氮肥运筹对不同氮效率玉米品种干物质生产及产量的影响

李 强，孔凡磊，袁继超

(1.重庆经济植物生物技术重点实验室，重庆市特种植物协调创新中心，重庆文理学院 特色植物研究院，重庆 402160； 2.农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川农业大学 农学院，四川 成都 611130)

玉米在世界上的种植面积超过1.77 亿hm2，其总产超过其他粮食作物总产之和，同时也是我国种植面积第一大的粮食作物[1-2]。近年来，我国玉米连年增产，对保障我国粮食安全起到重要作用，但增产的背后是氮肥的过量及不合理施用造成的水体富营养化和空气污染等一系列环境问题[1,3-5]。提高玉米氮素吸收利用效率是解决高产与环境之间矛盾的关键，而氮高效玉米品种的选育与推广是提高氮素吸收利用效率最简单有效的方式[6-7]。

早在20世纪初已有研究发现，玉米在氮素的吸收和同化方面存在显著的基因型差异，把玉米氮效率分为氮素吸收效率、氮素利用效率、氮素转运效率[8-9]。不同玉米品种对氮素的吸收、利用和转运能力存在显著差异，并发现在低氮条件下，玉米氮效率差异主要是由所积累氮的利用效率不同所致，在高氮条件下，氮吸收效率则起主要作用[9-11]。玉米品种氮效率差异主要表现在产量、绿叶面积和单株叶面积及生育期等方面，而株高、穗位高、叶片数等受氮效率的影响都较小[11-13]。氮高效玉米品种干物质量、氮素积累量和产量均显著高于氮低效品种，且氮高效品种籽粒氮素来源多依赖于生育后期根系对氮素的吸收和转运，而氮低效品种籽粒氮素来源则以生育前期氮素转移为主[14-15]。

前人对不同氮效率玉米品种物质积累、氮素吸收利用和产量形成规律的差异进行了大量的研究[14-17]，但关于不同氮效率玉米品种对氮肥运筹响应的研究鲜见报道。本研究利用前期试验筛选出的氮高效品种正红311和氮低效品种先玉508[18-21]，在不同氮肥运筹模式下，综合分析不同氮效率玉米品种物质生产及产量形成的差异，探索不同氮效率玉米品种需肥规律，旨在为川中丘陵地区不同氮效率玉米品种的合理施肥和高效栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点与材料

试验于2015年在简阳、2016年在中江试验基地进行，玉米生育期内主要气象因子如图1所示。试验地土壤均为紫色黏土，0～20 cm土层基础养分含量2015年为有机质13.83 g/kg，全氮1.87 g/kg，全磷0.42 g/kg，全钾7.58 g/kg，碱解氮55.65 mg/kg，速效磷4.75 mg/kg，速效钾160.33 mg/kg和pH值8.11；2016年有机质12.05 g/kg，全氮1.21 g/kg，全磷0.81 g/kg，全钾16.70 g/kg，碱解氮61.83 mg/kg，速效磷4.35 mg/kg，速效钾146.13 mg/kg和pH值7.81。试验材料为前期试验筛选出的氮高效玉米品种正红311和氮低效玉米品种先玉508。

1.2 试验设计

采用2因素随机区组试验设计，因素A不同氮效率玉米品种—ZH311和XY508；因素B氮肥运筹：B1 0 kg/hm2、B2 225 kg/hm2(100 %基肥)、B3 225 kg/hm2(75 %基肥+25%穗肥)、B4 225 kg/hm2(50%基肥+50%穗肥)、B5 225 kg/hm2(25%基肥+75%穗肥)。10个处理，每处理3次重复，共30个小区，小区面积，共45 m2(6.0 m×7.5 m)。宽窄行种植，宽行1.4 m，窄行0.6 m，密度5.0万株/hm2。磷钾肥采用大田生产常规施用量，过磷酸钙600 kg/hm2，氯化钾150 kg/hm2，磷钾肥一次性基施，氮肥追肥期为大喇叭口期，其他管理措施同当地生产实际。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干物质积累、分配与转运特性 分别于玉米大喇叭口期、吐丝期、和成熟期取样，取小区中行长势一致的植株4株，按茎鞘、叶片和雌穗(吐丝后，成熟期分苞叶+穗轴和籽粒)装袋，于105 ℃下杀青60 min，再经80 ℃烘干到恒质量后称量，计算干物质积累分配和转运情况。

图1 玉米生育期主要气象资料Fig.1 Meteorology data during maize growth period of the field experiment

1.3.2 产量及其构成 于玉米成熟期调查每小区有效穗数，取连续20株，自然风干后考种得到玉米穗粒数和千粒质量，并根据小区实收计算玉米产量，水分折算率为14%。

1.3.3 相关计算公式[22-24]干物质积累(DMA，kg/hm2)=t2干物质积累-t1干物质积累；作物生长率(CGR，kg/(hm2·d))=(t2干物质积累-t1干物质积累)/(t2-t1)；收获指数(HI)=成熟期籽粒干质量/成熟期干物质积累。花前营养器官同化物转运量(RAP，t/hm2)=花前营养器官干质量-成熟期营养器官干质量；花前营养器官同化物转运率(PRAP)=花前营养器官同化物转运量/花前营养器官干质量×100%；花前营养器官同化物转运贡献率(CRAP)=花前营养器官同化物转运量/成熟期籽粒干质量×100%；花后籽粒干物质同化量(APA，t/hm2)=成熟期籽粒干质量-花前营养器官同化物转运量；花后籽粒干物质同化贡献率(CAPA)=花后籽粒干物质同化量/成熟期籽粒干质量×100%。

1.4 数据分析

用Excel 2010和SPSS 20.0统计分析，并用LSD法进行差异显著性检验，显著水平设为P<0.05，GraphPad Prism 5.0软件绘图。

注：同列数据后的不同小写字母表示处理在5%水平上差异显著，不同的大写字母表示品种间在5%水平上差异显著；**.P<0.01，*.P<0.05，ns. 不显著。表2-5同。

Note: Values with different lowercase letter are significantly different atP<0.05, within cultivars, values with different uppercase letter are significantly different atP<0.05 according to the least significant difference test;**.P<0.01,*.P<0.05, ns.Not significant.The same as Tab.2-5.

2 结果与分析

2.1 氮肥运筹对玉米干物质积累的影响

氮肥运筹和品种类型对玉米各阶段干物质积累量和生物量影响极显著(P<0.01，表1)。ZH311和XY508 2年均在吐丝-成熟阶段干物质积累量最高，表明玉米的干物质积累主要来自于花后。ZH311各阶段干物质积累量均显著高于XY508，2015年播种-大口期、大口-吐丝期和吐丝-成熟期分别高出0.67，0.51，1.53 t/hm2，2016年分别高0.83，0.79，1.47 t/hm2，2年均是在大口-吐丝阶段差异最小，吐丝-成熟阶段差异最大，表明两品种干物质积累的差异主要来自于花后。氮肥运筹对玉米各阶段干物质积累量影响极显著(P<0.01)，提高基肥比例显著提高了播种-大口阶段干物质积累，而提高追肥比例有利于增加花后干物质积累。氮肥运筹和品种类型间的互作效应对玉米生物量影响极显著(P<0.01)，综合2年试验结果，ZH311在B4处理下优势最大，而在B5处理下优势最小，表明生育期内均衡施氮(B4)更有利于氮高效品种ZH311生物量的提高，而较高追肥比例(B5)对氮低效品种XY508生物量的促进作用更大。

物质生产是作物产量形成的物质基础，花后物质积累对玉米产量的影响尤为重要。由图2可知，氮肥运筹对玉米花后/花前干物质有重要影响，2个品种2年均表现出随追肥比例的升高花后/花前干物质比例逐渐增加，表明提高追肥比例可以明显改善玉米的花后物质生产。不同氮效率玉米品种花后/花前干物质对氮肥运筹的响应差异显著，随追肥比例的增加XY508花后/花前干物质增幅2年均明显高于ZH311，表明提高追肥比例对氮低效品种XY508花后物质生产的促进作用更大。

柱状图上不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著。Values with different lowercase letter are significantly different at P<0.05.

表2 氮肥运筹对玉米生长速率的影响Tab.2 Effects of nitrogen management on crop growth rate of maizekg/(hm2·d)

表2结果表明，氮肥运筹和品种类型对玉米各阶段和全生育期生长速率影响极显著(P<0.01)。2个品种生长速率2年均表现出随生育进程推进而升高的变化趋势，均在吐丝-成熟阶段最高。ZH311各阶段和全生育期生长速率均显著(P<0.05)高于XY508播种-大口期、大口-吐丝期、吐丝-成熟期和全生育期，2015年分别高出10.27%，34.23%，36.43%，22.27%，2016年分别高出12.18%，65.70%，35.03%，25.31%，表明氮高效品种较低效品种具有更高的干物质生产能力。不同氮效率玉米品种各阶段生长速率对氮肥运筹的响应差异显著(P<0.05)，2年平均2个品种花前生长速率均在B2最高，花后生长速率均在B5最高，但全生育期生长速率ZH311在B2最高，而XY508在B5最高，表明较高的基肥比例和追肥比例均能提高玉米的生长速率，但较高的追肥比例对氮低效品种XY508生长速率的促进作用更大。

2.2 氮肥运筹对玉米干物质分配的影响

茎鞘和叶片干物质分配比例2年均随生育进程的推进下降，均在成熟期最低，而雌穗分配比例2年均随生育进程升高，均在成熟期最高(表3)。ZH311各时期叶片干物质分配比例均高于XY508，除2015年吐丝期差异不显著外，2年其他时期均达显著水平(P<0.05)，且2年均在成熟期差异最大,分别高1.32，0.79百分点。茎鞘干物质分配比例在大口期XY508显著高于ZH311(P<0.05)，而在吐丝期和成熟期则是ZH311显著高于XY508(P<0.05)，且2年均在成熟期差异达最大，分别高3.25，2.33百分点。较高的营养器官干物质分配比例有利于ZH311保持较高的干物质生产能力，尤其在生育后期为籽粒灌浆保证了充足的物质供给。

表3 氮肥运筹对玉米各器官干物质分配比例的影响Tab.3 Effects of nitrogen management on dry mater distribution ratios of maize organs %

2.3 氮肥运筹对玉米花前干物质转运和花后干物质积累的影响

氮肥运筹和品种类型对玉米花前干物质转运和花后干物质转化有重要影响。表4结果表明，XY508的花前转运量、花前转运率和花前转运贡献率2年均显著(P<0.05)高于ZH311，花前转运量高出52.38%和16.67%，花前转运率高出10.35，4.12百分点，花前转运贡献率高出7.64,2.41百分点；而ZH311的花后积累量和花后积累贡献率2年均(P<0.01)高于XY508，花后积累量高出20.95%和15.37%，花后积累贡献率高出7.64,2.41百分点。结果表明，玉米籽粒干物质主要来自于花后干物质转化，较高的花后干物质转化是氮高效品种ZH311获得高产的根本原因，而较高的花后干物质积累在一定程度上抑制了花前干物质的转运，使氮低效品种XY508花前干物质转运(转运量、转运率和转运贡献率)显著高于ZH311。氮肥运筹对玉米花前干物质转运和花后干物质转化影响极显著(P<0.01)，综合2年试验结果，2个品种花前干物质转运量差异在B2处理下最大，B4处理下最小；而2个品种花后干物质积累量差异在B4处理下最大，B5处理下最小。结果表明，均衡的基追比(B4)有利于氮高效品种协调花前、花后物质生产而获得高产，而较高的基肥比例(B2)可以有效地促进氮低效品种花前物质转运和较高的追肥比例(B5)可以保证其生育后期的物质生产使其在B2和B5处理下均能获得较高的生物量。

表4 氮肥运筹对玉米花前干物质转运及花后干物质转化的影响Tab.4 Effects of nitrogen management on redistribution of pre-silking dry matter and transformation of post-silking dry matter under to different treatments

注：RAP.花前转运量；PRAP.花前转运率；CRAP.花前转运贡献率；APA.花后积累量；CAPA.花后积累贡献率。

Note: RAP.Redistribution amount of pre-silking stored dry matter vegetative organs to grain; PRAP.Redistribution percentage of redistributed pre-silking stored dry matter from vegetative organs to grain; CRAP.Contribution of RAP to grain yield; APA.Amount of post-anthesis transfer of accumulated dry matter into grain; CAPA.Contribution of APA to grain matter.

2.4 氮肥运筹对玉米产量及其构成的影响

品种类型、氮肥运筹及其互作对玉米穗粒数、千粒质量和籽粒产量有重要影响(表5)。ZH311穗粒数和籽粒产量2年均显著高于ZH311，2015年高出9.47%和11.06%，2016年高出13.32%和11.22%；而XY508千粒质量和收获指数2年均高于ZH311，千粒质量2015，2016年分别高出2.73%,2.38%，收获指数分别高出4.80,3.28个百分点。氮肥运筹对玉米穗粒数、千粒质量、籽粒产量和收获指数均有明显影响，但不同氮效率玉米品种对氮肥运筹的响应差异较大，氮高效品种ZH311籽粒产量2年均在B4处理下最高，而氮低效品种XY508籽粒产量2015年在B5处理下最高，2016年在B2处理下最高，且B2和B5处理籽粒产量2年均明显高于B1、B3和B4。2个品种籽粒产量差异2年均表现出随追肥比例升高而先升高后降低的变化趋势。ZH311较XY508的产量优势(即产量差，y)与追肥比例(x)在2015年和2016年的回归方程分别为y2015=-0.000 516x2+0.041 300x+0.482 500 (R2=0.9064*)和y2016=-0.000 916x2+0.069 380x+0.334 50 (R2=0.981 2*)，2年分别在追肥比例40.02%和37.87%时最大，分别达1.31，1.65 t/hm2。综合2年试验结果，追肥比例38.65%时两品种产量差异最大，即基肥61.35%+追肥38.65%时，氮高效品种ZH311较氮低效品种XY508产量优势最大达1.48 t/hm2。

表5 氮肥运筹对玉米收获指数、产量及其构成的影响Tab.5 Effects of nitrogen management on harvest index, yield, and yield components of maize

3 结论与讨论

3.1 氮肥运筹对不同氮效率玉米品种物质生产的影响

生物量是作物产量形成的物质基础，合理的氮素供给是作物生物量的重要保障[25-26]。大量研究指出，作物的生物量与试验条件(土壤基础肥力、生育期积温和降雨量)密切相关[27-28]。本试验结果表明，2016年生物量明显高于2015年，主要是因为2016年供试土壤基础肥力更高，且2015年花后较少降雨量对其生物量也有一定影响。氮高效品种ZH311各处理生物量2年均显著高于氮低效品种XY 508。这与李文娟等[14]、崔超等[16]研究结果一致，氮高效品种生物量显著高于氮低效品种，且不同氮效率玉米品种生物量差异主要由吐丝后干物质积累差异引起。本研究也发现，氮肥运筹对不同氮效率玉米品种生物量差异有重要影响，2个品种在B4(50%基肥+50%追肥)处理下差异最大，B5(25%基肥+75%追肥)处理下差异最小。结果表明，氮高效品种ZH311较氮低效品种XY508生物量具有明显优势，适宜基追肥比(B4)能够充分发挥ZH311生物量优势，而较高追肥比例(B5)能更好地改善XY508的生物量。

Worku等[10]研究指出，与氮低效玉米品种相比，氮高效玉米品种的氮高效主要反映在生育后期。本试验结果表明，氮高效品种ZH311各阶段干物质积累量和生长速率均显著高于氮低效品种XY508，但2个品种花后干物质积累差异显著高于花前。崔超等[16]用不同玉米杂交种也得到了类似的结果，表明氮高效玉米品种在生育后期能够推迟叶片的衰老以生产更多的光合产物。随追肥比例的升高，2个品种花后/花前干物质均逐渐升高，但XY508各处理增幅均高于ZH311，表明提高追肥比例能够有效地提高玉米花后干物质生产能力，但对氮低效品种XY508的促进作用大于氮高效品种ZH311。因此，氮高效品种ZH311各阶段干物质积累量和生长速率较氮低效品种XY508均具有明显的优势，但其生物量优势主要来自花后较高的物质生产能力，而提高追肥比例能够显著改善氮低效品种XY508花后干物质生产能力，减小2个品种的生物量差异。

籽粒灌浆过程中，花前营养器官积累干物质的再活化和花后叶片光合产物向籽粒的转运是玉米籽粒产量的最终来源[29]。本试验结果表明，高基肥比例(B2和B3)可以提高玉米花前干物质转运量、转运率和转运贡献率，而高追肥比例(B4和B5)则能提高玉米的花后干物质积累量和贡献率。生育后期保持高光合效率及长的功能期是玉米获得高产的重要保障[30-31]，本试验结果表明，氮高效品种ZH311花后尤其是成熟期仍保持较高的营养器官干物质分配比例，有利于其保持较高的干物质生产能力，为生育后期籽粒灌浆保证充足的物质供给，使得其花后干物质积累量和积累贡献率显著高于氮低效品种XY508，而较高的花后物质积累在一定程度上抑制了其花前干物质转运，使其花前干物质转运量、转运率和转运贡献率均显著低于XY508，此结果与李文娟等[14]结论一致。因此，与氮低效品种XY508相比，较强的根系吸收能力和较高的光合器官分配比例显著提高了氮高效品种ZH311的干物质生产能力，同时较低的花前干物质转运量和转运率有效地延缓了其光合器官的衰老，使得其花后干物质生产能力显著高于XY508，最终提高其生物量和产量。

3.2 氮肥运筹对不同氮效率玉米品种产量形成的影响

施氮能够提高作物的叶面积指数，增加光合产物的积累和转运，推迟光合器官的衰老，并最终提高作物籽粒产量[32-33]。本研究中，施氮提高了玉米各阶段的干物质积累量和生长速率，改善了茎叶干物质分配比例，协调了根系与地上部干物质分配，促进了花前干物质转运和花后干物质积累，促使生物量显著提高，并最终提高玉米的穗粒数、千粒质量和籽粒产量。氮高效品种ZH311各处理穗粒数和籽粒产量均显著高于氮低效品种XY508，而XY508千粒质量和收获指数则更高，此结果与Chen等[34]在其他玉米品种上的研究结果一致，氮高效品种较氮低效品种具有明显的产量优势，且其产量优势主要来自于较高的穗粒数。

本研究发现，氮肥运筹对两品种籽粒产量差异影响显著，2个品种的籽粒产量差异2年均随追肥比例的升高而先增后减。相关分析表明，基肥61.35%+追肥38.65%时，氮高效品种ZH311较氮低效品种XY508产量优势最大达1.48 t/hm2。综上表明，合理的氮肥运筹能够有效地改善玉米的籽粒产量，但不同氮效率玉米品种对氮肥运筹的响应规律不尽一致。氮高效品种ZH311在基肥61.35%+追肥38.65%时，既能获得较高的花前干物质转运，又能保持较高的花后干物质积累，能够充分地发挥其产量优势；较高的基肥比例能促进氮低效品种XY508花前干物质的转运，而较高的追肥比例能提高其花后干物质积累，但花后干物质积累对玉米籽粒产量的贡献更大，因此，较高的追肥比例更有利于其籽粒产量的提高在一定程度上弥补产量的不足。

不同氮效率玉米品种干物质积累、分配、转运与产量对氮肥运筹响应的差异显著。氮高效品种ZH311较强的根系吸收能力和较高的光合器官分配比例显著提高了其干物质生产能力，同时较低的花前干物质转运量和转运率有效地延缓其光合器官的衰老，保持较高的花后干物质生产能力，使得其产量大幅高于氮低效品种XY508。提高追肥比例明显改善了玉米花后干物质生产能力和产量，但对XY508的促进作用显著高于ZH311。ZH311较XY508的产量优势随追肥比例升高而先增后减，在基肥61.35%+追肥38.65%时最大达1.48 t/hm2。综上所述，均衡的基追比使氮高效品种ZH311保持较高的花前干物质转运和花后干物质积累，充分发挥产量优势，而较高的追肥比例能显著改善氮低效品种XY508的花后干物质生产，弥补产量的不足。