中国南方喀斯特石漠化地区3种经济林土壤呼吸日动态特征

张 俞 ，熊康宁 ，喻阳华 ，许 敏 ，程 雯 ，谭代军

（贵州师范大学 a.喀斯特研究院；b.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001）

全球每年约有10%的CO2是由土壤呼吸释放[1]，比陆地生态系统初级生产净吸收的碳量大30%～60%，也远远超过化石燃料燃烧每年向大气排放的5 PgC[2]。土壤呼吸是表征土壤生物活性的重要指标[3]，不同植被类型、土壤温度、土壤含水量和地形地貌都会对区域微气候产生影响，造成同一气候区域不同植被类型土壤呼吸存在差异[4]。除此之外，土壤呼吸因在一定程度上反映了土壤肥力转化与透气性，因而受到重视。所以阐明其土壤呼吸的影响机理和调控机制是目前生态学、地理学、植物学、环境科学及地球表层系统科学等多学科研究的重点内容之一。

喀斯特地貌在世界上分布广泛，其中东亚片区是全球3大岩溶分布区之一，而中国南方喀斯特地区位于该片区的核心地带，是世界喀斯特发育最典型、最复杂、景观与生态类型最多的一个片区。喀斯特石漠化作为一个脆弱生态系统，对全球气候变化和碳循环关系密切，受到各国政府、机构和学术界的高度重视[5-6]。植被恢复是石漠化生态治理措施之一，经济林种的选择与应用示范是石漠化治理道路中一直探索的方向。已研究表明种植喜钙、耐旱和水土保持效果好的多年生木本植物，是喀斯特石漠化地区特色农业可持续发展模式之一，可以作为恢复和重建喀斯特石漠化地区生态环境的有效途径[8]。根据山区产业结构，本着增加农民收入，需要将喀斯特抗冻耐旱型植被恢复的目标定位在生态经济型的基础上[7]。因此，筛选出3种喀斯特石漠化地区特色水保经济植物[9-10]：胡桃科植物核桃Julans regia、蔷薇科植物枇杷Eriobotrya japonica和芸香科植物花椒Zanthoxylum bungeamum。

目前国内有关土壤呼吸的研究大部分在温带及中亚热带的草原、森林生态系统中，不同植被类型土壤呼吸生长季节的动态特征已有大量研究[11]。已有研究表明，土壤呼吸受到一系列生物因素和非生物因素的影响，土壤呼吸通量与温度间有显著的正相关关系，温度敏感性能很好地展现影响程度[12]。然而土壤水分、湿度等土壤理化性质变化与土壤呼吸之间的关系更为复杂[13]。岩溶作用造成喀斯特地区生境多样性，区域内地形、土壤、气候等环境因子存在较大的差异[14]。干热河谷区不同石漠化等级、植物根系、岩性、小生境的气候特征等持续影响土壤呼吸速率，使得一天内各个时刻的土壤呼吸速率均存在较大的差异。唐夫凯等人[15]研究发现喀斯特地区，当土壤含水量过低或者过高时，土壤温度的主导作用相对减弱，土壤湿度的影响作用加强。乔木林对温度敏感性指数要大于次生林[16]。本研究以贞丰—关岭石漠化治理区3种代表性经济林为研究对象，揭示干热河谷区3中经济林土壤呼吸速率特征及其影响因素、不同植被类型中最佳观测时间和碳平衡估算，为研究喀斯特石漠化地区土壤呼吸对全球变化的响应强度和机制提供理论依据，为准确估计碳收支平衡提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

关岭—贞丰花江石漠化综合治理示范区位于贵州西南部（105°36′30″～ 105°46′30″E、25°39′13″～25°41′00″N），关岭县以南、贞丰县以北的北盘江花江峡谷两岸，属于亚热带季风气候。区内年均温18.4 ℃，年均降水量为1 100 mm，海拔为450～1 450 m，相对高差为 1 000 m，是贵州高原上一个典型的喀斯特峡谷区域。示范区内喀斯特面积占总面积的87.92%，石漠化面积为13.52 km2，其中潜在、轻度、中度和强度石漠化分别占24.54%、40.48%、17.93%和17.06%。土壤以黄壤、黄色石灰土为主，宜耕地资源不足，土层浅薄，分布不连续，保水性、耐旱性差，耕地质量较差。植被及土壤的覆盖率达到10%～50%，主要经济林种有核桃林、枇杷林、花椒林、柑橘林Citrus reticulata 等。石漠化程度总体呈现以中—强度石漠化景观为主。

1.2 数据采集

1.2.1 呼吸强度的测定

土壤呼吸强度使用英国 ADC Bioscientific 公司生产的 Lcpro+ 便携式土壤呼吸仪进行测定。选取核桃林、花椒林、枇杷林3种不同群落类型的样地，分别设定2个40 mh40 m的实验样地，在每个样地内按“S”型路线选取3～4个4 mh4 m小样地作为重复监测点。每两个小样地监测点之间的距离不小于5 m。为确保土壤呼吸速率最大程度地受木本植被的影响，测定在距离树干 1.5 m 以内进行。剪去地上部分植物，平整土壤表面，将直径为11 cm、高度7.5 cm钢环插入土壤中，将土壤呼吸仪配带的温度传感器倒立插入距离钢环5 cm之内土中，同步测量土壤5 cm的温度。砸实外圈土壤环以防漏气，24 h之后开始测量并记录数据。日间测量间隔时差为2 h，夜间测量时间差为3 h。测定日期为2017年11月1日—2017年11月30日，选择晴朗的天气，每种经济林连续观测5 d，每日观测时刻为 0:00、03:00、06:00、08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、21:00，一天共测定10次。

1.2.2 土壤样品采集与化学性质的测定

于2017年11月，在每个实验样地按“S”型路线选取3～4个小样地采集土层0～10 cm的混合土样，用四分法取约1 kg 土样带回实验室。把土样放在通风处自然风干，除去动植物残体、碎石等杂质，混合均匀后，用玛瑙研磨将土样粉碎并过 100 目尼龙筛，将过筛后土样装入塑封袋中用于土壤化学性质的测定。

土壤 pH 值采用水浸提—电位法测定；土壤有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾氧化—外加热测定；土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法测定；土壤全磷（TP）采用氢氧化钠碱熔—钼锑抗比色法测定；土壤全钾（TK）采用氢氧化钠碱熔—火焰光度法测定；土壤速效氮（AN）采用碱解扩散法测定；土壤速效磷（AP）采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法测定；土壤速效钾（AK）采用乙酸铵浸提—火焰光度法测定；土壤电导率（EC）采用1∶5电导率仪测定；含水量采用铝盒烘干法测定。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 土壤温度与呼吸速率的相关性

多数研究者[17-18]认为采用指数模型能够较好地描述温度与土壤呼吸速率的相关性：

式中：Rs为土壤呼吸速率（μmol·m-2s-1）；Ts为土壤温度（℃）；a和b为土壤呼吸速率Rs与土壤温度Ts之间的指数回归系数。用Q10表示土壤呼吸的温度敏感性，根据以上指数方程转换。R10表示10 ℃时的土壤呼吸速率（R10=ae10b）。

1.3.2 日平均值的偏离程度

为了进一步揭示温度与土壤呼吸速率之间的关系，使用如下公式计算不同时间测定的呼吸速率和温度对日平均值的偏离程度：

式中：Dt（%）是在时间为t时测定的土壤呼吸速率或者温度代表全天的值时与日平均值的偏离程度；At是在时间为t时测得的土壤呼吸速率或者温度的数值；M是指土壤呼吸速率或者温度的日平均值。

1.3.3 土壤呼吸碳排放量

式中：C为每月土壤呼吸碳排放总量（g·m-2）；v为土壤呼吸速率（μmol·m-2s-1），以每天土壤呼吸碳排放量平均值代表该月平均值，60、60、24分别表示60 s、60 min和24 h。

1.4 数据处理

采用Excel进行数据整理和初步处理；监测数据应用SPSS 22.0统计软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson相关性分析，实验结果表示为平均值±标准差；使用Origin8.6作图。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸速率与温度的日动态特征

3种经济林土壤呼吸速率均表现出单峰型日变化特征（见图1），最高值出现在12:00ü21:00，最低值出现在03:00ü08:00。3种人工林土壤呼吸速率的范围为0.21～3.98 μmol·m-2s-1，差异较大。其中花椒、枇杷、核桃日平均值分别是0.50、2.47和3.14 μmol·m-2s-1。枇杷林和核桃林的土壤呼吸速率较高，在2.0 μmol·m-2s-1以上，花椒日平均最大值为 0.76 μmol·m-2s-1。

图1 3种经济林土壤呼吸速率与土壤温度的日动态(平均值f标准差)Fig.1 Diurnal dynamics of soil respiration rate and soil temperature in three forests (mean±SE)

3种林型小生境、林冠郁闭度不同造成了林内气温的差异，土壤温度也相应发生波动。土壤温度极小值出现在03:0ü08:00，极大值出现在12:00ü 21:00，与土壤呼吸的变化规律一致。3种经济林中，花椒林地土壤温度昼夜温差较大，最高温度有22.6 ℃，最低温度14.8 ℃，极差为7.8。10%＜变异系数＜30%，属于中等变异。其他2种林型温度变异系数＜10%，变异较小，相对平稳。

2.2 土壤温度与呼吸强度的关系

指数方程（Rs=aebTs）可以较好地表现温度与土壤呼吸速率的相关性。11月期间，5 cm处土壤的温度能够很好地解释土壤呼吸与土壤温度的关系（见图2），呈显著的正相关关系（P＜0.05）。核桃林地y=0.112e0.187x（R2=0.89）；花椒林地y=0.017e0.168x（R2=0.85）；枇杷林地 y=0.156e0.147x（R2=0.83）。可见3种实验样地中，土壤温度83%～89%能代表土壤呼吸速率变异情况，是土壤碳排放量变异的主要因素。

3种经济林种土壤呼吸的温度敏感性Q10值为0.68～6.40，均值为4.16。土壤呼吸对温度变化的敏感程度最大的是核桃林地（6.40），最小值为枇杷林地（4.34）。土壤为10 ℃土壤呼吸速率R10为0.09～0.72。核桃、枇杷2种林型的土壤R10值显著大于花椒林。

图2 土壤呼吸速率与土壤温度的相关关系Fig.2 Correlations between soil respiration rate and soil temperature in three forests

2.3 土壤呼吸速率与土壤温度在不同时间测定与日平均值的偏离程度

在一天分别测定0:00、03:00、06:00、08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、21:00 共 10个时间点的数据，发现3种经济林土壤呼吸速率、温度的偏离程度分别为-56%～83%， -18%～17% （见图3），表明土壤呼吸速率的日变化较大，土壤温度变化幅度则较小，相对稳定。花椒地的土壤呼吸速率和温度的变化幅度较大。枇杷林地在12:00，花椒林地在09:00、15:00、21:00，核桃林地在0:00、11:00土壤呼吸速率与日平均值偏离程度较小，能有效判定出3种经济林日平均土壤呼吸速率的最佳观测时间。

2.4 土壤累积碳排放量

不同人工林类型生长季土壤呼吸排放量差异显著（见图4），其中核桃的月平均碳排放量最大，约为 97 g·m-2，显著高于枇杷 76.93 g·m-2，其次是花椒15.67 g·m-2，说明人工林土壤累积碳排放量具有一定的差异性。根据白天06:00ü18:00测定平均碳排放量的平均值，求得月累积碳排放量。与06:00ü06:00测定的平均值，求得月累积碳排放量差异较小（P＞0.05，下同）。18:00ü06:00期间的碳排量要较低，表明白天的碳排放量较高，夜间碳排放量较低。

图3 土壤呼吸速率与土壤温度偏离程度Fig.3 Deviation of soil respiration rate and soil temperature in three forests

图4 3种经济林土壤呼吸速率在不同观测方式下的碳排放量Fig.4 Carbon emissions of three non-timber forests under conditions of different observation methods

2.5 土壤特性和呼吸速率的相关关系

土壤化学性质在不同的人工林类型下会出现差异（见表1），花椒林的土壤TN、TP、AP最大，显著高于枇杷、核桃2种人工林；而TK值枇杷林最大，是其他人工林的1.8倍，显著高于其他2种人工林；AN、AK、SOC在3种经济林差异不显著。

表1 3种经济林土壤化学特性比较†Table 1 Comparison of soil chemical characteristics in three commercial forests

喀斯特石漠化地区3种经济林土壤呼吸速率及土壤特性的相关分析（见表2）表明，土壤EC与土壤φ（water）、TN呈极显著相关，与TK呈显著相关（P＜0.05, 下同）；土壤TN与TK存在显著负相关关系；土壤pH值、TP、AM与其他土壤特性不存在显著相关性；AP与AK存在显著相关性；AK与SOC存在极显著相关性。土壤呼吸速率与土壤TK呈极显著相关关系（P＜0.01，下同），与土壤其他养分含量的相关性不显著（P＞0.05, 下同），可见土壤特性中只有TK含量的增加会影响土壤碳排放量的增加，是土壤呼吸空间变异的主要影响因素。

表2 土壤呼吸速率及土壤特征的Pearson相关关系†Table 2 Pearson correlation among soil respiration rate and soil physicochemical properties

3 结论与讨论

3.1 土壤呼吸速率与土壤温度的变化特征

喀斯特地区3种经济林均表现出单峰型日变化特征，最高值出现在12:00ü21:00之间，最低值出现在03:00ü08:00之间。发现土壤温度与土壤呼吸速率之间的变化规律相一致，与蒋延玲等[19]研究的长白山阔叶红松林土壤呼吸日动态表现十分相似，主要由于温度促进了土壤微生物活动，促进土壤呼吸速率。这一变化规律与国内外相关土壤呼吸作用的研究结果近似[20]。指数方程（Rs=aebTs）可以较好地表现温度与土壤呼吸速率的相关性，结果显示核桃林地为y=0.112e0.187x（R2=0.89），花椒林地y=0.017e0.168x（R2=0.85），枇杷林地y=0.156e0.147x（R2=0.83）。本文研究发现喀斯特石漠化地区，土壤温度83%～89%能代表土壤呼吸速率变异情况，是影响土壤碳排放时间的主要因素，这与王铭等[21]提出的土壤温度可以解释土壤呼吸作用变异53%～82%的信息。但是不是每种植被都会有日动态变化状况，例如，Mo 等[22]在冷温带落叶阔叶林的研究中发现在6月末至10月初（树冠闭合时），由于土壤温度日变化非常小，土壤呼吸速率几乎没有日变化的现象。与其他2种经济林相比较，发现花椒林地的土壤温度昼夜变化幅度较大，土壤呼吸速率较低。由于花椒的叶片较小，枯落物覆盖较少，缺少调控温差方面的优势，导致有机质的含量较低，造成地表日温差和季节温差加大[23]。可见，土壤呼吸的空间差异与不同植物群落的地上生物量有关。不同的植被类型具有不同的形态特征、固碳能力以及碳素的分配机制。因此，在喀斯特石漠化地区，为了增加土壤温度来促进呼吸响应，需对林下凋落物应加以长时间保留，避免不必要的人为移除和破坏是非常必要的。

3.2 温度对土壤呼吸敏感性的影响

土壤呼吸的温度敏感性Q10能有效地估算生态系统碳通量，判断未来气候变化状况。文中发现喀斯特地区3种经济林Q10值为4.34～6.40，均值为5.38。已有研究发现陆地生态系统Q10值为1.3～5.6，一般在高纬度地区Q10值比较大，在低纬度地区Q10值比较小，Q10值冬季最大，夏季最小[24]。与之相矛盾的是Chen等[25]分析数据发现，Q10值具有明显的地带性，北方森林地带变化范围为2.3～10.3。Q10值在不同生态系统中具有相当大的变异性[26]。Q10值不仅受到生态系统类型的影响，还会受到温度的影响。核桃林地的Q10值达到6.40是由于核桃的种植年限高达26～27 a，底物腐殖质层较厚。通过活化能理论研究发现，温度的变化会促进底物与土壤呼吸酶的反应速度，使土壤有机质分子量和分子结构复杂性的增加，促使其发生化反应所需的能量也增加，因而其对温度的敏感性也相应地增加[27]。此外，水分、呼吸底物的数量、酶促反应动力等都会对温度敏感性产生影响。

3.3 不同植被类型对土壤碳排放量的影响

郭红艳等[28]研究得出碳排放量与石漠化等级有关，石漠化等级越高，碳排放量越低。花江石漠化示范区属于中—强度石漠化地区，土壤的月平均碳排放量达到63.46 g·m-2，较其他非石漠化地区相比较低，表明在喀斯特偏碱性环境下，土壤中Ca2+和Mg2+等营养元素将形成微溶或不溶于水的化合物，影响生物活性和土壤对营养元素的吸收利用状况[29]。另一方面，本次监测时间为冬季，土壤碳排放量低，主要随着气候温度的变化而发生变化，夏季碳排放量最高，冬季最低[30]。3种经济林中土壤排放量存在着空间异质性，其中核桃林的月平均碳排放量最大，显著高于花椒林、枇杷林（P＜0.05）。在本文中，3种经济林植物群落样地不相邻，土壤有机质含量、土壤结构和孔隙度变化不同。土壤中的微生物活性及植被根系的生长直接影响土壤呼吸作用。体现在不同的植物群落土壤微气候存在一定差异[31]。与此同时，不同的植被类型具有不同的形态特征、固碳能力以及碳素的分配机制，使得其地上生物量有一定的差异性，从而影响土壤的碳排放量[17]。研究发现白天的碳排放量相对较高，夜间碳排放量相对较低。原因在于，土壤呼吸速率在白天较高可能与光线充足时光合作用强烈有关。由于白天太阳辐射比较强，加上较强的光合作用使根分泌物快速分解导致较高的CO2产生[32]。本研究没有把光合与温度之间关系进行同步观测，所以很难区分他们对土壤呼吸日动态的作用。这是未来需要加强的一个方向。

3.4 测定时间对土壤呼吸速率的影响

以往对于生态系统土壤呼吸的研究[33-34]多在上午 09:00ü11:00 进行测定，这个时间测定的通量被认为可以代表一天的平均值。研究结果与其不完全符合，发现核桃林、枇杷林、花椒林实验样地在一天中土壤温度的变化幅度比较小（与日平均值的偏离＜20%）；土壤呼吸速率的偏离程度变化较大，在-56%～83%之间。花椒林地在09:00、15:00、21:00，核桃林在0:00、11:00，枇杷林地在12:00土壤呼吸速率与日平均值偏离程度较小，认为是最佳观测时间，可以代表一天的平均值。关岭—贞丰花江石漠化综合治理示范区属于干热河谷地带，该区域高温、低湿，有山体遮挡会造成太阳直射拦截，降低土壤温度，影响测定时间的准确性[35]。王嘉灰等[36]研究发现，同一林型、不同林龄或者同一植被类型不同观测地点的最佳测定时间也不一致。因此，为了得到较小偏差土壤呼吸速率，需要针对不同的观测样地，同时确定适宜的观测时间是很有必要的。

3.5 土壤特性对土壤呼吸速率的影响

土壤养分是果树所需营养的重要来源[37]。研究发现土壤TN、TP、AP花椒林最大，显著高于枇杷、核桃2种人工林。有研究表明，不同植被类型土壤特性存在差异，且天然植被类型土壤养分含量明显高于人工植被[38]。自然条件下，土壤K素基本是由母质风化而来，土壤的风化程度直接影响着土壤钾素的含量[2]，土壤呼吸速率与土壤全钾呈极显著相关关系，说明在中强度喀斯特石漠化地区，土壤全钾是引起土壤碳排放空间变异的主要因素。土壤含水量与土壤呼吸速率不存在相关性，是由于干热河谷地区蒸散量较大，地下二元水文系统排水性能好，土壤持水能力低，降低了土壤含水量对土壤呼吸的贡献率。这一结果与以往研究相一致[39]。一般情况下，随着土壤有机碳含量增加，土壤中的营养元素N、P及一些微量元素随之增加，SOC可以通过影响植被营养元素吸收，促进土壤碳排放。与本研究结果相反，发现土壤SOC与土壤呼吸速率及N、P等元素之间没有相关性，与Maestre等[40]的研究结论相似。质地优良的土壤，土层中黏土和粉砂质土比重大，土壤持水能力强，土壤有机质含量及分解速率大，因而具有较高的呼吸速率[41]。喀斯特石漠地区土壤较贫瘠，持水能力弱，有机质含量及分解速度较慢，不能很好地促进土壤呼吸。喀斯特生态工程环境下的植被恢复中，3种经济林的有效养分的变化程度高于全量养分，特别是土壤AP和AK，由于枯落物归还土壤，土壤中的SOC增加，降低土壤盐分，使得土壤性质得到改善，与AP和AK呈极显著的相关性。这说明土壤有效态养分较全量养分对植被群落的变化响应更为灵敏，这与前人研究结果一致[42]。