾粉10%～50%的替代比例对圆斑星鲽幼鱼具有较好的效果。饲料中添加一定范围的南极磷虾粉对大菱鲆的特定生长率没有显著性影响。南极磷虾粉在星斑川鲽幼鱼的饲料中对鱼粉的替代率仅为15%。饲料中添加南极磷虾粉能显著提高半滑舌鳎雄鱼的抗氧化功能。半滑舌鳎稚鱼饲料中，南极磷虾粉25%的替代比例效果较佳，最高不宜超过50%。

部分研究认为，磷虾粉虾壳中的氟和几丁质会影响磷虾粉的利用率。30%～40%的全磷虾粉部分替代大西洋鲑饲料中的鱼粉，不会对大西洋鲑的生长产生负面影响；但替代量过高则会影响其生长；而摄食脱壳磷虾粉饲料的大西洋鲑的特定生长率显著提高。同样，过高的全磷虾粉（30%）替代虹鳟饲料中的鱼粉会导致虹鳟生长速度变慢；而即使用脱壳磷虾粉100%替代鱼粉也没有对虹鳟的生长产生影响。为探究低氟磷虾粉在海水鱼中的情况，Yoshitomi等分别用0%、15%和100%的全虾粉和脱壳粉替代鱼粉分别投喂黄尾鰤，结果100%全虾粉饲料组的黄尾鰤，增重和特定生长率均显著下降，而低氟南极磷虾粉组的黄尾鰤特定生长率却显著升高。

3.1.2.2 卤虫幼虫粉

卤虫，也称盐水丰年虫，其蛋白质含量高达60%，且富含必需氨基酸、类胡萝卜素、鱼虾味觉诱引剂等。卤虫初孵无节幼体卵黄含量高，含有丰富的蛋白质、脂肪和矿物质，在世界各国鱼虾蟹育苗生产中作为开口饵料被普遍应用。

近年来，部分研究探讨了水产料中添加卤虫幼虫粉对水产动物生长性能等指标的影响。李陇梅的研究证实了不同剂量的卤虫幼虫粉可以提高草鱼生长性能及血清中IgG、SIgA 含量，降低血清中TG 含量及AST、ALT 活性，并认为饲料中添加量以100 mg/kg 较为适宜。李陇梅同时报道，不同水平的卤虫幼虫冻干粉可以提高黄颡鱼的增重率、特定生长率、存活率，降低饵料系数，综合生产性能和抗氧化能力考虑，黄颡鱼料中卤虫幼虫冻干粉的适宜添加量为150 mg/kg。

3.2 环节动物类蛋白源——蚯蚓粉

蚯蚓干物质中蛋白质含量平均为56.5%，最高可达71%，这与进口鱼粉相当，其所含动物必需氨基酸种类较为齐全。且富含不饱和脂肪酸、胡萝卜素、核苷酸、活性物质和维生素A、B、E，微量元素也较全面。蚯蚓粉市场价格远低于其它动物性蛋白原料及部分植物性蛋白原料，而其基本营养成分与其它蛋白原料差异不明显。

研究发现，蚯蚓粉对中华绒赘蟹具有较强的诱食作用。秦搏等也发现，蚯蚓粉能增加异育银鲫的摄食量，并建议在异育银鲫饲料中的添加量为2%～3%。张伯文等报道，蚯蚓粉部分替代鱼粉对罗氏沼虾生长未产生不利影响，但随着替代比例的增加，饲料利用率降低。Aslamyah等用蚯蚓粉100%替代遮目鱼饲粮中的鱼粉发现，蚯蚓粉替代不影响其生产性能。蚯蚓粉替代日粮中7.5%～40%的鱼粉后，能显著提高如杂交鳢、鳜鱼、长丝异鳃鲶等水生动物的多种肠道酶活力。综合生长、肌肉成分、血清生化生理及免疫指标评估，大鱗副泥鳅饲粮（29%鱼粉）中蚯蚓粉（粗蛋白56.5%）代替鱼粉水平在33%；从生长性能、抗病力和肌肉成分考量，建议代替水平为39.11%；从生长和免疫性能来考察，建议替代水平为35.43%。

4 结语

水产养殖快速发展，鱼粉供应日趋紧张，以价廉质优的动植物蛋白源替代水产料中昂贵的鱼粉，是保护海洋渔业资源，确保海洋渔业可持续发展的重要途径。

近些年来，关于水产养殖动物不同发育阶段的营养需求研究成果丰硕；有关替代性蛋白源的营养组成、消化率、适口性等的研究也取得了很大的进展；针对相关蛋白源消化性差、适口性差的问题，许多先进的加工工艺也应运而生。然而大规模应用替代蛋白源尚存在诸多问题：替代蛋白源的推广使用需要更全面的安全和健康检测；去除替代蛋白源中有毒有害元素的加工工艺有待提升；兼顾生长性能、免疫性能、品质风味等指标的最适替代量需开展更为精确的研究来确立；为达到配方精准、水产养殖产业效益最大化，需进一步建立并完善水产动物营养需求、不同来源替代蛋白源数据库。