植物免疫诱抗剂研究进展及在草莓栽培中的应用前景

何思瑶，万 涛，吴道军

（1重庆市风景园林科学研究院，重庆 401329；2重庆市城市园林绿化工程技术研究中心，重庆）

近年来，重庆大力发展以“精品·生态·休闲”为主题，以花果、农产品加工、生态休闲“三大产业”为支撑的都市现代农业，草莓采摘是其中的重要组成部分。以九龙坡区为例，其草莓种植面积大，达67hm2，但种植技术存在不足，种植户仍使用农药化肥控制草莓病虫害发生和提高草莓产量，严重影响到草莓的安全品质和口感，使得消费者“不敢吃、不敢买”，市场需求量减少，直接导致九龙坡区草莓种植业萎缩，形成了草莓种植户面积小，布局分散的状况。植物免疫诱抗剂是一类能诱导寄主植物产生防卫反应的特殊化合物，可以诱发植物自身的免疫反应，提高植物抗性，促进植物生长，可大大减少农药化肥的使用，提高植物产量和品质。因此，在九龙坡区草莓种植领域具有广阔的应用前景。

1 植物免疫诱抗剂简介

植物免疫诱抗剂又名激发子，是一类能诱导寄主植物产生防卫反应的特殊化合物的总称[1]。这些物质在很低浓度下（10～9mol/L或更低）即可被植物识别为信号物质，诱发植物自身的免疫反应，最终使植物获得抵御病害的能力。其诱导抗病性的原理主要通过激活植物体内相关基因，诱导植物的一系列代谢调控反应，增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、几丁质酶、纤维素酶和根系脱氢酶、RUBP羧化酶等与抗病抗逆性直接或间接相关的酶或酚类等抗病物质，进而提高植物的抗性[2]。目前已鉴定的植物免疫诱抗剂种类较多，已在生产上应用的主要是氨基寡糖素类与蛋白质类植物免疫诱抗剂[3]。

2 植物免疫诱抗剂的作用

2.1 提高作物抗病性 植物免疫诱抗剂可提高作物的抗病性，对辣椒病毒病、辣椒疫病[4]、白菜病毒病、烟草花叶病、蚕豆赤斑病、蚕豆根腐病[5]等都有较好的预防效果，对水稻纹枯病、水稻稻瘟病以及水稻立枯病的预防效果甚至达到或超过了化学农药[6,7]。

2.2 提高作物产量 植物免疫诱抗剂可以通过促进作物根须生长，提高叶片叶面积和叶绿素含量，改善作物生长，提高作物产量。陆萍等[8]的研究表明，播种前用植物激活蛋白1000倍液浸种10min，并在作物生育期喷施3～4次，可以显著提高小青菜、雪里蕻和大白菜的单株鲜重和理论产量，其效果甚至优于常规施肥；林清华等[9]研究发现，在茶叶萌芽期喷施5%氨基寡糖素800倍液3次，可以显著提高茶叶的发芽密度、芽长和芽重；朱江等[10]通过试验发现，在西瓜生长期间喷施6%壳寡糖15～25mL/15kg可显著提高西瓜的平均周长和平均单瓜重量，增产达到10.53%。

2.3 提高作物品质 施用一定浓度的植物免疫诱抗剂，可以提高作物品质，例如在茶叶萌芽期施用5%氨基寡糖素800倍液3次，可提高茶叶中茶多酚和咖啡碱含量，同时能降低稀土含量[9]；在草莓盛花期前采用叶片喷施的方法连续2次使用3%植物激活蛋白，能极显著地提高草莓果实的总糖、固形物、Vc含量[11]；施用激活蛋白，可以提高烟叶可溶性糖、还原性糖、蛋白质含量以及施木克值，对烤烟品质有明显改善作用[12]。

2.4 提高种子发芽率 利用一定浓度的植物免疫诱抗剂浸种，可以提高种子的发芽率，例如用3μg/mL的植物激活蛋白浸泡棉种6h，可提高棉种发芽率19.85百分点[13]；经1μg/mL的植物激活蛋白浸泡6h，丝瓜种子在播种7d后发芽率，可提高54.67个百分点；用1μg/mL的植物激活蛋白浸泡番茄种子6h，播种7d后发芽率，可提高51.33百分点[14]。

2.5 促进植物生长 通过植物免疫诱抗剂拌种或苗期喷施，可促进植物根系的生长，提高叶片叶绿素含量及叶面积，增加植株株高和茎粗。例如，在辣椒栽植后3d和28d与幼果期，施用5%氨基甲寡糖素3次，可促进辣椒营养生长，使株高增高，分枝增多[4]；对黄瓜进行拌种及苗期喷施植物激活蛋白后，其秧苗株高、茎粗、功能叶叶面积和根冠比等各项指标均有所提高[15]；对蓝莓喷施植物激活蛋白后，其叶片内叶绿素含量，叶片叶面积、叶片厚度等均有所增加，蓝莓植株叶色加深、叶片肥厚、生长整齐[16]。

3 植物免疫诱抗剂发展趋势

植物免疫诱抗剂不同于传统农药，它不直接作用于有害生物，而是通过激发植物自身的免疫反应，使植物获得系统性抗性（包括抗逆性），从而起到抗逆、抗病虫和增产作用[17]。利用免疫诱导技术提高植物自身抗性，是有害生物绿色防控的新技术和新方法，能大幅度减轻病虫害发生，减少或免用化学农药，是解决环境污染、农产品安全、实现农药零增长的有效途径，成为作物健康解决方案的重要基础，在作物病虫害综合防治以及增产增收计划中发挥越来越重要的作用。随着全民对食品安全、粮食安全和环境安全问题的逐渐重视以及政府对化学农药的限制使用政策，免疫诱抗剂不仅在粮食作物、果蔬等作物病虫害综合防控中的需求逐渐增大，而且广大用户的接受程度也在不断增强，由此带动了免疫诱抗剂产业的迅速发展[12]。植物免疫诱抗剂具有保护植物、不污染环境的特点，符合我国发展绿色植保的要求。

4 草莓栽培现状

草莓营养丰富，适口性好，深受广大消费者喜爱。尤其是近年来，随着经济的快速发展和人们消费水平的提高，对优质产品需求量不断增大，为草莓生产提供了良好的发展空间[18]。在草莓栽培上，病虫害防治和水肥管理是重要的技术要点。目前，草莓常发的病虫害有褐斑病、灰霉病、白粉病、蚜虫、红蜘蛛等。针对上述病虫害的防治仍是以施用化学农药为主，化学农药的使用不仅会增加病虫害的抗药性，导致草莓产生药害，更会造成严重的农药残留，给消费者带来安全隐患。施肥则以有机肥为基肥，苗期追施化肥。但有机肥若未腐熟完全会造成草莓肥害[19]；化肥施用不当不仅会造成肥害，更会导会致土壤中有机质含量下降，理化性状恶化，土壤中微生物菌群结构失调，土传病害加剧，果品质量降低[20]。

5 植物免疫诱抗剂在草莓栽培上的应用展望

采摘农业是现代农业发展的重要组成部分，尤其是草莓采摘农业。然而，目前草莓实际生产中仍以施用化肥和农药来提高作物产量和防治病虫害，严重降低了作物的安全品质和口感，进而影响农业经济发展，更不符合国家“十三五规划”、“城市双修”等文件中强调的绿色发展战略。因此将植物免疫诱抗剂应用在草莓栽培上，有望降低农药和化肥的使用量，提高草莓的产量和品质，并通过向其它采摘农业推广，促进经济发展和农民增收。