我国水稻品种资源研究进展与展望

2019-01-06魏兴华

中国稻米 2019年5期

魏兴华

（水稻生物学国家重点实验室/中国水稻研究所，杭州310006）

1 我国水稻品种资源研究现状与进展

水稻品种资源是水稻科学研究的重要物质基础，历史上两次水稻育种技术的突破，矮秆育种和杂种优势利用均受益于优异种质资源的发掘。近年来，随着国家科研投入的持续增长，我国水稻品种资源研究正处于历史最好的发展阶段。2015—2018年，我国在水稻品种资源保护领域表现为量与质两个方面的进步，同时在基于基因组学的水稻资源基础研究中取得了重大成果。

1.1 水稻品种资源保存总量快速增长

我国是亚洲栽培稻的起源地之一，稻作历史悠久，品种资源丰富多样。自上世纪50年代起，我国先后于1952—1958年和1978—1982年组织开展了全国范围的农作物种质资源普查工作，共收集整理水稻品种资源50 000余份，为我国水稻品种资源的保护打下了重要基础。近年来，受气候环境变化、种植业结构调整、土地经营方式改变及城镇化等多方面因素影响，农作物种质资源急剧减少，资源多样性面临严重威胁。农业农村部根据全国农作物种质资源保护与利用中长期发展规划（2015—2030）要求，于2015年启动第三次全国农作物种质资源普查与收集行动。自该项目启动以来，我国新增收集水稻品种资源万余份。截止2018年12月底，国家农作物种质长期库共保存水稻品种资源87 838份，其中野生稻资源6 694份；国家水稻资源中期库保存各类水稻资源79 468份；广州、南宁2个国家野生稻圃保存有稻属21个种共11 098份野生稻资源，在资源保存数量上仅次于国际水稻研究所[1]。同时，在海南、广东、广西、云南、福建、江西和湖南7个野生稻分布省（自治区）建立野生稻原位境保存点（区）30个，已建成较为完善的水稻品种资源安全保存体系。

1.2 水稻品种资源鉴定评价有质的提升

长期以来，我国水稻品种资源评价主要集中于对基本农艺性状的描述与鉴定，对资源特征特性的掌握不够精细，由此带来的问题是，资源丰富多样但种质利用率低，资源的价值未被充分挖掘。为解决资源丰富和育种亲本贫乏之间的矛盾，充分挖掘资源潜力，2016年国家重点研发计划“七大农作物育种”重点专项“主要粮食作物种质资源精准鉴定与创新利用”启动，水稻品种资源农艺性状的精准鉴定工作随之展开。不同于传统的农艺性状鉴定方法，精准鉴定以骨干亲本和主栽品种为对照，使用大样本群体，对农艺性状进行多年多点表型考察，并集成表型与基因型数据综合分析资源利用潜力。精准鉴定将明确资源三个方面的特点：（1）准确的农艺性状表型；（2）农艺性状的表达是否相互协调；（3）资源分级，优中选优。水稻品种资源的精准鉴定必将推动资源研究进一步与育种应用接轨，促进资源高效利用。

1.3 基因组变异与遗传多样性研究成果登上《自然》杂志

进入21世纪以来，基于基因组学的水稻品种资源研究得到了快速发展。截至2018年底，中国学者已先后发表非洲栽培稻、普通野生稻、尼瓦拉野生稻、短舌野生稻、展颖野生稻、南方野生稻以及栽培稻品种93-11、明恢63、珍汕97、蜀恢498的全基因组序列，这些基因组序列为揭示水稻进化网络、解析遗传机制提供了必要的信息基础。在科技部与比尔&梅琳达盖茨基金会的共同支持下，由中国农业科学院作物科学研究所、华大基因与国际水稻研究所共同完成的3 000份水稻资源基因组重测序项目顺利完成，相关结果于2018年5月发表于《自然》杂志[2]。该项目对来自全球89个国家和地区的3 010份水稻品种进行重测序分析，共检测到2 900万个单核苷酸多态性位点、240万个缺失变异和超过9万个结构变异，这些遗传变异的发现对于深入研究水稻资源多样性与种群结构，理解水稻基因组变异规律与进化历史，推动功能基因组学发展具有极为重要的意义。中国科学院上海生命科学院植物生理研究所的研究人员测序并重新组装了66份水稻基因组序列，构建了亚洲栽培稻5个主要类群的泛基因组图谱，通过分析鉴定到了更多的功能变异和驯化位点，这些结果有助于深入理解水稻基因组变异与驯化历史[3]。

2015—2018年，我国水稻品种资源多样性研究成果丰硕。XU等[4]基于5 291个SNP标记信息分析了籼稻群体的遗传结构，发现地方品种、选育品种以及国外引进品种间存在较大的遗传差异，其中地方品种的多态性指数显著高于其他两类资源群体。广西是我国野生稻资源分布极为广泛的地区，苏龙等[5]对广西境内的1 610份药用野生稻资源进行多样性分析，发现广西境内药用野生稻遗传多样性丰富，梧州地区的药用野生稻多样性指数显著高于其他地区。潘英华等[6]利用64个分子标记对广西境内的283个普通野生稻居群共4 173份样本进行了遗传结构解析，结果表明广西普通野生稻资源多样性极为丰富，单个位点平均等位基因变异数高达18.4个，基于遗传变异分析结果构建了广西普通野生稻资源核心种质。马孟莉等[7]对来自云南元阳哈尼梯田的60份红米品种进行遗传多样性分析，100个SSR标记共检测到477个等位变异，表明哈尼梯田的水稻红米品种具有丰富的遗传多样性。张晓丽等[8]利用72个SSR标记对东南亚不同地理来源的水稻资源进行遗传结构及多样性分析，结果显示，不同地理来源的水稻资源遗传分化明显，以菲律宾资源多样性程度最高，其后依次为越南、老挝、柬埔寨。

1.4 水稻驯化研究揭示籼粳独立起源

栽培稻起源与演化是水稻品种资源研究的重要内容。亚洲栽培稻起源于普通野生稻，但关于亚洲栽培稻各亚种起源关系及起源地点的问题观点纷陈，学说颇多。2012年的研究表明，粳稻首先起源于中国南方地区的野生稻类群，随后处于半驯化状态的粳稻与东南亚地区的野生稻类群杂交并经过不断选择形成籼稻[9]。2017年，中国科学院遗传发育研究所储成才课题组以203份驯化品种和435份野生稻材料为对象，研究了普通野生稻的遗传结构与起源关系，结果表明，现代野生稻携带有大量的驯化位点，这些驯化位点可能来源于花粉或种子传播形成的基因反渗透，该研究首次提出野生稻是一个杂合集群，与栽培稻之间存在持续的基因交流[10]。2018年，中国农业科学院作物研究所与华大基因及国际水稻研究所合作，通过对3 010份水稻品种资源的9个重要驯化基因单倍型变异进行分析，发现尽管大量籼稻携带有至少1个粳稻类型的等位基因，然而仍存在较多的籼稻资源不携带任何粳稻类型等位基因的现象，据此认为籼粳独立起源[2]。

1.5 水稻基因资源挖掘取得重要突破

水稻品种资源中蕴藏着极为丰富的基因资源，全基因组关联分析手段已广泛用于水稻品种资源复杂农艺性状的遗传解析。2016年中国科学院上海生命科学院植物生理研究所韩斌团队率先通过关联作图方法克隆到水稻粒型调控基因GLW7[11]，随后中国科学院遗传与发育研究所和华中农业大学研究团队分别报道利用关联作图克隆水稻粒型控制基因GSE5和水稻中胚轴长度控制基因GSK3[12-13]，证实了利用关联分析分离功能基因具有可行性。

非洲栽培稻因其环境适应性而具有较多的耐热基因资源，中国科学院上海生命科学院植物生理研究所林鸿宣团队克隆到来源于非洲栽培稻的耐热基因OgTT1，发现在TT1基因进化过程中，低纬度地区的水稻品种因环境选择压力而逐渐驯化出具有更高耐热性的TT1单倍型[14]。在我国，粳稻主要种植在纬度较高的地区，对低温的适应性显著好于籼稻，为研究粳稻的耐冷机制，中国科学院植物研究所种康团队克隆了耐冷基因COLD1，进化分析表明其起源于普通野生稻的1个单核苷酸变异——SNP2，对于COLD1的耐冷性具有决定作用[15]。栽培稻亚种间存在一定的生殖隔离，中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学研究团队合作发现水稻qHMS7位点的2个基因共同调控配子体育性，进化分析表明其中1个基因ORF2是从没有毒性功能的单倍型逐渐演化而来，而另一个基因ORF3则是在普通野生稻中由ORF1复制而来，并传递至栽培稻[16]。该研究也揭示了植物基因组中的“自私基因”调控配子体存活从而打破了经典的孟德尔遗传法则。在水稻抗病基因资源挖掘方面，地谷是我国近代水稻育种的重要抗源之一，迄今为止科学家已经在地谷中分离到至少3个稻瘟病抗性基因Pi-d2、Pi-d3以及BSR-D1，反映出水稻优异种质资源的巨大价值[17-19]。

2 水稻品种资源研究的国内外比较

2015—2018年间，我国品种资源研究取得了重大进展，尤其是基于基因组学的资源研究，但在一些领域与国际水平尚存在一定的差距。

2.1 资源保存数量与质量不平衡

我国水稻品种资源保有数量虽然已位居世界第二，但其中约80%均为国内资源，国外资源占比低，特别是aus、rayada、香稻这3类资源保有量极为稀少，说明资源收集仍然任重道远。

2.2 资源评价的系统性与新种质创制仍显薄弱

在鉴定评价方面，我国水稻品种资源由于数量庞大，缺乏评价层次的系统性，从而造成资源丰富却难以利用的矛盾，资源的价值未被充分挖掘。国际水稻研究所在上个世纪已经系统地开展种质资源基于表型、生理以及遗传学的系统评价，在全球主要产稻国建立遗传评价网络，并培育了一批可直接利用的亲本资源，这些思路值得我们学习借鉴。