贵州侗族香禾糯及其演化

周江波 吴舒奕 陈米 雷启义

（1凯里学院大健康学院，贵州凯里556011；2凯里学院植物资源综合利用研究所，贵州凯里556011；第一作者：jasper316@163.com）

香禾糯是我国西南山区以侗族等为代表的少数民族在原生态山间梯田里，根据当地特殊的生态和气候环境，采用传统农耕方式，经过长期自然演变和人工选择，世世代代传承至今的地方特色优良糯稻品系，具有气味香醇、糯而不腻、营养丰富、口感好、耐饥饿等特点，在少数民族山区民间有“一家蒸饭满寨飘香”的美誉，被誉为“糯中之王”。香禾糯主要产于贵州省黔东南州，尤以黎平、从江、榕江县一带山区为多。2009年12月28日，“黎平香禾糯”获国家地理标志保护产品称号。香禾糯是大山里原生民族生态文化中的瑰宝，更是水稻种质资源宝库中的明珠。本文从香禾糯与原生态民族文化，香禾糯独特的优良特性，香禾糯的演变分化等方面进行了综述，以期为我国稻种遗传资源的丰富和补充、优良品种选育、新品种保护、种质资源创新利用，以及现代水稻分子设计育种提供参考。

1 香禾糯与原生态民族文化

香禾糯作为一种具有地方特色的农家稻种，在我国西南地区少数民族水稻种植的历史与现实中占有十分重要的地位。以香禾糯为典型代表的贵州山区糯稻，在我国糯稻栽培圈中举足轻重。贵州糯稻主要分布在黔东南苗族侗族自治州山区，该地区是有名的糯禾文化区，也是贵州糯稻栽培圈的核心。黔东南州的黎平、榕江、从江、雷山、丹寨、施秉、锦屏等地的侗族山寨历史上糯禾种植最为普遍，这些地区也是贵州禾类种质资源主要分布区，曾是有名的“糯禾区”[1]，也是我国重要的稻种种质基因库之一。经过漫长的自然选择和人工选择，原始的糯稻种质资源经过演变分化成为适应大山地区独特生态环境和自然气候的品系。

虽然黔东南在近代经历了3次“糯改籼”的变革，但由于少数民族传统历史文化以及交通不便等原因，至今仍然保存着类型繁多的糯禾稻种资源，而且有许多糯禾品种在黔东南村寨每年都有种植，这与当地独特的山地气候和传统的民族文化是分不开的[2-3]。香禾糯不仅在少数民族的宗教活动、传统的礼仪习俗以及原生态民族文化等方面得以广泛使用，而且在日常饮食中也被普遍应用。侗族人民喜食糯米，日常生活中的各种食品都离不开香禾糯。香禾糯蒸出的米饭具有软、糯性强、香味浓郁、冷饭不回生、耐饥饿、营养高等优点。至今，贵州省黎平县黄岗村、坑洞村等地的村民每天都要食用糯米饭，由于糯米饭方便携带且耐饿，村民们通常揉成饭团，带到山坡上作为午饭，吃了干一天农活都不会觉得饿[3-4]。对侗族人来说，香禾糯的作用与功效是其他普通水稻品种所无法替代的。黔东南原生态民族文化是该地区苗侗民族在长期与自然环境的交流、交融及抗争中形成的一种稳定的生活方式和经济文化类型。香禾糯已经成为侗族节日庆典、走亲访友的必备品。青年男女订婚后，逢年过节，男方家必须用数百斤乃至上千斤糯米制成的大量糍粑或粽子送到未婚妻家，然后由女方家分送给全寨各家各户，以通报这对男女已经订婚。香禾糯也是侗族祭祀仪式的必需品。侗族进行祭祀或祭祖仪式时一定要用香禾糯，不能用其他糯米或杂交稻代替[4]。从某种意义上说，香禾糯是侗族人赖以生活的物质基础，也孕育了侗族特有的民族风情、生活方式和文化习俗。同时，糯稻的遗传多样性与黔东南原生态民族文化互相促进，独特的自然生态气候和该地区丰富的原生态民族文化，也促进了香禾糯的传承与保护。

侗族传统农作方式是传统文化中的重要内容，对保护农作物遗传资源具有重要意义。例如，香禾糯完全采用“稻-鱼-鸭”共生的有机生态种植模式，在收获糯米的同时，还可收获鱼和鸭等副产品，不仅具有社会、生态、经济和文化的多重效益，更蕴含丰富的生态学原理。“稻-鱼-鸭”共生系统可有效控制病虫害，减少农药、化肥的使用；鱼和鸭的存在可以改善土壤的养分、结构和通气条件，增加土壤肥力[5]。“稻-鱼-鸭”共生系统提高了糯稻的产量和品质，带动农民种植香禾糯的积极性，保护和传承了侗族这一宝贵的农作物品种资源。这种“稻-鱼-鸭”共作的古老体系已被列入“全球重要农业文化遗产名录”

在贵州省黔东南州香禾糯的种类如今就数黎平、从江、榕江三县最为丰富，黔东南在历史上曾有“糯禾之乡”的美誉便源于该地区。但在耕种历史上尤其是建国以来随着粮食作物品种的改良换代，一些村落有些香禾糯品系逐渐被现代杂交稻所取代，其品系种类亦随着种植面积下降而日趋减少。雷启义等[6]通过对黎平县实地调查，仅搜集到了45个香禾糯品种，其他品种大多已消失。如双江镇坑洞村几年前有15个香禾糯品种，如今只剩下9个；双江镇黄岗村的香禾糯由原来的30~40个品种减少到如今的13个。上世纪末糯禾的遗传资源已经大幅减少，这主要是由高产杂交稻的大规模推广、高效经济利益驱动、退耕还林的推行、大量农民外出务工使土地闲置等因素所致。黔东南地区的侗族、水族、布依族、仡佬族等贵州世居民族属百越族群，最早发明水稻人工栽培的是江南越人的先民，江南越人则是当今江南汉族和华南西南壮侗语诸族的祖先，壮侗语诸族的先民对我国最早发明水稻人工栽培做出了重大贡献[7]。千百年来香禾糯流传至今，也表明了黔东南的少数民族对我国水稻的驯化和传播曾做出过巨大的历史贡献。

2 香禾糯的优良性状

香禾糯是在大山深处特殊的自然生态环境气候下形成的传统水稻品系，属于中、迟熟品系，对光温反应都很敏感且具有明显垂直分布的地带性[1]。正是因为这种独特的山地气候，使得香禾糯具有诸多优良特性和品质，也得以为侗族人世世代代种植留存。当地侗族人将香禾糯种植在原生态大山深处，海拔300~800 m，水源条件好，排灌方便的冷、阴、烂、锈稻田和坡榜梯田种植，土壤主要为黄泥土、石灰土、潮土等，不施用任何化肥农药，只使用农家肥和打秧青绿叶沤肥。

2.1 形态多样性

香禾糯是糯禾中一类品质较好的品种，不易脱粒，且具有丰富的形态多样性。香禾糯大都表现出典型的高秆农家品种特征。程良炳[8]在调查禾的特性时测量了其株高，范围在160~180 cm之间；郑晓峰等[9]调查的34份香禾品种株高在115~181 cm之间；王艳杰等[10]调查的香禾糯品种，除了大糯以外，其余的株高均在110~160 cm之间。笔者在近3年对黔东南黎从榕一带及月亮山周边村寨的香禾糯进行调查、收集、种植，大多数品种株高在160~180 cm范围，明显高于现代栽培稻。

穗型也是香禾糯的一个十分典型的特征。Lei等[11]结合民族植物学、文化人类学和植物形态学的方法，分析了95种传统的香禾糯地方稻种的穗部性状特征，其中91%的地方稻种有芒，并且有62%为长芒品种（芒长为2~6 cm）。香禾糯的芒有白色、黑色、黑棕色、红色、红棕色、棕色、古铜色、黄色和茶色等。粒形有椭圆形、圆形和近长方形。颖壳有红色、棕色、黑色、黄色、棕褐色、金黄、黑色、紫色。谷粒有白色、棕色、褐红色、红色、浅绿色、深紫色、紫红色。胚乳有白色和乳白色。其芒、谷壳和籽粒色泽的变异系数均大于50%，表明传统的香禾糯地方稻种存在着广泛的形态多样性。

2.2 高感光性

绝大多数香禾糯品系表现出晚熟、生育期长的特性。郑晓峰等[9]调查了从江县美德村34个香禾品种农艺性状，发现这些品种生育期在131~181 d之间。以中熟品种汕优63生育期145 d为对照，参试香禾品种中有30个品种都是晚熟类型。从群体上来看，香禾糯的生育期随海拔高低会有变化，但整体变异幅度较小。王艳杰等[10]2013年对黎平县香禾糯品种资源的实地调查发现，76%的香禾糯全生育期为140~160 d，属于晚熟或极晚熟品种。

2.3 抗逆性

香禾糯具有很强的抗逆性。由于黔东南山区森林覆盖率高，地理位置特殊，雨水颇多，大多数山坡梯田背阴，有的土壤贫瘠、土层薄，常年湿润，且气温低，而形成阴、冷、烂、锈的山地水田，特别是沟冲田，常年有浸水、锈水流出，这种生长环境容易感染病虫害，普通栽培稻不能适应这种生长环境而很难生长，但香禾糯却能很好的适应这种贫瘠环境[12]。在这种特殊的气候、土壤和地理环境下经过长期自然演变和人工选择而形成的地方稻种，逐渐演化成了耐冷、耐贫瘠的特性。陈惠查等[13]分别对286份和232份贵州稀有稻种禾类种质资源的芽期耐冷性和苗期抗旱性进行鉴定研究，结果表明，禾类资源中存在丰富的耐冷、抗旱基因。

2.4 抗病虫害

香禾糯具有很强的抗病和抗虫能力，基本上不会感染白叶枯病，对稻纵卷叶螟、三化螟、褐飞虱、白背飞虱和灰飞虱也表现高抗。

3 香禾糯的演变分化

3.1 香禾糯的偏粳亚型属性

香禾糯叶色深绿，籽粒大多短圆，株型较挺且高，大多香禾糯有长芒，也有少数表型为无芒，颖毛长而密，集生颖棱上。香禾糯抗寒性强，分蘖力较弱，脱粒困难。香禾糯的这些特性都表现为偏粳亚型水稻的典型特征，在农艺性状和生物遗传性状方面，香禾糯的特性介于籼粳之间，以偏粳者居多。水稻（O.sativa L.）是禾本科稻属（Oryza）植物，来自于多年生普通野生稻（O.rufipogon Griff.）或一年生野生稻（O.nivara）的演化[14]。水稻又进一步演变分化为2个亚种：籼稻（O.sativa ssp.indica）和粳稻（O.sativa ssp.japonica）。粳稻主要分布于东亚亚热带地区、东南亚高原和南亚高地；而籼稻则主要分布在亚洲热带地区[15]。香禾糯的偏粳亚型属性，暗示着香禾糯这一特色资源品系来自于粳稻亚种。

3.2 香禾糯的香稻属性

香禾糯叶片具有自然的清香味，稻米气味香醇，蒸煮时浓香四溢，口感绵软香甜、细腻，粘而不腻，回味甘纯，口感极好，素有“一家蒸饭满寨香”的美誉。贵州的香禾糯是适应当地气候的地方香稻品种[16]。从水稻的演变分化来看，Civáň等[17]认为，香稻是粳稻与aus稻杂交的后代。有学者根据生态学、遗传学以及稻米的品质属性等标准，将水稻由籼稻亚种和粳稻亚种又进一步细分为籼稻、aus稻以及温带粳稻、热带粳稻和香稻5种类型[18]。Civáň等[17]在研究不同类型的栽培稻的基因组选择的印迹时发现，水稻3次独立的驯化发生在亚洲的东南部和南部不同地区，产生了籼稻、粳稻和aus稻这3种类型的水稻，后来粳稻与aus稻杂交产生了香稻。香禾糯与它的选育栽培者侗族人有着十分古老的历史渊源。侗族是跨国民族，在东南亚的越南和老挝等国均有侗族分布，据相关民族学资料表明，东南亚的侗族也仍然保持着种植香禾糯的农业传统，但香禾糯品系的祖先很有可能起源于中国境内[19]。探究香禾糯起源与进化和遗传结构可能需从我国早期粳稻与aus稻杂交的后代分支入手。

3.3 香禾糯的糯稻属性

香禾糯是一种传统的地方香稻，也是一种独特的糯稻。贵州黔东南州的香禾糯被当地种植保存并广泛地用于侗族的宗教活动以及传统的礼仪习俗中。香禾糯是分布在黔东南自治州的黎平、从江、榕江等地珍贵的特殊地理生态型，历史悠久，品种繁多，适应性广，香味浓郁，营养价值高。在民族学、人类学研究方面，我国农史学家游修龄[20]考证说，侗族人的祖先百越民族最早种植的是糯稻，日本学者渡部忠世[21]也提出，糯稻是中国南方至东南亚大陆历史上的主栽水稻品种，他们推断东南亚和华南地区历史上曾存在一个“糯稻文化圈”。潘永荣等[19]从语言人类学和农业生物认知的角度对侗族香禾糯品种系列名称及其分类体系进行了初步分析，也认为从民族历史地理分布上看，我国侗族就属于这个“糯稻文化圈”的中心地带，其糯稻农业传统的历史渊源关系显然与此一脉相承。

4 香禾糯开发与利用展望

香禾糯在少数民族的饮食、文化中都具有重要的地位，它孕育了特有的侗族生产方式和文化习俗，而侗族的传统文化习俗也促进了香禾糯的持续种植和保护。对黔东南糯禾，特别是香禾糯种质资源从遗传学上探索研究，定位香禾糯种质资源关键基因组区段或位点，发掘其优异QTL/基因和优异等位变异（基因），对有效保护稻种遗传资源，以及现代分子设计育种与优良种质的创制，都具有十分重要的意义。