玉簪属植物育种研究进展

乔谦,王江勇*,胡凤荣

玉簪属植物育种研究进展

乔谦1,王江勇1*,胡凤荣2

1. 山东省果树研究所, 山东 泰安 271000 2. 南京林业大学 风景园林学院, 江苏 南京 210037

玉簪是优良的耐荫地被植物，在园林景观中广泛应用，具有广阔的发展前景。本文从国内外资源与育种概况两个方面对玉簪属植物育种进展进行了综述，重点介绍了引种选育、实生选种、杂交育种、多倍体育种、辐射育种及分子育种的国内外发展概况，并对我国玉簪属植物育种方向进行了展望，以期加快我国玉簪属植物育种进程，培育更多具有自主知识产权的玉簪属植物新种质。

玉簪属; 引种选育; 实生选种; 杂交育种; 分子育种

玉簪属（）植物为百合科（Liliaceae）多年生宿根草本植物，性喜荫，耐寒，忌阳光直射，起源于中国、韩国、日本和俄罗斯远东等东北亚的温带与亚热带地区，是城市园林景观中重要的花叶共赏耐荫地被植物[1]。基于其优良的观赏价值与极强的抗逆性，目前已广泛栽植于世界各地，尤以美国、加拿大及欧洲等国家规模最大、数量最多[2]。按照Schmid的分类方法可将玉簪属植物分为3个亚属10个组，共43种，其中原产中国的仅有4种[3]。在长期的栽培选育进程中，玉簪属品种不断增加，至2015年已有国际登录品种5731个，进入21世纪以每年约205个的数量递增[4,5]，但这些品种多为外国育种专家培育，属于国内自主知识产权的品种极少[2,3]，基于此，本文就玉簪属植物的育种进展进行归纳，旨在为加快我国玉簪属植物新品种培育提供参考。

1 国内外资源与概况

1.1 国内资源与概况

玉簪属植物性耐寒、耐荫，适应性极强，全国各地均可栽培，以吉林、辽宁、陕西、江苏、安徽、江西、福建、湖南、湖北、四川和广东等地资源最为丰富，玉簪属植物栽培品种较多。根据Schmid[3]对玉簪属的分类，我国原产玉簪共4种，分别为玉簪（）、紫萼（）、东北玉簪（）、白粉玉簪（），其中以玉簪、紫萼分布最广，全国各地均有栽培；东北玉簪（包含卵叶玉簪和安图玉簪两个变种）主要分布在吉林、辽宁等东北地区，极耐寒；白粉玉簪分布范围较窄，以安徽省为主，外部形态与紫萼相似，区别在于全株披白粉，叶背最甚[2.6]。依据地理分布与生态习性的差异，我国玉簪属又可分为中东部地区的玉簪亚属（Subgenus Hosta）和东北地区的紫萼亚属（Subgenus Bryocles）。我国作为玉簪属的分布起源中心，最早栽植可追溯到汉代或唐代，但在如此之长的栽培历史中，除重瓣品种外，无论野生植物或栽培品种在我国并未见多样性，遗传性状过于稳定使得物种多样性不足。总的来看，国内玉簪属植物分布范围虽广但资源相对匮乏。

1.2 国外资源与概况

国外对于玉簪属植物的研究主要以日本、欧洲、北美等地区为主，美国玉簪协会（American Hosta Society）及国际登录注册的园艺栽培品种超过5000个。在20世纪末，玉簪类成为世界第一销量的草本花卉[7,8]。日本是玉簪属的重要起源地之一，被誉为玉簪的多样性中心[9]，以日本群岛为主的日本玉簪亚属（Subgenus Giboshi）是玉簪属原种的重要组成部分，植物遗传资源丰富，具有代表性的花叶玉簪（）、狭叶玉簪（）、圆叶玉簪（）、高丛玉簪（）等均原产日本[10,11]。18世纪，欧洲一些国家开始从中国、日本引种玉簪属植物，在法国、英国引起风靡，一时成为园艺界的新宠，大量的野生种源源不断地流入欧洲；1839年，玉簪属植物开始由欧洲及日本传入美国，最初仅作为普通的地被植物，随着美国玉簪协会（AHS）的成立，不断进行推广、普及与引种，使得美国成为了玉簪属植物的栽培中心，70年代末由Mark Zilis等建立的玉簪工厂化育苗为玉簪的栽培发展提供了有效的技术和商业保障，80年代达到顶峰，成为美国农业部耐寒区重要观赏地被；在美国的影响下，1981年英国成立玉簪萱草协会（BHHS），并成为了玉簪国际登录地区代表，进一步推动了玉簪属的推广应用与品种培育进程[12]。历经数千年的培育，尤其是引种到欧洲国家后的200年间，培育出的玉簪属植物品种、类型十分丰富，目前已形成蓝、绿、金黄、黄、镶边、花叶等几大观叶色系的品种群，直立形、圆穹形、匍匐形品种群，大型、中型、小型、微型品种群，早花、中花、晚花、迟花品种群，管状、钟形、蜘蛛形、喇叭形、漏斗形、重瓣型品种群，成为世界性的观赏地被植物，广泛应用于玉簪专类园、岩石园、林缘地被、花镜、家庭庭院，并常作为盆栽观赏[13]。

2 育种方法

2.1 引种选育

目前，我国对于玉簪属植物的引种栽培仍处于发展阶段，引种规模最大、数量最多的北京植物园，共收集玉簪属品种资源554个，包含22个种和3个变种，园艺品种539个，保存种和品种资源均居国内之首[13]；上海植物园在玉簪属植物引种方面也做了大量工作，从国内外累计收集700余份种质资源[12]；中国林科院林业研究所从荷兰引种玉簪品种86个[14]；上海市园林科研所、东北林业大学、吉林农业大学园艺系、沈阳市园林科学院、黑龙江省森林植物园等单位也都在玉簪属植物引种方面做了一些工作。同时在引种的基础上不断进行着品种间抗性的评价与选育，江浩从中国林科院引进的86个玉簪品种中筛选出11种观赏性状优良且适合北京地区生长的品种[14]；胡岷桐等[15]对吉林农业大学园艺学院引种的16种国外新品种进行抗性综合性评价，结果表明‘Big Daddy’，‘金鹰’，‘小黄金叶’，‘翠鸟’在抗萎蔫、抗蜘蛛害、抗灼烧方面表现良好；王文静[16]对引自荷兰的5个玉簪品种进行综合评价认为‘Albomarginata’玉簪最优；莫健彬[12]对上海植物园引进并保留的玉簪属种质资源进行了应用分类与耐热品种筛选；韩雪对沈阳园林科研引进的6个玉簪品种进行抗旱性评价，试验结果表明最能忍受干旱的褶皱玉簪可达45 d[17]；施爱萍等[18]对4个玉簪品种的耐阴性进行评价，探索了不同遮阴情况的玉簪光合特性；许怡玲等[19]对11个玉簪属种质的抗寒性比较结果表明、和抗寒性较强，适宜在北方寒冷地区种植；李博[20]对5种玉簪的耐水淹性进行研究，探索玉簪的抗水湿能力。另外在组培繁殖方面也有了长足进步，上海市园林科研所和上海市植物园、东北林业大学等科研单位对引进国外的玉簪新品种进行立体快繁技术研究，探索并建立了玉簪组培生产技术[15,21-23]，可大量生产用于园林、园艺中。引种选育丰富了国内玉簪属植物多样性，提供了大量优质种质资源，加速了品种培育进程。

2.2 实生选种

自然界存在着天然的变异，野生种与栽培种均会产生一定的群体差异与株间差异，正是这些差异带给了我们筛选优质品种的原始材料，在人类未进行有目的杂交育种之前，所有的品种都是通过实生选种的形式选育出来[24]。玉簪属野生资源种类较多，且不存在生殖隔离，普遍存在着自然杂交，形成具有不同观赏特性与抗性的群体或单株，在自然选择与人为选择下，一些优势基因不断强化，逐步演化为人类需求的种类，玉簪属多数品种就是在栽培过程中通过建立优良无性系得来，在上世纪80年代中科院植物园就从白花玉簪中选育出高度瓣化优良单株，90年代又从朝鲜玉簪中筛选出抗逆性强的白花突变个体植株，并不断培育成新品种[25]；同时，玉簪属植物具有较强的易变性，品种演化进程中存在着大量的自然芽变与人工诱导芽变，花叶紫萼就是由紫萼的自然芽变选育而来[26]；Williams在高雅园叶玉簪品种（‘Elengans’）的栽培过程中发现一株金叶芽变，采用无性繁殖保留特异性状，进而培育成金叶经典品种，并在金叶的基础上以杂交育种的方法培育出著名品种‘Beatrice’；而‘Sugar and Cream’则是由‘Honeybell’组培芽变产生的品种[12]。目前，实生选种与芽变选种仍然是玉簪属植物育种中的重要方法，正是不断通过发现与选择来获得优质种质资源，应用于后续的杂交选育工作。

2.3 杂交育种

玉簪雌雄同株，多为二倍体（2n=60,12大，48小），大多数种及品种之间不存在生殖隔离，杂交较为容易，是培育玉簪属新品种的主要育种方法。国外玉簪属品种大多通过杂交育种而来，例如，Grullemans培育的白花品种‘Royal Standard’，Krossa培育的蓝灰叶品种‘Krossa Regal’，Savory 培育的小型花叶品种‘Golen Tiare’，Seaver培育的花叶品种‘Sea Dream’，Benedict培育的‘Crested Surf’，日本专家培育的著名品种‘Tokudama，Arends培育的‘Elengans’，Williams培育的 ’Beatrice’品种，Bob和Arlene Savory培育的‘Golden Tiara’与‘Lemon Lime’品种，Seaver 培育的海蓝玉簪系列“Sea series”，Smith培育出的“Tardiana”天蓝色系列品种[12]，Aden培育的‘Love Pat’、‘Sum and Substance’、‘Blue Angel’等品种[25]；国内一些育种专家也通过杂交形式获得了一些新品种，赵连杰等[27]以白花玉簪()和狭叶玉簪()为父母本互交获得F1代杂种香花紫玉簪，刘东焕等[13]以北京植物园引进的众多玉簪属品种培育出观赏效果好的品种‘白玉’、‘舞女’、‘红斑’、‘秀丽’，抗强光品种‘得意高’。同时，部分玉簪品种也表现出杂交不结实现象，如和及其园艺杂种，Akemin和Kanazawa[28,29]研究认为原因在于出现了许多不育花粉粒，由于花粉粒减数分裂时染色体组发生异常，导致雌雄不育，相关研究人员采取细胞融合技术已有效解决了此问题。杂交育种为玉簪属新品种培育的重要方法，虽然周期长，从播种到开花最低需3年，但最为有效，通过杂交方法与实生选种的形式培育植株高大、花色艳美、明快，花序紧密，花期不同，具有香味以及抗性的品种是玉簪属育种的重要目标。

2.4 倍性育种

目前玉簪属植物倍性育种研究未见报道，仅在一些文献中查找到玉簪属植物中存在着三倍体（2n=90）、四倍体（2n=120）以及一些多种非整倍体形态（2n=52-59），如四倍体及相关世系[12]，此类品种属于孤雌生殖，难以产生杂种后代，同时，一些学者认为的产生可能是一些三倍体杂交产生的；而关于玉簪属单倍体未见报道。因此，有关玉簪属植物倍性育种的研究还需要继续开拓。

2.5 辐射育种

辐射诱变已广泛应用到林木、果树、花卉等新品种选育工作中，可使基因突变或染色体结构发生变化，产生异于原材料的新特征[30]。对玉簪辐射会导致其遗传物质发生改变，从而引发某个芽发生变化，使得后代在形态、叶色、花色、抗性等方面产生多样的变化，在日本存在着许多玉簪芽变个体，Aden认为这与原子弹爆炸所留下的核辐射有一定的关系[31]，并从芽变群体中筛选出一些观赏性好的个体培育成新品种，然而国内就辐射对于玉簪属植物的诱变影响研究较少，李黎等[32]曾采用60Co-γ射线对紫萼组培苗进行辐射，认为紫萼玉簪组培苗的半致死剂量为5Gy，但就辐射能否有效培育出理想的新品种没有深入探讨，因此，辐射对于玉簪属植物的影响以及新品种的形成还需更深入的研究。

2.6 分子育种

在玉簪属植物中已经开展了一些分子育种工作，现已采用分子育种技术培育出一些抗蜗牛和蛞蝓品种，适应全光照环境的，花大，芳香等新优品种[31]。同时，也做了一些与分子育种相关的基础性研究，Maekawa和Kaneko[33]就染色体核型进行了研究；Zonneveld等[34]就染色体DNA含量进行了分析；Chung等[35-37]对种群内基因流转特性进行了分析；Mehraj等[38]从trnG-trnS区域的cpDNA推断日本四国岛上玉簪属种群结构和多样性变化；日本学者Yasul在斑叶玉簪的杂交中发现孟德尔遗传定律对玉簪属彩斑遗传并不适用，之后，Vaughn等证实玉簪的叶色彩斑属于细胞质遗传，是由质体上的无核基因所控制[39]；但有些因素并非绝对的，如 Avent 等证实花叶玉簪的雌性不育可通过选择适当的父本而出现改变，紫萼的孤雌生殖同样能通过合适的父本（蜘蛛花玉簪）而改变[12]。张丹丹等[40]以单、重瓣玉簪花为试材，对其花器官分化和花形态发育过程进行探究，为花瓣形成的分子机制奠定了形态学基础；Liu等[41]对开白色和紫色花玉簪的花色素进行定量分析，为玉簪花色改良提供依据；龙茜等[42]采用SSR分子标记方法对70份玉簪种质资源进行了遗传多样性分析，为玉簪性状相关基因和优良等位变异基因的挖掘提供基础，为品种间鉴定提供了科学依据，有利于玉簪属分子标记辅助育种与遗传改良工作的展开。分子育种势必会成为今后玉簪属育种的重要方法，还需继续深入研究，按照育种目的培育更多优质新品种。

3 育种方向与展望

国内外专家在玉簪属植物育种工作上进行了多方面的研究，成果颇丰，获得了5000多个园艺品种，将玉簪属植物打造成为优良的园林地被观赏植物，成为广泛的栽培类型。结合国内外玉簪属植物育种现状，认为还需在以下几个方面展开深入的研究：1）对众多玉簪属植物资源进行分类，解决当前存在的同物异名或同名异物问题，理清野生种以及品种间遗传背景与亲缘关系，结合分子标记技术对野生种以及品种建立指纹图谱，并应用到今后的新品种审定中；2）加强引种、选种力度，建立种质资源库，从而为杂交育种提供优良亲本，为创制新种质提供基础；3）加大对国内野生种质资源的开发与保护力度，如白粉玉簪、安图玉簪、卵叶玉簪，充分挖掘野生资源的优良基因；4）明确育种目的，采用多种育种形式，朝着特大或特小型、芳香型、小白花型、红葶型、红柄型以及耐热型、耐阳型、抗虫型、晚花型等品种发展，并因地制宜培育出适合我国南北方不同气候类型的观赏新优品种；5）育种与栽培相结合，广泛开展实生选种与芽变选种，并加大玉簪属在辐射育种、多倍体育种等方面的工作力度；6）深入开展玉簪属植物光合、花色、花香、花期、彩斑、抗性等相关分子机理研究，采用分子辅助育种缩短育种年限，充分利用转基因技术、原生质体融合技术改良现有品种，培育新奇特优类型。

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Research Progress of Breeding

QIAO Qian1, WANG Jiang-yong1*, HU Feng-rong2

1.271000,2.210037,

is an excellent shade-tolerant ground cover plant, which is widely used in landscape and has a broad development prospect. In this paper, we reviewed the progress in the breeding offrom the aspects of resources and breeding at home and abroad, introduced the development of introduction breeding, seedling selection, hybridization breeding, polyploid breeding, radiation breeding and molecular breeding, prospected the breeding direction ofin order to accelerate the breeding process ofin China and cultivate more new germplasm varieties ofwith independent intellectual property rights.

; introduction and breeding; seedling selection; hybridization breeding; molecular breeding

S688.4

A

1000-2324(2019)05-0735-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.05.001

2018-09-30

2018-10-24

山东省农业良种工程(2017LZN027)

乔谦(1993-),男,硕士,主要从事园艺品种资源选育与栽培研究. E-mail:1226694758@qq.com

Author for correspondence. E-mail:sdwjy3000@163.com