牧草白粉病的研究进展

胡远彬，梁小玉，季 杨，易 军

（四川省畜牧科学研究院，成都 610066）

白粉病是牧草生产中常见的叶部真菌病害之一，在全世界分布广泛，随着全球气候变暖，白粉病的危害日趋加剧，在豆科苜蓿属、三叶草属、草木犀属、野豌豆属，禾本科燕麦属、早熟禾属等牧草上都有报道。有研究表明，白粉病不仅使牧草产草量及产种量降低，还会使牧草的品质及适口性变差，对家畜有不同程度的毒性危害［1］，严重制约了畜牧业的发展。为此，作者查阅了大量牧草白粉病的相关文献，对牧草白粉病的病原菌发病规律及危害、牧草抗病基因等方面的研究进行了总结，以期为探索牧草白粉病未来的研究方向提供一定的参考。

1 白粉病的病原菌

牧草白粉病是由白粉菌引起的植物病害。白粉菌是子囊菌门白粉菌目真菌的总称，种类繁多，广泛分布于世界各地，主要分布在北温带［2］，是被子植物中双子叶植物和单子叶禾本科植物上的气传活体寄生真菌。白粉菌对寄主专化性较强，不同属的白粉菌有其特定的寄主范围，如布氏白粉菌属只侵染禾本科植物，一般白粉菌只能侵染同属内的几种植物，但许多植物可以被不止一个属的白粉菌感染［3］。牧草种质资源丰富，以豆科和禾本科的种类最丰富、优良种类最多、利用价值最高［4］，但均易受白粉菌侵害，其中禾本科牧草白粉菌主要为布氏白粉菌属禾布氏白粉菌，豆科牧草上寄生的白粉菌种类较多，主要有白粉菌属豌豆白粉菌、车轴草白粉菌、蓼白粉菌、胡枝子白粉菌及内丝白粉菌属豆科内丝白粉菌等。

2 白粉病的发病症状及对牧草的危害

白粉病主要危害植物叶片，严重时可危害茎秆和叶柄（鞘）等部位。发病症状由病初微小的白色粉状霉点扩大为近圆形或长椭圆形的病斑，病斑不断扩大、汇合，最后整个叶面覆满白色粉状霉层（即病菌的分生孢子）。有些植物发病后期在霉层上聚生一些肉眼可见的黄褐色或黑色的小颗粒（即病菌的闭囊壳）。

白粉病可降低牧草叶片的光合作用，加速其呼吸作用和蒸腾作用，发病较重的植物叶片变黄、早枯。大量的研究表明，白粉病对牧草品质、适口性、产草量及种子产量均有较严重的影响。苜蓿感染白粉病会使种子产量减产41%～50%，草产量降低30%～40%，粗蛋白含量减少16%，消化率下降14%［5］；红豆草感染白粉病会使种子减产50%左右［6］；黄花草木樨感染白粉病会使粗蛋白降低12%，粗纤维增加26.8%［7］；箭筈豌豆感染白粉病会使干物质明显降低，干物质中氮含量也有所下降［8］；早熟禾感染白粉病会使鲜草产量降低42.3%［9］。家畜采食感病牧草后能引起不同程度的毒性，如母畜采食感病杂三叶草会引起流产［1］。

3 白粉病的发病规律

白粉病是一种多循环病害，主要以闭囊壳或休眠菌丝、分生孢子在病株或病残体上越冬，翌年春季以闭囊壳释放的子囊孢子或分生孢子初侵染，随后新产生的分生孢子随风、雨、昆虫等传播媒介引起病害的再侵染和大面积流行。

环境因素是白粉菌及其寄主植物赖以生存的外部条件，也是白粉病发生和流行的重要因素。桑维均等［10］研究了红三叶白粉菌分生孢子的萌发条件，结果表明，温度21～25℃、饱和湿度和pH 值6.5 为最适萌发条件。苜蓿白粉病发生的适宜湿度为52%～75%、温度20～28℃，高于30℃或低于20℃则发病缓慢，高于35℃出现隐症［11］。多数研究表明，白粉病的发生与降水量的关系最密切。张蓉等［12］研究发现，宁夏苜蓿白粉病的发生程度由8 月下旬至9 月上旬降雨量直接决定，但潮湿多雨抑制白粉病的发生。刘建宁等［13］的研究结果表明，沙打旺白粉病发病率为丰水年（34.8%）＞正常年（26.2%）＞干旱年（19.8%）。Papastylianou［8］研究发现，箭筈豌豆在降雨量超过250 mm 时会爆发白粉病，造成严重损失。李克梅等［14］研究发现，光照对该病菌孢子的萌发具有抑制作用，随着紫外线和直射光照处理时间的延长，苜蓿白粉病菌分生孢子萌发率呈持续下降趋势。王飒等［15］利用日均温、降雨量、湿度等因子，初步建立了苜蓿白粉病的预测模型，该模型预测精度高、简便易行，可在实际生产中应用。

4 牧草白粉病的抗病机制

植物受到病原菌侵染后，其形态、结构和生理生化特征常发生改变，这些变化多与植物的抗病性有关。张咏梅等［16］研究发现，紫花苜蓿叶片受豌豆白粉菌侵染后，抗病品种庆阳叶片栅栏细胞由长圆形变为多个近圆形细胞，细胞分布均匀，排列紧凑，叶肉细胞由侵染前的4～5 层变为7～8 层，这种变化可能对植物抗病性有积极作用。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量的高低能够直接反映植物的抗病性强弱［17］。徐秉良等［18］的研究结果表明，不同抗病性的苜蓿品种间叶绿素含量差异不显著（P＞0.05），接种白粉菌后品种间的叶绿素含量有显著变化，且叶绿素含量随发病程度的增加而显著降低，感病品种叶绿素含量下降的幅度明显大于抗病品种。邢会琴等［19］的研究结果表明，不同供试苜蓿品种接种白粉菌后，叶片苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性和过氧化物酶（POD）活性均升高，其中抗病品种PAL 活性升高幅度显著大于感病品种（P＜0.05），其变化与病情指数呈负相关，而POD 活性的变化则相反，表明POD 活性和PAL 活性与苜蓿品种对白粉病的抗性密切相关。刘晓玲等［20］研究了红三叶对白粉病的抗性机理，发现岷山红三叶随着抗病性减弱，超氧化物歧化酶（SOD）、POD、PAL、可溶性糖、丙二醛、游离脯氨酸、叶绿素a 和叶绿素b 含量均降低，其中免疫植株SOD 活性、可溶性糖和游离脯氨酸含量均是高感植株的2 倍多，免疫植株叶绿素a、叶绿素b 和丙二醛均是高感的1 倍多。Vancker 等［21］研究发现，随着燕麦抗病性增加，燕麦叶片氧化型谷胱甘肽（GSSG）比例增加，抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）和单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）的活性均降低。

5 综合防治措施

白粉菌是专性寄生菌，对寄主有高度专化性，选育和利用抗病品种是防治白粉病最经济有效的措施［22］。目前，国内外牧草白粉病抗病品种选育工作主要集中在对现有种质资源进行抗病性评价方面，通过室内接种和田间自然发病筛选白粉病抗性种质材料，研究较多的牧草有苜蓿［23］、燕麦［24］、红三叶［25］，红豆草［26］和鹅观草［27］等，但能应用于生产的抗白粉病牧草品种匮乏。在生产中，化学防治是有效控制病情发展的措施之一，但由于牧草本身的特性以及经济、环境和食品安全等因素，制约了农药的使用。因此，防治牧草白粉病，必须通过合理栽培模式、科学的田间管理与利用等综合防治措施，以减少白粉病对牧草的危害，如适宜的种植密度、科学施肥和灌溉、适时放牧（刈割）等。

6 牧草白粉病抗性基因相关研究

抗病基因是培育抗性品种的基础和关键，但牧草白粉病抗性基因研究比较薄弱，仅在抗性基因克隆、定位以及相关分子标记方面有报道。

中间偃麦草为小麦近缘属植物，与白粉病抗病基因相关研究较多，已报道的抗病基因有Pm40和Pm43［28］，利用RT-PCR 和RACE 方法克隆到的抗病相关基因有SGT1［29］和RAR1［30］。此外，可能来源于中间偃麦草的抗白粉病相关基因有TiAsp［31］、PmCH83［32］和PmCH7124［33］等。Okoń［34］研究发现，在波兰地区燕麦抗白粉病基因PM4和PM7是高度抗性基因，而PM6、PM1和PM3控制的抗性无效。栽培燕麦品种“Rollo”与六倍体燕麦品种“Mostyn”均携带抗白粉病基因Eg-3，该基因为显性基因，位于17 号染色体上［35］。Yu 等［36］对大穗燕麦导入六倍体燕麦中的白粉病抗性基因研究表明，该抗性由显性基因（暂定为Eg-5）控制；利用集团分离分析法（BSäA）、SSR 和STS 标记对AM27בNeklan’和AM28בFl mingsprofi’F3分离群体分析发现，在2 个群体中SSR 标记AM102 和STS 标记ASE41M56 均与EG-5基因连锁，遗传距离分别为2 cM 和0.4 cM；STS 标记ASE45M56、ASE36M55 在AM27בNeklan’群 体 中 与EG-5连锁，遗传距离1 cM；通过比较作图将该基因定位到六倍体燕麦图谱连锁群22_44+18 的区域。Montilla等［37］利用分子标记对燕麦的商业品种和地方品种进行全基因组关联分析结果表明，成株期DART 标记OPT-5014 与白粉病抗性密切相关。Okoń 等［38］研究表明，SCAR-BG8 标记可用于筛选燕麦抗白粉病和含有OMR2 的基因型。Schejbel 等［39］利用多年生黑麦草育成品种“Veyo”和生态型“Falster”杂交F2184 份材料为作图群体，鉴定出2 个抗白粉病QTL，位于连锁群LG3 和LG7；6 个抗性基因类似物（RGA）和3 个漆酶位于LG2、LG3、LG4、LG5 和LG7。田久胜［40］利用高感白粉病品种（岷山红三叶）与抗白粉病品系（红三叶新品系）杂交F1为作图群体，利用AFLP 技术构建7 个连锁群，检测到5 个抗白粉病相关的QTL 位点，其中qrp-5 位于LG5连锁群，其余位点均位于LG4 连锁群；5 个QTL 位点均为正效应，其中qrp-1 为主效QTL，贡献率最大（90%）；发现E5M2-07 标记与该性状紧密连锁。苜蓿近缘种蒺藜苜蓿接种豌豆白粉菌后，A17 基因型对白粉病表现出较强抗性；抗性遗传规律表明，白粉病的抗性涉及3 个不同的基因座，分别为4 号染色体上的EPP1 和5 号染色体上的EPA1 和EPA2［41］。

7 结语

随着我国农业结构调整及草食畜牧业发展，牧草种植面积不断扩大、产业化程度逐渐提高，牧草白粉病这种气传性真菌病害的发生面积和危害程度会急剧增加。因此，要加强对病原菌种类鉴定、分布和流行规律的研究，为研发新型药剂、探索高效防治措施奠定基础。同时，应积极开展现有牧草种质资源，尤其是野生牧草资源抗病性评价工作，并利用现代分子生物学技术挖掘抗病新基因，筛选主效基因、功能基因和辅助分子标记，为牧草抗病育种提供基因资源。