蓄水后洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根幼苗生长的影响

李强, 王文林, 丁武泉, 王书敏, 谢云成, 朱启红, 何斐, 秦露, 柯胜钱



蓄水后洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根幼苗生长的影响

李强1,*, 王文林1,2,*, 丁武泉1, 王书敏1, 谢云成, 朱启红1, 何斐2, 秦露1, 柯胜钱1

1. 重庆文理学院, 环境材料与修复技术重庆市重点实验室, 重庆 402160 2. 环境保护部南京环境科学研究所, 南京 210042

为了进一步评估蓄水期后三峡库区消落带狗牙根的水淹耐受能力, 于蓄水期后引种库区消落带狗牙根植株, 模拟洪水发生时水下无光、淹水逆境, 探讨洪水复合胁迫持续时间对其后期生长恢复的影响。结果表明: 洪水胁迫显著抑制狗牙根分株的生长发育, 随着胁迫时间的延长其分株数、分株茎长、分株总茎长、分株茎宽、分株叶片数、分株总叶片数均显著低于对照, 仅短期(20 d)胁迫促进了分株叶片的伸长; 短期(20 d)胁迫促进了分枝数、分枝直径和分枝茎节长的生长, 分别比对照增加20.0%(P<0.05)、15.0%(P<0.05)、18.2%(P<0.05), 但是随着洪水胁迫时间的延长, 狗牙根的分枝数、分枝长、总分枝长、分枝直径、分枝茎节长、分枝茎节数、分枝总茎节数均呈降低趋势; 随着洪水胁迫时间的延长植株叶片光合作用能力也呈降低趋势, 原初光化学效率、实际光化学效率、电子传递速率、光化学淬灭系数显著低于对照, 而非光化学淬灭系数则相反, 表明能量更多的以热的形式被耗散掉, 参与CO2固定的电子数显著减少, 光合产物显著降低。因此, 三峡库区消落带狗牙根幼苗对洪水复合胁迫的耐受能力较强, 胁迫时间≥40 d后其耐受能力呈显著降低趋势, 会导致库区消落带(特别是低水位消落带)狗牙根种群衰退演替加快。

三峡库区; 狗牙根; 洪水; 消落带; 生长恢复

1 前言

三峡库区消落带植被恢复不仅面临蓄水时长期淹水和泥沙淤积的影响, 也面临露滩时洪水和干旱逆境的影响。目前, 相关研究主要集中于反季节淹水对植被恢复的影响[1–3], 泥沙淤积和干旱对消落带植被恢复的影响也逐渐受到重视[4], 而蓄水后洪水对库区消落带植物生长发育的复合胁迫影响尚未见报道。对河流和湖泊的研究表明, 洪水期间, 淹水的深度、持续时间、频度影响着植物群落的组成, 特别是每次洪水的持续时间对于植物群落分布格局的影响十分显著。对于三峡库区来说, 每年5-8月为库区的雨季, 洪汛持续时间短则十余日, 长则月余, 个别年份甚至长达两月有余; 特别是5-6月正是库区消落带逐渐出露后植物萌发、生长的关键阶段, 刚出土的幼苗自身生长能力弱, 养分储备少, 主要依靠繁殖体储存的养分进行生长, 相对于繁殖体和成年植株来说是最为敏感脆弱的时期[5], 再次的淹水逆境可能对其生长恢复产生不利影响, 进而影响其种群的分布格局和演替趋势。三峡库区的前期研究表明, 狗牙根()[6–7]、牛鞭草()[8]、秋华柳()[9]等为库区消落带主要的耐淹植物, 特别是狗牙根对于反季节淹水、干旱和泥沙淤积胁迫均具有显著的耐受能力[10–11], 是目前库区消落带中、低水位主要的原生恢复物种之一。本文以引种蓄水后的狗牙根植株为研究对象, 模拟洪水发生时水下无光、淹水逆境, 探讨洪水复合胁迫持续时间对其后期生长恢复的影响, 为三峡库区消落带狗牙根植被恢复技术体系构建提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 实验植物

狗牙根(), 禾本科狗牙根属多年生草本植物。营养繁殖力强, 茎节能生根且通过芽发育形成新分株, 易形成单优植物群落(Schreiber, 2010), 是三峡库区消落带主要的优势物种之一。2011年3月18日, 于三峡库区长寿段消落带(29°48′46″ N, 107°04′32″ E)采集狗牙根根状茎, 每实验盆(20 cm×15 cm×12 cm)种植3根长约20 cm的根状茎, 自然光照下萌发、生长。

2.2 淹水实验系统

实验系统由遮光棚和植物淹水装置(Ø 0.8 m × 1.0 m)构成。遮光棚包括支架、遮光膜和遮阳网, 棚内完全黑暗; 植物淹水装置放置于遮光棚内, 实验盆置于淹水装置底部, 蓄满水。

2.3 实验设计

2011年4月26日, 将前述萌发、生长的一部分实验盆置于淹水实验系统中, 分别淹水处理20 d和40 d, 记为“T20”、“T40”, 以未淹水处理的实验组为对照(记为“CK”), 每实验组3次重复。随后, 各实验组均于自然光照条件下恢复生长。于当年三峡库区蓄水前(9月20日), 统计各实验组植株的分株数、叶片数以及匍匐茎的分枝数和分枝茎节数, 测定分株的茎长、茎宽、叶长、叶宽以及匍匐茎的分枝长、分枝直径和分枝茎节长, 计算各实验组的分株的总叶片数、总茎长以及匍匐茎的分枝总长、分枝总茎节数。并测定分株最长叶片的F/F和快速光响应曲线。

2.4 叶片Fv/Fm和快速光响应曲线的测定

采用德国WALZ公司的JUNIOR-PAM叶绿素荧光测定各实验组分株最长叶片的F/F和快速光响应曲线。测定于早晨7:00-8:00进行, 叶片水下暗适应15 min后，测定F和F, 计算得到最大光化学量子产量(F/F)= (F-F)/F。然后, 选择2号光化光, 测得不同光强下的F、F', 计算得到有效荧光产量()=(F'-F)/F'、相对电子传递速率()=0.84×0.5××(F'-F)/F'、光化学淬灭系数()=(F'-F)/(F'-F)和非光化学淬灭系数()=(F-F')/(F-F)[10,12], 3次重复。绘出各参数平均值的快速光响应曲线。

2.5 数据分析

采用SPSS13.0软件统计分析各实验组数据, 并对各处理间的差异性进行方差分析。

3 结果与分析

3.1 狗牙根地上分株的变化

狗牙根分株数的变化: 由图1-A可知, 随着洪水胁迫时间的延长狗牙根分株数呈显著的降低趋势。与对照相较, T20和T40组狗牙根分株数分别降低了11.1%(>0.05)、40.7%(<0.05)。

狗牙根分株茎的变化: 由图1-A、B可知, 洪水胁迫显著抑制狗牙根分株茎的生长。与对照相较, T20和T40组分株总茎长分别降低35.3%(<0.05)、52.6%(<0.05), 分株茎长分别降低20.0%(<0.05)、27.2%(<0.05), 茎宽分别降低2.3%(>0.05)、7.2%(>0.05)。

狗牙根分株叶的变化: 由图2-A可知, 随着洪水胁迫时间的延长狗牙根叶片数呈显著降低趋势。与对照相较, T20和T40组分株叶片数分别降低50.4%(<0.05)、61.6%(<0.05), 总叶片数分别降低53.5%(<0.05)、62.3%(<0.05)。由图2-B可知, 短时间洪水胁迫对狗牙根叶片伸长有一定的促进作用, 但是随着胁迫时间延长叶片发育显著被抑制。T20和T40组叶长分别为对照的104.4%(>0.05)、70.9% (<0.05), 叶宽分别为对照的100.0%(>0.05)、50.0% (<0.05)。

3.2 狗牙根地面匍匐茎的变化

狗牙根分枝数的变化: 由图3-A可知, 短时间洪水胁迫导致狗牙根匍匐茎分枝数显著增加, 但是随着胁迫时间延长分枝数显著降低。与对照相较, T20组分枝数增加20.0%(<0.05), 而T40组分枝数降低51.4%(<0.05)。

狗牙根分枝茎的变化: 由图3可知, 随着洪水胁迫时间延长狗牙根匍匐茎分枝长呈显著降低趋势, 但是短时间胁迫对分枝直径具有一定的促进作用。与对照相较, T20和T40组分枝总长分别降低21.3%(<0.05)、52.3%(<0.05), 分枝长分别降低1.8%(>0.05)、34.4%(<0.05); 而分枝直径为对照的115.0%(<0.05)、88.6%(<0.05)。

狗牙根分枝茎节的变化: 由图4-A可知, 短时间洪水胁迫对狗牙根分枝茎节伸长具有一定的促进作用, 与对照相较T20组分枝茎节长增加18.2%(<0.05)。由图4还可知, 随着洪水胁迫时间延长狗牙根茎节数呈显著降低趋势。与对照相较, T20和T40组分枝茎节数分别降低15.7%(<0.05)、32.8%(<0.05), 总茎节数分别降低20.3%(<0.05)、59.1%(<0.05)。

图1 狗牙根分株数、分株总茎长、分株茎长和分株茎宽的变化

图2 狗牙根分株叶片数、总叶数、叶长和叶宽的变化

图3 狗牙根分枝数、分枝总长、分枝长和分枝直径的变化

图4 狗牙根分枝茎节长、茎节数、茎节总数和叶片Fv/Fm的变化

3.3 狗牙根叶片光合荧光特性的变化

F/F的变化:F/F可直接作为原初光化学效率的指标。由图4-B可知, 随着洪水胁迫时间的延长狗牙根叶片的原初光化学效率呈显著降低趋势。与对照相较, T20和T40组狗牙根叶片的F/F分别降低0.4%(>0.05)、5.7%(<0.05)。

图5 狗牙根叶片的Yield、rETR、qP和qN随光合有效辐射的变化

光响应曲线的变化: 曲线在最初几分钟光照时间内的变化具有重要的决定意义, 其测定能够确定狗牙根叶片的实际光合作用能力[12]。由图5-A可知, 洪水胁迫导致狗牙根叶片的实际光化学效率呈显著降低趋势, T20和T40组值的平均降低幅度分别比对照大23.9%(<0.05)、29.7%(<0.05); 由图5-B可知, 洪水胁迫导致狗牙根叶片的电子传递速率显著降低, T20和T40组max分别比对照低27.1%(< 0.05)、36.1%(<0.05); 由图5-C可知, 洪水胁迫导致狗牙根叶片的光化学淬灭系数显著降低, T20和T40组值的平均降低幅度分别比对照大25.2%(< 0.05)、35.7%(<0.05); 由图5-D可知, 洪水胁迫导致狗牙根叶片的非光化学淬灭系数显著增大, T20和T40组值总的增幅分别比对照大37.9%(<0.05)、62.9%(<0.05)。

4 讨论

4.1 洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根分株生长发育的影响

消落带植物恢复演替情况主要取决于植物对水淹胁迫耐受能力的强弱。耐淹植物常常通过伸长生长、叶面积增大[13]、通气组织或不定根增加、发达皮孔[14]、抗性物质合成[15]、生物量积累减少、生活史变化[16]等方式形成相应的水淹适应能力和耐受机制。前期研究表明, 虽然三峡库区反季节淹水显著促进狗牙根分株的形成, 但是显著抑制其分株茎、叶和根的生长发育[7]。本文进一步研究发现, 对于三峡库区反季节淹水后的狗牙根幼苗来说, 其分株对洪水的适应策略主要体现在分株的形成和发育上。在短时间(20 d)洪水胁迫条件下, 相对于分株的茎的伸长生长来说, 优先确保了分株的形成; 显著促进叶片伸长, 叶片接收光的面积显著增大, 有利于光合作用的增强。再次经历淹水逆境不仅导致其分株形成显著被抑制, 而且也使分株的生长发育显著被抑制; 胁迫时间≥40 d时, 其分株数、茎长、茎宽、叶片数、叶长、叶宽均呈显著的降低趋势, 分株的生长发育能力显著降低。

4.2 洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根匍匐茎恢复生长的影响

狗牙根地上匍匐茎的营养繁殖是其种群繁衍的主要方式。已有研究表明, 营养繁殖体主要通过茎的伸长与增粗、叶片形态改变[10–11]、不定根形成[17]和部分生物量丧失[16,18]等来适应水淹环境。对三峡库区不同海拔区段消落带狗牙根的野外调查也发现, 低水位狗牙根种群的适应策略为分枝节间数量、分枝数量和叶生物量分配增加, 而高水位狗牙根种群的适应策略为伸长生长加速、茎生物量分配增加[19]。本文研究进一步表明, 对于三峡库区反季节淹水后的狗牙根来说, 其匍匐茎对洪水胁迫的适应策略主要体现在分枝形成和茎节伸长上。短时间(20 d)洪水胁迫显著促进了匍匐茎分枝的形成、茎节伸长和茎增粗, 有利于其扩大生境、形成更加发达的通气组织, 逃避逆境的伤害; 但是, 随着洪水胁迫时间延长(≥40 d), 狗牙根分枝与茎节形成、分枝与茎节伸长均显著被抑制, 匍匐茎的生长恢复能力显著降低, 不利于狗牙根种群繁衍。

4.3 洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根叶片光合作用能力的影响

环境胁迫解除后, 在恢复期一些植物往往会出现“补偿生长”现象[20], 其生长速率、生理代谢活动比未受胁迫的植株甚至更为活跃[21]。水淹结束后, 植株光合生产对恢复生长有利, 恢复生长能力越强, 对植物耐受水淹越有利; 水淹对某些耐淹植物光合能力影响较小[22], 甚至部分耐淹植物的光合能力、蒸腾速率[23]会显著增加, 且淹水后其光合作用能力与生长恢复极快[24]。前期研究表明, 蓄水期三峡库区反季节淹水对消落带狗牙根叶片光合色素的形成具有一定的促进作用[25]。本文研究发现, 随着洪水胁迫时间的延长狗牙根植株叶片的原初光化学效率、实际光化学效率、电子传递速率、光化学猝灭系数显著降低, 而非光化学淬灭系数显著增加, 表明在照光条件下其叶片光反应中心开放比例降低, 叶片吸收的光能用于光化学电子传递份额减少, 更多的以热的形式被耗散掉, 且其电子传递速率显著降低, 导致参与CO2固定的电子数显著减少, 光合产物显著降低。因此, 对于库区反季节淹水后的狗牙根植株, 当洪水胁迫时间≥40d时叶片的光合作用能力显著被抑制, 且随着洪水胁迫时间的延长其光合作用能力呈显著的降低趋势, 不利于其蓄水前营养物质的合成和储备。

5 结论

前期研究发现, 狗牙根是一种能适宜于三峡库区中、低水位消落带及耐泥沙淤积、干旱的原生物种[7,11]。本文的研究进一步表明, 蓄水后三峡库区消落带狗牙根幼苗生长恢复期间对于短时间再次淹水胁迫具有较强的适应、恢复能力; 但是随着胁迫时间延长(≥40 d), 其分株、匍匐茎的生长发育和叶片光合作用力均呈显著降低趋势,恢复能力显著减小, 从而会导致库区消落带(特别是低水位消落带)狗牙根种群衰退演替加快。实际上, 春夏季洪汛期间, 三峡库区消落带不同水位的淹水时间和频度存在显著的差异, 长时间尺度的淹水出现几率非常小, 如果淹水频度不高, 对于消落带狗牙根的生长恢复影响较小; 但是, 如果频度过高可能导致狗牙根(低水位消落带狗牙根)生长恢复受到显著抑制, 甚至严重影响种群的繁衍和演替趋势。此外, 前期研究也发现, 三峡库区周年淹水导致狗牙根对泥沙掩埋以及干旱复合胁迫的耐受能力显著降低, 在泥沙掩埋以及干旱复合胁迫下消落带狗牙根的生长恢复能力随粒径减小和埋深增加呈显著降低趋势, 会导致库区消落带狗牙根种群衰退演替加快[10]。当狗牙根种群面临反季节水位、泥沙沉降、洪水、干旱等多种环境因素的复合胁迫时, 其生长恢复能力可能会受到进一步的抑制, 种群衰退演替速度可能更快。因此, 在库区消落带狗牙根种群的恢复、重建技术上, 尚需针对多种环境因素的复合胁迫开展更深层次的研究。

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Influence of flooding stress on the growth ofseedlings in a water-level-fluctuating zone after impoundment of the Three Gorges reservoir

LI Qiang1,*, WANG Wenlin1,2,*, DING Wuquan1, WANG Shumin1, XIE Yuncheng, ZHU Qihong1, He Fei2,QIN Lu1, KE Shengqian1

1.Chongqing Key Laboratory of Environmental Materials & Remediation Technologies, Chongqing University of Arts and Sciences, Chongqing 402160, China 2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China

In order to further evaluateflooding tolerance ability of,seedlingswere transplanted from a water-level-fluctuating zone (WLFZ) after impoundment of the Three Gorges reservoir, and they were submerged againin the simulated flood environment. Then, it was discussed that the influence of compound stress duration on their late growth recovery. The results showed that flooding stress significantly inhibited the growth and development oframets. Ramets number, stem length, total stem length, stem width, leaf number and total leaves numberof the ramets were significantly lower than the control with the increasing of flooding time. Only the short-term (20 d) stress promoted leaf elongation of the ramets. The short-term (20 d) stress promoted the growth of branch number, branch diameter and branch internodes length to grow, which respectively increased 20.0% (< 0.05), 15.0% (< 0.05) and 18.2% (< 0.05) compared with the control. However, as the extension of stress time,branch number, branch length, total branches length, branch diameter, node length, node number and total nodes number of’s branches showed a reducing trend. With the prolongation of flooding time, the photosynthesis ability ofalso showed a decreasing trend. Primary photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, electron transfer rate and photochemical quenching coefficient of their leaves were significantly lower than the control. And non-photochemical quenching coefficient showed an opposite result. It suggested thatmore light energy, absorbed by leaves, was dissipated in the form of heat. Simultaneously, the number of electrons involved in CO2fixation was significantly reduced so that photosynthetic product significantly decreased. Therefore,seedlings have relatively strong tolerance ability to the short-term flooding stress. However, the tolerance ability will decrease significantly with the increasing of stress time (≥40 d), which will accelerate population declineofin the WLFZ (especially the low WLFZ) of the Three Gorges reservoir.

Three Gorges reservoir;; flood; water-level-fluctuating zone; growth recovery

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.06.020

X173, Q 948.8

A

1008-8873(2018)06-155-07

2018-02-26;

2018-04-01

国家自然科学基金项目(41603077), 重庆市科委自然科学基金计划资助项目(cstc2015jcyjA 20028), 重庆高校创新团队建设计划项目(CXTDX201601037)和创新能力项目(Ycstc,2014bf7001)资助

李强(1973—), 男, 重庆万盛人, 博士, 教授, 主要从事水环境生态修复, E-mail: lq1973_2002@163.com

王文林, 男, 博士, 副研究员, 主要从事水环境生态修复, E-mail: Wangwenlin_jjl@126.com

李强, 王文林, 丁武泉, 等. 蓄水后洪水胁迫对三峡库区消落带狗牙根幼苗生长的影响[J]. 生态科学, 2018, 37(6): 155-161.

LI Qiang, WANG Wenlin, DING Wuquan, et al. Influence of flooding stress on the growth ofseedlings in a water-level-fluctuating zone after impoundment of the Three Gorges reservoir[J]. Ecological Science, 2018, 37(6): 155-161.