槭属植物研究概论及发展前景

兰士波

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨150081)

0 引言

槭树是隶属于槭树科(Aceraceae)、槭属(AcerLinn.)极具观赏性、药用保健功效和经济价值的一类木本植物的泛称，生态、社会和经济效益十分显著。全世界槭树类植物200余种，且许多类群是研究东亚和北美植物间断性分布的典型材料，广泛分布于北温带，仅少数种可分布至热带山地，亚洲、欧洲、北美洲和非洲北缘均有分布[1]。中国长江流域及其以南的地区是槭树类植物的起源地和现代分布中心，资源丰富，种类繁多。长期以来，受自然因素和人类活动的干扰，有些种群存量资源锐减，分布地域更加狭窄，现正处濒危状态，自然群体迫切需要保护，遗传基因亟待拯救保存。槭类树姿优美，叶色花色多变，叶形果形丰富，季相色彩浓郁饱满，观赏期稳定持久，凸显世界闻名观赏树种的典雅风姿和俊秀效果，在城市生态系统和人文景观构建中占居重要的地位[2-4]。槭树可塑性强，易整形，耐修剪，借助盆景艺术设计，塑造清新脱俗的景观，赋予人类轻松的舒适感。槭树营养丰富，保健效果和医疗功效较高，是化妆品、保健品、保健茶、食用油、医药和化工产品的上等原料。树叶、树汁、树皮、树根、果皮和种仁的提取液中富含人体所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纤维素、矿质元素和多种生理活性物质[5-6]，有助于维持人体的酸碱平衡，调节血压的正常波动，增强抗氧化酶的活性，抑制肿瘤细胞的再生，并对人体细胞产生一定的修复作用。槭树文化底蕴深厚，加拿大奉糖槭为国树，每年都举办盛大的“槭树节”。日本素有“春樱秋枫”之说，早春观樱花之娇艳，晚秋赏槭叶的秀美。槭树性格坚韧，凭借自身的韧性抵御严寒酷暑，适应恶劣的生态；依仗妩媚的身躯来描绘大地之色彩，象征人们对往事的回忆、人生的沉淀、情感的永恒、柔情的别离、季节的更替和岁月的轮回，寄托对美好生活的期冀和对友谊与爱情的深沉诠释。槭树将多功效与高价值相互融合与统一，集生态、社会、经济、医药保健和景观于一体，开发潜力巨大。基于国内外的科技文献和研究成果，在广泛汲取和科学甄辩的基础上，概述了槭树的起源与演化、地理分布、生物学和生态学特性、应用价值、营养成分及药理分析、引种驯化理论及其生物繁殖技术，阐述了槭树的研究现状，指出在开发利用过程中存在的主要问题，并提出综合利用的途径及相应的合理化建议，为该类种质资源的有效保护、长期保存、可持续经营与利用，提供基础数据和理论依据，同时，为林业产业结构的调整和升级转型，提供高科技附加值的品种或种质，以实现林业的伟大复兴。

1 起源演化和地理分布

1.1 起源与演化

槭属植物起源于侏罗纪时期中国的云南、四川东部、湖北、湖南及其邻近地区，此后，逐渐向西、向南和向东北方向扩散[7]。渐新世初期，受冰河作用的影响，伴随过渡类群的消失和大量新种的出现，槭属的种类和数量呈减少之态势[8]。在长期扩散和进化中，槭属保留了独特的翅果形态，高度变异了芽鳞、花序、叶形和果形等表型形态，至上新世形成真正意义上的独立种类和现代分布格局[9-10]。中国是槭树资源丰富且种类最多的国家之一，植物界视长江流域及其以南地区为槭属的地理起源中心和现代分布中心，其中:长江上游的横断山区的气候和生态环境优越，适宜植物繁衍生息，种类繁多且分化明显[11-13]；四川西部的峨眉山是世界槭树种类最多的山体之一，已知分布约26种[14]；长江三峡地处中国-日本植物区系的核心部位，地貌类型复杂，生态环境多样，垂直地带分异明显，为特有属和特有种分布的多度中心，最能体现槭属的古老性、多样性和特有性[15]。

1.2 地理分布

槭属主产北半球的山林地带，广泛分布在亚洲、欧洲、北美洲和非洲北缘，集中分布于东亚。在中国大陆境内，槭属植物广泛分布于自西南至东北的整个森林地带，尤以长江流域及其以南地区的种类集中，堪称世界槭属的现代分布中心[9]。槭树是温带落叶阔叶林、针阔混交林和热带山地森林的建群种和重要组分，适宜于混交林或灌木丛环境,仅少数种类占据天然林的顶层[1,8,16]。

2 槭树生物学特性

2.1 种子休眠

槭树的果实脱落期长，飘移距离远，表型特征明显，一对果翅张开成不同的角度。种子无胚乳，种皮含发芽抑制物质，具有一定休眠性。针对发芽抑制物质引起休眠的种子，采用湿沙低温层积贮藏法，以增加酶的活性，促进营养物质的转化，克服果皮、种皮和单宁物质的阻碍作用，解除休眠[17-19]。对外种皮强迫休眠类型的种子，可剥除种皮以摒弃外种皮的抑制干扰，再经低温沙藏，并辅助一定浓度的萌发激素，打破休眠[20]。

2.2 无性繁殖

槭树扦插繁殖广泛应用于生产，地域和树种不同，插穗选择、扦插时间、生根剂及其浓度配比、扦插基质和环境调控技术各异[21-22]。就扦插难生根的槭树而言，扦插时间、处理方式和扦插基质对插穗生根的影响较大，以透气性良好的火山石或腐殖土与蛭石的混合基质，且经生根粉溶液处理，扦插生根率最高[23]。针对有性繁育和扦插繁殖困难的树种，多以鸡爪槭和秀丽槭为砧木，采取春季枝接的方法，实现无性嫁接繁殖[24-25]。

2.3 光合特性

目前，有关槭属植物光合及光谱特性研究的公开报道很少，普遍认为，色木槭和假色木槭的气孔处于开放状态，气体交换效率较高；白牛槭对林下光环境的适应性最好，栅栏组织和海绵组织最高，光合能力最强[26]。

2.4 花粉特性

槭树花粉孔径的排列呈一定的规律性。红花槭、元宝槭扁球状的花粉左右对称，且3条萌发沟均匀分布在极轴上，花粉外壁表面波浪形。红花槭花粉粒表面有条纹纹饰，元宝枫花粉粒表面纹饰为条纹-纹孔纹饰。糖槭、金叶复叶槭的花粉粒呈扁球状，具有3条萌发沟，花粉粒表面有皱纹-纹孔纹饰[27]。

3 槭树生态学特性

3.1 盐碱胁迫

在盐碱胁迫的条件下，既能维持正常的生理过程，又可保持较高的生长势，是耐盐碱品种选育的根本标准。槭树对盐碱胁迫的反应相似，生长量均随盐碱浓度的增大而呈递减的趋势。槭树耐盐碱性与原产地土壤状况密切相关，茶条槭主产东北、内蒙、山西及河北，耐盐碱性较高；鸡爪槭主产山东、河南及长江流域，在盐碱性土壤地区分布相对较少，耐盐碱性较低；秀丽槭主要分布于浙江和安徽南部酸性土壤区，不耐盐碱性；红花槭主要分布在北美东北部的落叶林中及北半球北部的森林中，对盐碱度甚为敏感[28-29]。

3.2 水分胁迫

槭树的抗旱性与原产地的水分状况密切相关，且不同种类抵御干旱的能力各异。在室内干燥条件下，橄榄槭、三叶槭、青榨槭、茶条槭、鸡爪槭、复叶槭的耐脱水能力强，而红花槭、三角槭、五角枫、元宝槭、红翅槭的耐脱水能力弱[30]。干旱和半干旱条件下，元宝槭抗旱性很强，随着干旱胁迫程度的加深和时间的延长，净生长率呈下降趋势，但叶片游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖的含量却显著增加[31]。在幼苗综合抗旱能力和耐水性方面，长柄槭的综合抗旱能力强，中华槭次之，五裂槭较差[32]；鸡爪槭的抗旱耐涝能力弱，只能适应短期的水分胁迫[33]；青竹复叶槭对淹水胁迫具有一定的抗性，但低温逆境的抗性较弱，而青榨槭的耐荫性和抗旱性均较强[34-35]。

3.3 光照胁迫

槭树常与落叶林的优势种-栎类共存于暖温带森林中。三角槭、榨叶槭和元宝槭幼树可忍耐一定的干旱和庇荫，对光强的响应明显。光照能提高株高、根生物量、根冠比和最大净光合速率，干旱和庇荫明显抑制幼树的生长，但是，庇荫在一定程度上却缓和了干旱的负面效应，在植被恢复和重建时，应充分考虑干旱与水分的交互作用[36]。

3.4 重金属胁迫

部分槭属树种抵御重金属污染胁迫的能力较强，其中，红翅槭可抵御低质量分数的铜胁迫，可用于轻度铜污染土壤的植被修复[37]；色木槭、元宝槭的光合产物转运率较高，耐铝污染能力较强[38]；茶条槭、五角槭对铝和镉胁迫具有一定的耐受性，可作为铝、镉胁迫环境下的绿化树种[39]。

4 引种驯化与栽培

中国槭树资源丰富，在开发利用方面与日本和欧美各国却相差甚大。近年来，槭树引种驯化受到国内许多植物园、树木园的重视，观叶槭树的引种栽培取得了长足的进步[40]。1984年前，国内引种成功近40种，此后，随着园艺事业的发展，引进槭树的种类和数量亦愈加丰富，其中:庐山植物园引种10种观叶槭树；南京中山植物园引种栽培20种；上海植物园引种观赏槭树78种；昆明植物园收集保存种质75份，筛选优良品种21种；杭州植物园引种13种；哈尔滨森林植物园引种6种[23]。

5 槭树综合利用价值

槭树文化底蕴深厚，兼具材用、药用保健、生态和观赏价值。槭树根、芽、叶和果均为良好的药材，小芽和嫩叶尚具茶之妙用，活血化瘀、祛风除湿的功效奇特；果实为清热火、利咽喉之佳品。

5.1 文化底蕴

槭树历史悠久，中国古代即将槭树称之为“枫树”，文化底蕴深厚，生命力顽强，百年古木随处可见。古往今来，文人墨客借红叶题诗，吟咏悲欢、相思与离别之情，尽展幽怨而热烈、萧索而温情、凄美无限的美学情怀，提升红叶的审美韵味，彰显历史的沧桑和生命的启示[41-42]。

5.2 景观价值

槭类树种属于秋色叶植物，姿态婆娑，春翠秋艳，可塑性强，易整形，耐修剪，可汲取盆景艺术之精髓，创作自然美与艺术美和谐统一的珍品，点缀宜居环境[43-44]。在长期进化中，槭类逐渐形成了自身特有的生态学特性和遗传特性，在园林绿化和植被修复中，利用植物与环境的密切关系，掌握对环境的指示意义，构建生态景观，修复惨遭破坏的植被。槭树的适应性、观赏性、抗污染和抵御病虫害能力较强，初春乍绿，经秋红艳；叶形秀美，轻盈洒脱；翅果悬空，壮观雅致，旋转飘落，妙趣横生[45]。利用槭树的色艳和树姿，协调与其他秋色叶树或常绿树的巧妙配置，彼此衬托，相互掩映，构造出巧夺天工、错综有致的景观，捕捉“万绿丛中一点红”的秋景魅力[46-50]。

5.3 药理保健

槭属药用保健价值较高，树叶、树皮、果皮、果仁和树根是食用油、保健茶、保健品、化妆品和医药产品的上等原料；树汁芳香无毒，富含人体所必需的营养物质，可调节机体的生理功能；嫩芽和嫩叶可代茶饮用或开发保健饮品，具有生津止渴、清咽利喉、清热解毒、降压明目、兴奋高级神经中枢及缓解疲劳的作用[51]。槭树富含天然多酚类化合物，附加在化妆品配方中，可祛除面部雀斑，且具保湿、抗衰老、抗皱、防晒和美白的保健效果[52]。槭树富含黄酮类、单宁类、苯丙素类、萜类、甾类、生物碱及二芳庚烷衍生物类等药理成分和生理活性物质，药理功效显著。单宁具有抗病毒、抗肿瘤、抗氧化和抗艾滋病毒的药理功效，用以合成抑菌剂、抗氧化剂和抗肿瘤药物。单宁是收敛、止血、止泻、止痢和解毒的良药，能使表皮蛋白质凝固成沉淀膜，减少分泌，防止伤口感染，并能够促进微血管收缩，起到局部止血的作用。鞣质的抗炎、驱虫和降血压作用明显，内服治疗溃疡、胃肠道出血、高血压和冠心病，外用消炎止血[53-54]。槭叶中含有三萜、多糖、皂苷、山奈酚、槲皮素、黄酮类化合物、绿原酸和有机酸等有效成分，可增强体内抗氧化酶的活性，降低脂质过氧化物的含量，抗炎和延缓衰老的效果明显[55]。种仁富含油脂、蛋白质和黄酮类化合物，且油脂中的脂肪酸和脂溶性维生素的消除自由基能力和抗氧化性较强，可抑制脂肪酸合酶和肿瘤细胞的增殖，促进新生组织生长，修复体细胞，并对老年意识性障碍、心绞痛、心肌衰竭、慢性肝炎、胃溃疡和肿瘤疾病具有一定的疗效[56-59]。果仁中富含乙酸乙酯、蛋白质、不饱和脂肪酸及黄酮类化合物，具有抗菌、消炎、抗病毒、抗过敏、降血压、降血脂、降糖、降低血管脆性的功能，保肝护肾的疗效显著[52,60-61]。槭树的枝条、叶、根或根皮具有祛风除湿和行血散淤之功效，广泛用在治疗关节疼痛、腰痛、背痛、骨折、跌打损伤等病症[5,62-63]。

5.4 工业用材

槭树木材坚硬耐磨，材质细密，纹理美观，供细木工、旋工、农具、枕木、高档家具、室内装饰和建筑用材，亦是乐器、雕刻、工艺品、纺织业木梭和纱管的特用材。树皮和茎皮中富含纤维，树体含水量大，含油量低，枯枝落叶分解快，不易燃烧，为造纸、人工棉和防火之良材[64]。种子含脂肪，可榨油供食用或工业用。茎和叶可提取没食子酸，用以制造墨水、黑色染料和摄影显影剂，广泛应用于化工、轻工和军工等领域[65]。

5.5 生态效能

随着社会发展和生活质量的提高，生态建设、植被恢复和环境优化备受世人瞩目。槭树的冠幅宽阔、根系庞大，在防风固沙、水土保持和抗污减噪方面，具有无法被其他灌木和草本植物所替代的生态效能，可有效地改良瘠薄山地土壤的物理性质和水文效应，提高土壤的养分含量和物种的丰富度，美化人类的生存空间[66]。

6 遗传变异与遗传改良

6.1 遗传多样性

槭树是世界园林绿化中重要的植物类群，虽然中国槭树资源丰富，但在良种选育方面的研究却十分薄弱，应加强野生种的资源清查和稀缺种质资源的保护，尽量减少遗传基因的丢失。槭属植物种类繁多，遗传多样性丰富，群体间和群体内叶片、果实和种子等性状差异极显著[67]。这些变异受环境的影响较大，多数性状与经度和纬度呈显著的负相关，反映出槭属植物对环境的适应能力。

6.2 亲缘关系

系统发育、亲缘关系和遗传多样性是槭属植物分类、进化和特异性鉴定的基础，目前，此方面的研究主要集中在同工酶、ITS、trnL-F、ISSR、SRAP和AFLP分析上。国内学者认为，槭属遗传多样性较高，品种或物种间的平均遗传相似性系数可达0.627，亲缘关系较高[68]。槭属树种之间，白牛槭与柠筋槭、花楷槭与簇毛槭、糖槭与元宝槭和色木槭的亲缘关系较近，形态学特征相似，茶条槭与假色木槭亲缘关系较远，形态差异较大[69]。广泛的基因交流和自由组合、分离与重组的复杂性，决定了槭属种质间在DNA水平上存在较高的遗传多样性，植物内多态性比率98.04%，平均遗传相似系数0.387，且秀丽槭、三峡槭和鸡爪槭之间的亲缘关系较近[70-71]；羊角槭与栓皮槭、长尾秀丽槭与毛脉槭、复叶槭与剑叶槭之间的亲缘关系最近[72]。挪威‘皇家红’与挪威槭、平基槭、五角枫的亲缘关系较近，与挪威槭的亲缘关系最近，而与复叶槭、银槭、红花槭和三角枫的亲缘关系较远，银槭与红花槭的同源性很近[73]。

6.3 杂交改良

远缘杂交可实现基因组跨洲间的交流，通过槭属树种的杂交和回交，整合并优化双亲的基因，选育兼具双亲本优良特性的新品种。近年来，中国多以美国红枫离体枝条为母本，授以原产的元宝枫超低温保存的花粉，并借助蕾期授粉、切割柱头和蒙导授粉的方法，选育出叶形秀丽、色变早且变色统一、适应性强的杂种后代[74]，丰富种质资源的遗传多样性，为槭树的遗传改良奠定基础。

7 开发潜力与经营策略

槭属资源丰富，分布广泛，负载着高度的遗传多样性。许多种类景观价值极高，生态修复功能强，在生态系统维护、退化土壤的植被恢复和城市人文景观构建中的地位举足轻重，开发潜力巨大。有些槭树种类为中国的特有种或珍稀种，彰显中国现代植物区系的古老性，文化底蕴深厚，科学研究价值极高。受环境突变和人类活动的干扰，自然资源破坏严重，因此，强化良种选育和种质长期保存之理念，加大对此类资源的保护力度，谨防遗传基因的丢失。随着环保意识的提高，人们对城市生态建设的要求亦不断提升，师法自然，返璞归真已成为现代生态城市建设的主旋律。槭树资源的景观价值高，但是，有价值、适应性强且应用广泛的观赏品种匮乏，这迫切需要在开发野生观赏资源的同时，结合引种驯化，兼顾山水园林城市建设和科普教育，在传统的秋叶红艳的基础上，选育随季相而变叶色的新品种，以丰富景观构图，调整色彩，创造可供游人观赏、休憩的优美环境和充实的科普内容。

8 结语

槭树是一类多产业链的生态型经济树种，集生态、社会、经济、医疗、保健和景观于一体，应用前景广阔。槭类形体挺拔，可塑性、适应性、抗污染和抵御病虫害能力强。木材坚硬耐磨，材质细密，纹理美观，材用价值独特。槭树富含人体所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纤维素、矿质元素和多种生理活性物质，医药保健效果显著。近年来，受环境破坏和人为活动的影响，天然群体破坏严重，有些种群濒临枯竭，遗传基因大量丢失。因此，结合槭树的开发潜力和应用前景，建议:⑴强化良种选育和种质长期保存之理念，广泛收集和保存优异种质，为槭类的遗传改良和可持续经营与利用奠定基因基础；⑵槭类形体挺拔，姿态优雅，适应性和抗逆性强，凭借其坚韧性格、色艳典雅、季相变化和稳定持久的观赏期，将资源优势转化成现实优势，协调与其他彩叶树或常绿树的巧妙搭配，弥补城市生态景观色彩单调之缺憾，丰富植物景观的立面层次和季相色彩的变化，增添园林景观的文化内涵，实现观赏性与生态效能的高度统一；⑶引进景观型和生态型优异的外域种质，以丰富中国槭属树种的遗传资源，并建立种质基因保存库和可持续经营的长效机制；⑷基于中国槭类种质资源的现状，结合国内外市场之需求，探索并开拓综合开发和创新利用的有效途径，促进区域经济、城市生态和林业产业的可持续发展，实现林业企业的伟大复兴。