花生株型与高产

彭振英，单 雷，张智猛，李新国,4*，万书波

(1. 山东省农业科学院生物技术研究中心/山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室，山东 济南 250100；2. 山东省花生研究所，山东 青岛 266100； 3. 山东省农业科学院，山东 济南 250100；4. 农业农村部华东地区作物栽培科学观测实验站，山东 济南 250100)

自从1968年澳大利亚的Donald提出理想株型以后，对小麦、玉米、水稻、油菜等多种作物的理想株型展开研究，并提出了许多理想株型模式。株型一般分为叶型、茎型、穗型和根型等，不同作物因要求不同而理想株型有所侧重。小麦的理想株型通常认为是根系发达、叶片直立、茎秆粗壮、分蘖适中、穗粒数多、产量大幅提升[1-2]。水稻的理想株型涉及株高、分蘖数、分蘖角度、穗形和叶形等，与产量密切相关[3-4]。油菜的理想株型则是株高适中、分枝数适中、角果分布均匀、株型紧凑、抗倒伏，单株生产力也较高等[5]。理想株型有利于植物光合作用、生长发育和籽粒发育成熟，能最大限度地提高群体光能利用率、增加生物学产量和提高经济系数[6]。

在各种作物的众多株型性状中，株高、分蘖(分枝)、单株产量一直是育种家们关注的焦点，三者都与作物产量有极为密切的关系。株高是影响作物倒伏的重要因子，第一次绿色革命就是降低株高，增强作物的抗倒伏性，从而提高作物产量。在种植密度一定的条件下，单株产量则与公顷产量呈正相关。而分蘖(分枝)则通过单株穗数(荚果数等)来影响产量。通过株型研究，可为作物育种提供新的选择标准。

一般而言，大多数作物的株型都比较稳定，可以作为物种的重要性状之一，比如小麦、玉米、大豆、棉花等都是直立型；西瓜、黄瓜、葫芦等则是蔓生。而花生则比较特殊，除了常见的直立型外，还有蔓生型和半蔓生型[7]。在花生育种中，为了满足当时的生产实际需要，我国花生育种重点培育了直立型花生品种，这种株型的花生品种结果集中、可以密植，能够满足小农经济手工劳作的要求，以至于目前我国花生主推品种大部分为直立型花生品种。随着时代的发展，手工劳作逐渐被机械化大生产取代，直立型花生品种由于其用种量大、投入高、产量偏低而越来越不适应现代化生产的需求，而蔓生型和半蔓生型花生品种由于其高产性而越来越被重视。本文就花生不同株型进行了分析，讨论了直立型对于花生产量的限制性，论证了半蔓生型高产花生的优势。

1 花生株型分类标准

花生株型指数是指第一对侧枝的平均长度与主茎高的比值。根据花生植株侧枝生长的姿态、株型指数不同，可以把花生分为三种株型：蔓生型、半蔓生型和直立型。蔓生型(或称匍匐型)侧枝几乎贴地生长，仅顶端一小部分向上生长，株型指数为2左右或以上。半蔓生型(或称半匍匐型)第一对侧枝近基部与主茎约呈60°～90°夹角，侧枝中上部向上直立生长，直立部分大于匍匐部分，株型指数1.5左右。直立型第一对侧枝与主茎角度小于45°，株型指数为1.1～1.2[7]。一个花生品种的株型比较稳定，是花生品种分类的重要性状之一[7]。

珍珠豆型和多粒型等连续开花品种均为直立型，株型紧凑、结果集中、适于密植、收刨省工，目前我国生产上推广的主要栽培品种大部分属此类型[7]。龙生型品种均为蔓生型，美国花生品种多为蔓生型，美国现在也已配套出成熟的蔓生型花生机种机收技术。我国五十年代曾经种植过匍匐型大花生，如沂水大粒蔓、荣成大爬蔓等，这些品种一般具有晚熟、高产、抗旱、耐瘠等特点，到六十年代后随着生产条件的改变和耕作制度的改革，逐渐被直立型花生品种所代替。一些半蔓生型花生品种也曾经在我国推广种植，如阳姜格庄半蔓、招远半蔓等，后来也逐渐被直立型花生品种取代[8]。

2 花生株型与产量的相关性研究

由于直立型花生是我国目前主推的花生品种株型，关于花生直立株型与产量相关性的研究已有很多。孙彦浩等提出高产理想株型的性状为叶型侧立，疏枝型品种单株总茎枝数10条左右，密枝型品种15条以上，株型指数1.12左右，光能利用率高，总生物量高，经济系数高，饱果率高等[9-10]。陈茹艳等分析发现福建花生品种主茎高、侧枝长和千克果数与荚果产量呈负相关，结果数、百果质量、百仁质量和出仁率与籽仁产量呈正相关[11-13]。于树涛在分析了东北主栽的33个花生品种后认为，适合本地区推广的花生株高不超过40 cm，分枝数为 5～9 个[14]。因此在花生品种选育中应把选择主茎较低、分枝适中的疏枝型、结果较集中、单株饱果数较多、出米率较高作为品种选育的主要目标[13]。总而言之，直立型花生理想株型的标准就是：株型指数为1.1～1.2，株高40～45 cm，分枝数在6～12之间，第一对侧枝长40 cm以上，单株产量高，经济系数高，饱果率高，出仁率和百仁质量都高等[16]。

但到目前为止，关于花生半蔓生型和蔓生型的研究却很少。苏秋芹对150份不同株型(匍匐型、半蔓型、直立型)的花生品种的品质性状与主要数量性状的相关分析表明，花生品质性状与主要数量性状间的相关性有一定差异。在匍匐型和半蔓型花生中有可能同时获得高产、高蛋白的材料或低油、高产、高 O/L 值、高蛋白的材料；在直立型花生中有可能同时获得高蛋白、高油、高产的材料或高油、高 O/L 值的材料[17]。周汉群等通过远缘杂交获得一个蔓生单株，主茎虽不高，但侧枝长1m以上，总分枝数200多条，单株总果数近500个，单株干荚产量187.6g，表现出高产性[18]。据测算，大花生可能的最大光能利用率为5.4%，由此推算出花生理论产量可达25.2t/hm2。但到目前为止，花生超高产育种产量接近12.0t/hm2，还有很大的提升空间，而理想株型的选择将会是一个非常重要的因素。

3 直立型对提高花生产量具有限制性

花生荚果产量随生物产量和收获指数的增加而提高，高产花生应兼备生物产量和收获指数都高的特点。所以，进一步提高花生产量需要兼顾生物产量和收获指数的协调增长。种植密度对产量有重要影响，但是不可能无限提高。花生荚果产量形成的主要来源是光合作用，光合产物的多少取决于冠层的光合速率和光合面积，若获得花生高产，必须要有足够且适当的种植密度作保证。夏直播花生高产田每公顷实收株数是高产的基本要素，高产栽培必须在确保种植密度的前提下充分发挥单株果数和千克果数这两个性状的增产潜力[19]。李松坚等调查了不同种植密度对花育22产量的影响，发现密度在12000～15000株/hm2之间能够兼顾高产与品质的要求[15]。刘德强调查了不同种植密度对商花511产量的影响，结果表明在黄河故道种植商花511的最适密度为18000株/hm2[20]。目前花生单粒精播密度高达24000株/hm2，基本接近了花生种植密度的上限[21]。另外，提高种植密度势必会增加花生种用量，相应提高了种植成本。

收获指数对产量有一定影响，在维持总体生物量不变的前提下提高收获指数是增产的重要途径。收获指数取决于遗传特性，对于每个物种来说比较稳定。研究表明，花生收获指数变动范围0.41～0.54，全国平均0.50，其变异系数为3.62[22-23]。

单株干质量对有花生产量具有重要影响。疏枝型亚种一般没有3次以上分枝，在群体条件下单株分枝数一般不超过10条；密枝型亚种可有3次、4次甚至5次分枝，分枝次数因种植密度和其他条件不同而有很大差异。目前生产上主推花生品种多为疏枝型亚种，分枝数在6～12条之间[14, 24]。人们普遍认为高产花生品种的分枝数与分枝长度均需有一定的限制，分枝数过多势必造成田间通风透光不良，增加无效枝，浪费养分，不利于荚果的膨大，从而影响产量，因此在品种选育中以分枝数10～15条为宜[13]。也有研究认为，分枝数在4.3～11.6之间[24]，适合东北地区推广的花生分枝数为5～9个比较合适[14]。这些研究都是针对直立型花生品种进行的，所得结论也是适用于直立型花生，而未必适用于蔓生型和半蔓生型花生。直立型花生分枝数和分枝长度都有限制，单株干质量不可能有很大提高，生物产量也不可能有很大提高，荚果产量自然也不会有很大提高。而蔓生型和半蔓生型花生的高产则是由于其分枝长、结果多，因而产量高。

由上述分析可见，现有的育种模式不可能再大幅度提高花生产量。从影响花生生物产量的三个因素进行分析发现，收获指数的变异系数最小，种植密度也不能再提高，相对容易提高的只有单株干质量。因此若要提高花生生物产量，还需从单株干质量入手，从看似不能改变的分枝数和分枝长度入手。当然分枝长度也不能过长，因此只能增加分枝数，由原来的疏枝型亚种育种转变为密枝型亚种育种，株型由直立型转变为半匍匐型。

4 培育半匍匐型花生品种能提高产

量，节约用种量和农药

在我国目前耕地紧缺以及农机农艺措施暂时跟不上的情况下，培育蔓生型花生品种不太切合我国的实际情况。但是利用半匍匐株型可以大大提高花生地上部总生物量，在收获指数保持平均水平的条件下，即可有效提高荚果产量。目前花生主推品种是直立型、连续开花，早期花靠近地面，果针能够及时入土结果；而后期较高部位的多为无效花，会因果针不能入土而无法结果，造成能量的极大浪费。而半匍匐型花生的侧枝近基部贴于地面，其节部着生有花序，果针可以及时入土结果，从而增加了荚果产量，降低了能量浪费。由此可见，半匍匐型花生能够提高单株产量。高油酸新品种花育917为小匍匐型花生，产量较对照花生品种增产最高可达40%左右[25]。目前我国常规种植大田花生产量在3600～5250kg/hm2左右，个别能够达到7500kg/hm2[14-15,20,26]。假设半匍匐型花生每公顷增产1500 kg，按照每千克荚果5元计算，则每公顷增收7500元；山东省每年大约种植70万hm2花生，合计增收52.5亿元，全国每年500万hm2则可增收375亿元。

半匍匐型花生另外的优势就是节省种子和农药。用种量大是影响花生收益的因素之一，全国每年用于做种的花生约占全国花生总产量的10%左右，种子投入占农资投入量的40%～50%[27-28]。半匍匐型花生可以通过降低种植密度而减少用种量，从而节省生产成本、提高经济效益。花育917用种量仅为目前直立型品种的1/4～1/3，每公顷种子成本降低了近3000元[25,29]。普通花生种植密度在20～24万株/hm2左右，半匍匐花生种植密度可降到10～12万株/hm2左右，种植密度降低一半。普通花生用种量300～375kg/hm2，按照节省一半种子计算，每公顷可节省150～187kg用种量。按照每公顷节省150kg计算，每千克花生种子6.0元，则每公顷节省900元。山东省每年大约可节省6.3亿元的种子费用，而全国每年则可节约45亿元。节省农药的经济效益也很显著。目前花生化控成本大约300元/hm2。半匍匐型主茎与分枝的高度均不高，无需再进行化控。山东省每年70万hm2花生可节省农药2.1亿元，全国可节省15亿元。两项加起来，则山东省每年节省8.4亿元，全国节省60亿元。经济效益十分明显，并且减少了农药污染，符合国家目前“双减”的方针政策。除此之外，还可以相应节省人工费、农具费等。

目前我国主推的花生品种都是直立型，已经有许多配套的栽培措施与机播机收装置。关于半匍匐型高产花生的栽培与机播机收则是空白。因此应及时制定一套行之有效的栽培管理方法和精准的机播机收装置，保证半匍匐型高产花生的推广与应用。