我国意大利蜂(Apis mellifera L.)两种生态型的形态学比较
2019-01-22金水华张华伟
金水华 张华伟
(浙江平湖畜牧局,平湖 314200)
意大利蜂(Apis mellifera L.)自然分布于欧洲阿尔卑斯山与地中海之间的狭长地域。多变的地中海气候使得意大利蜂在长期适应环境过程中进化为适应多重气候、地理影响的不同生态类型。同时,伴随该地域现代养蜂技术的推广,意大利蜂在驯养过程中逐渐被赋予了高驯化程度、高繁殖效率以及高产蜜等养蜂生产指标。
我国首次于1913年从日本引入意大利蜂[1]。国内多数学者认为,意大利蜂原生态型现保存于国家级蜜蜂基因库(吉林)[2]。然而,自从上世纪20~30年代以来,意大利蜂在北纬30°35′~30°51′、东经120°56′~121°15′之间近537km2的浙江省平湖地区,形成了西方蜜蜂的一个种群,一些学者称之为意大利蜂平湖生态型[3]。在意大利蜂平湖生态型形成过程中,平湖养蜂人不仅保留了意大利蜂的原有养蜂生产指标,而且就地开发了另外一个养蜂生产指标——高产蜂王浆。这表明,人工选择充当种群进化与环境适应的驯化“推手”,不仅在实践中丰富了我国西方蜜蜂基因库的资源多样性,而且在理论上拓展了西方蜜蜂高产性状的科学内涵。
十字花科植物油菜是浙江省平湖地区的主要蜜、粉源植物。受当地气候、地理双重影响,当地油菜仅持续半个多月花期;然而,当地意大利蜂能够持续繁育10个月之久。那么,平湖养蜂人是如何保障花粉的足量供应呢?那就是使用一种高蛋白质蜜蜂饲料——蜜蜂代用花粉。不仅如此,平湖养蜂人在使用和推广蜜蜂代用花粉过程中总结出了一套筛选蜂王浆高产蜂群的蜜蜂定向繁育技术理念。其中,“咬定蜂王浆高产种王”是平湖养蜂人坚守不放弃、不间断探索西方蜜蜂高产性状的思维方式,“家庭养殖”是平湖养蜂人推广当地意大利蜂普遍采用的饲养方式,“定地取浆”是平湖养蜂人利用蜜蜂人工替代花粉就地生产蜂王浆的经营方式,“移虫育王”是平湖养蜂人消除蜂群幼虫信息素诱导将蜜蜂代用花粉转化为蜂王浆的生产方式。经过近40年的人工选择,平湖养蜂人用时间换空间,最终将当地意大利蜂开发为批量生产蜂王浆的生物反应器。目前,平湖养蜂户(人)多达200多家,意大利蜂平湖生态型数量近10000群。
那么,意大利蜂平湖生态型(较意大利蜂原生态型)在形态学检测指标上发生了哪些变化呢?王进州等[4]通过13项尺度类形态学指标对欧洲黑蜂和远东黑蜂快速进行了形态变异分析。为了揭示意大利蜂平湖生态型的形态变异特征,本研究首先从当地104个养蜂户(共计6760群蜂)随机抽样30户,从每户蜂场随机抽取6群蜂,从每群蜂抽取100只工蜂;其次,通过显微图像分析方法测定每只工蜂的13项尺度类形态学指标;最后,通过F-分析比较上述指标测定值均数的离散性,以及通过t-检验进行上述指标测定值均数与意大利蜂原生态型相应测定值均数的差异性比较。
1 材料与方法
1.1 取样及取样方法
从浙江省平湖地区104个养蜂户中随机抽样30户,每户随机抽样6群蜜蜂,从每群蜂抽取100只工蜂,浸泡于盛有75%乙醇的250ml型标本瓶中。
1.2 昆虫外部器官解剖及载玻片制作
参照西方蜜蜂解剖图谱,用眼科手术镊子和剪刀依次将吻、第三背板、第四背板、第四蜡镜、右前翅以及右后腿从相应部位解剖出来,并且浸泡于30%乙醇溶液。
依据载玻片涂片法的制作方法,分别将吻、第三背板、第四背板、第四蜡镜、右后腿远端跗节固定于甘油中;依据载玻片滴片法的制作方法,将右前翅固定于去离子水中。每一张载玻片承载20~25个相同的蜜蜂解剖器官。
1.3 形态学指标测定及指标测值记录
M165FC型计算机辅助显微图像分析系统(德国,徕卡公司)具有图像捕获和数据处理2个应用软件。前者通过多通路光学-数字转化功能将载玻片承载的蜜蜂解剖器官自动录入Excel表格,并且按照先后顺序在Excel表格自动排列图像;后者通过线性指标测定功能依次对排列图像进行长度测定,并且将指标测定值按照指标分类类别形式自动记录于Excel表格。
本研究通过上述方法分别测定了实验组和对照每一只蜜蜂样本的吻长度,第三背板宽度,第四背板长度和宽度,第四蜡镜长度、宽度和面积,前翅长度、宽度、面积和肘脉指数,以及跗节长度和宽度。
1.4 数据归纳及统计学检验
首先,通过计量资料指标统计方法,将上述指标测定值归纳为均数和标准差。其次,通过S-PLUS统计软件(S-PLUS 6)的F-分析模块,比较意大利蜂平湖生态型测定值均数与意大利蜂原生态型测定值均数的离散程度;通过S-PLUS统计软件的t-检验模块,比较意大利蜂平湖生态型测定值均数与意大利蜂原生态型测定值均数的差异性。当概率p值<0.05时,比较结果有差异;当概率p值>0.05时,比较结果无差异。
2 结果
在本研究中,我们通过参考西方蜜蜂解剖图谱,从每一只意大利蜂平湖生态型样本和意大利蜂原生态型样本的解剖部位获取了吻、第三背板、第四背板、第四蜡镜、前翅和后腿远端跗节;其次,通过计算机辅助显微图像分析系统的图像捕获软件,分别将上述解剖器官录入计算机分析系统。
在本研究中,我们通过计算机辅助显微图像分析系统的数据处理软件分别测定每一只意大利蜂平湖生态型样本和每一只意大利蜂原生态型样本的吻长度(图1,A1-A2),第三背板宽度(图1,B1-B2),第四背板长度和宽度(图1,C1-C2),第四蜡镜长度、宽度和面积(图1,D1-D2),前翅长度、宽度、面积和肘脉指数(图1,E1-E2),以及跗节长度和宽度(图1,F1-F2)。为此,我们获得了每一群蜜蜂中每一项指标测定值的均数和标准差(表1)。
表1 意大利蜂原生态型、平湖生态型的形态学指标测定值统计表
在本研究中,我们通过F-分析比较了平湖意蜂生态型样本测定值均数与原意大利蜂生态型样本测定值均数的离散程度;然后,通过t-检验比较了平湖意蜂生态型样本测定值均数与原意大利蜂生态型测定值均数的差异性。
结果显示,意大利蜂原生态型样本的测定值均数与平湖生态型样本的测定值均数具有相同的离散性(结果未给出)。结果进一步显示,意大利蜂原生态型样本的吻长、第三背板宽度、第四背板长度和宽度、第四蜡镜宽度、翅长度、翅宽度和翅面积、翅肘脉指数、跗节长度、翅宽度等的测定值均数,分别与意大利蜂原生态型的相应测定值无统计学差异(P>0.05)(表1,图1)。相反,意大利蜂原生态型样本的第四蜡镜长度和蜡镜面积等的测定值均数,都明显小于意大利蜂平湖生态型的相应测定值均数,而且,它们测定值均数之间有差异(P<0.05)(表1,图1)。
3 讨论
在西方蜜蜂形态变异分析涉及的42项昆虫形态学指标中,蜡镜长度等13项尺度类形态学指标是使用频率最多的分析工具[4-6]。而且,昆虫尺度类形态学指标也是度量昆虫外部器官在环境选择压力作用下发生变化的综合指标[4,7,8]。在本研究中,意大利蜂平湖生态型的吻长等11项形态学指标测定值均数,与意大利蜂原生态型的相应测定值均数均没有统计学差异,这说明,基于吻长等11项蜜蜂形态学指标的蜜蜂形态变异分析没有发现意大利蜂原生态型与意大利蜂平湖生态型之间的体征差异。然而,在本研究中,基于第四蜡镜长度和面积的形态变异分析,发现了它们之间的体征差异。
平湖、吉林之间存在明显的气候、地理差异,两地之间的蜂群繁殖期持续时间存在明显的时间间隔差异。而且,蜜蜂繁殖期持续时间长短是蜜蜂适应异常温度胁迫出现的主要生殖生理反应,这也可能涉及第四蜡镜的形态改变。在蜜蜂筑巢过程中,工蜂腹部泌蜡腺体向体外持续分泌蜡质,蜡镜充当了临时承载蜡质的“贮存库”,它们共同构成了工蜂生产蜡质的泌蜡器官[9]。在本研究中,我们发现,相对于意大利蜂原生态型,意大利蜂平湖生态型具有长的第四蜡镜长度和大的第四蜡镜面积。这可能反映了意大利蜂平湖生态型伴随蜂群繁殖期持续时间延长出现了泌蜡器官分泌活动增强和体积增大现象。
4 结论
图1 意大利蜂原生态型样本、平湖生态型样本的6对解剖器官
意大利蜂原生态型样本的吻长度、第三背板长度、第四背板长度和宽度、第四蜡镜宽度、翅长度、翅宽度、翅面积和翅肘脉指数、跗节长度和宽度测定值均数,与意大利蜂平湖生态型样本的相应测定值均数,都没有统计学差异。相反,意大利蜂原生态型样本的第四蜡镜长度和面积测定值均数,都明显小于意大利蜂平湖生态型样本的相应测定值均数,而且,它们测定值均数之间都有统计学差异。据此,本文认为,相对于意大利蜂原生态型,意大利蜂平湖生态型具有明显的形态学体征,即长的蜡镜长度和大的蜡镜面积。