马尾松采伐迹地入侵种群结构及拟赤杨生长状况研究

徐水根

摘要 分析了马尾松采伐迹地入侵种群结构及拟赤杨生长状况，对炼山后天然更新、不炼山人工促进天然更新和不炼山天然更新的树种组成、主要树种种群类型以及拟赤杨生长状况进行比较分析。结果表明，经过20年培育，马尾松采伐迹地由次生裸地演替为次生阔叶林。该次生阔叶林以拟赤杨、南酸枣、檫树等落叶树种占优势，中下层林以常绿阔叶树种为主。次生阔叶林处于落叶阔叶林向常绿阔叶林过渡阶段，为不稳定群落。不同处理树种组成及多度和丰富度存在差异。不炼山处理和不炼山人工促进天然更新处理物种丰富度均高于炼山后天然更新处理，丰富度分别增加82.6%和60.9%；经方差分析发现，不炼山人工促进天然更新处理与炼山后天然更新处理林木多度间存在极显著差异，不炼山人工促进天然更新处理与不炼山处理林木多度间存在显著差异。次生阔叶林中拟赤杨生长迅速，利用次生裸地发展拟赤杨资源是一种较好的发展途径。

关键词 拟赤杨；人促措施；种群结构；演替；常绿阔叶林；次生阔叶林

中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）19-0169-03

阔叶林具有显著的生态效益、社会效益以及提供各种生物产品的经济效益。但长期以来，掠夺性地砍伐和利用阔叶林以及人工造林的大面积针叶化，导致阔叶林资源越来越少，常绿阔叶林更少。2006年有资料介绍，我国常绿阔叶林面积不到我国亚热带总面积的5%[1]。根据卫星照片分析，华东地区常绿阔叶林面积仅39 477 km2，约占3.50%，实际面积可能还要小得多[1]。阔叶林资源急剧减少，给整个生态系统带来巨大的危害，造成生物多样性减少、水土流失加剧、林业有害生物危害严重、生态环境恶化。阔叶林资源危机已引起了有识之士的高度重视。自20世纪80年代以来，中亚热带珍贵乡土树种的保育和营造日益受到重视，先后开展了多种阔叶树栽培技术研究，也取得了不少的科研成果[2-11]，并在林业生产中发挥着很好的作用。但大多数阔叶树人工栽培历史短暂，经营技术尚不完善，在技术、营造成本和经营成效上都存在制约因素。因此，有学者认为如果要培育多种功能的生态林，采用天然更新或人工促进天然更新较为合适。因为天然更新能形成生物多样性，构成复杂的森林结构，更好地发挥森林的多种效益[12]。为了进一步探究人工促进天然更新所形成的以拟赤杨为优势树种的次生阔叶林的种群类型以及演替进程，开展了马尾松采伐迹地入侵种群类型及生长状况研究。此研究可为常绿阔叶林构建提供前期的基础资料、可借鉴的技术经验和有价值的理论依据。

拟赤杨[Alniphyllum fortunei（Hemsl.）Makino]是安息香科落叶乔木，生长迅速，用途广泛，是家具、造纸以及制作火柴杆、铅笔材的优良用材，是生产银耳的优质原料树种。其重要的生物生态学特性在于拟赤杨往往是自然或人为大规模破坏现有林分后次生裸地上入侵的先锋树种，是南方林区比较常见的次生阔叶林。

1 试验地概况

试验设在福建省建宁县（北纬26°30′～27°06′，东经116°30′～117°04′）。建宁县地势突兀，北方冷空气在这里被抬高、凝聚，冷气团沉淀，形成了低气温环境。气候为中亚热带季风型山地气候，昼夜温差大。多年平均气温16.7 ℃，极端最高温40.3 ℃，极端最低温-12.8 ℃，多年平均相对空气湿度82%，年降雨量1 880.1 mm，全年平均日照时数仅1 424.2 h，无霜期280 d，年均降雪6.5 d，初雪12月下旬，终雪2月中旬。森林植被属闽浙赣山地丘陵常绿槠类半常绿栎类照叶林区。试验林位于建宁县客坊乡严田村35林班3大班16小班，海拔350 m，西南坡，坡度在20°左右，坡形凹凸或平直，试验林前茬是马尾松林，主要植被有马尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba Gardn.et Champ）、米槠[Castanopsis carlessi（Hemsl）Hayata]、丝栗栲（Castunopsis fargesii Franch）、甜槠[Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch.]、枫香（Liquidambar formosana）、檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera Abel）、乌饭（Vaccinium mandarinorum）、小刚竹（Phyllostachys sulphurea）、老鼠刺（Itea chinensis）、芒萁骨[Dicranopteris linearis（Burm.）Underw.]、五节芒[Miscanthus floridulus（Lab.）Warb.ex Schum.et Laut.]。母岩为石英闪长岩，土壤发育良好，立地类型综合评价为较肥沃立地Ⅱ类。1989年皆伐。

2 试验方法

2.1 试验设计

1989年在马尾松采伐迹地上选择同一面坡的上、中、下坡建立3个区组，每一区组建立3块标准地，每块标准地20 m×20 m，每小區间保留5 m隔离带，分别采取3种不同的更新方式，即CK，不炼山、直接封山育林天然更新；处理LS，炼山清杂、再封山育林天然更新；处理NL，不炼山、带状清除杂草（每隔3 m留1 m等高线堆积带，中间更新带平整松土，去除带间树头、草头、石头，扒开死地被物，松土深度5～10 cm），人工促进天然更新。试验采用不完全区组试验设计，进行局部控制炼山，标准地四周采用水泥桩标志。

2.2 测定与分析方法

2016年11月进行全面调查测定。分别在各样地内调查胸径≥1 cm、树高≥3 m乔木树种的种类、个体数、胸径和高度，并在各标准地内建立5 m×5 m和1 m×1 m小样方各5个，分别调查测定主要树种种类、个体数和高度。计算丰富度、多度、株密度、平均胸径、胸高断面积等，分析拟赤杨次生林的树种组成和种群类型及演替进程。物种丰富度（S），S为种i所在样地物种数。多度（M）=样地中某种植物在同一层片中的株数。株密度（D）=样地中某种植物个体数。林分种群个体大小结构和种群类型按照种群个体大小曲仲湘[13]划分方法。林分种群个体大小结构划分为5级：Ⅰ级幼苗阶段（D<2.5 cm，H<33 cm）、Ⅱ级幼苗阶段（D<2.5 cm，H≥33 cm）、Ⅲ级幼树阶段（7.5 cm>D≥2.5 cm）、Ⅳ级中树阶段（22.5 cm>D≥7.5 cm）、Ⅴ级大树阶段（D>22.5 cm）。种群类型分为6种类型：初生种群（N1），种群中仅具Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级或Ⅰ、Ⅱ级林木；旺盛种群（N2），种群中具有Ⅰ、Ⅱ级或Ⅰ～Ⅲ级或Ⅰ～Ⅳ级林木；成熟种群（N3），种群中5级林木全有；初衰种群（S1），种群中缺Ⅲ级或Ⅱ、Ⅲ级或Ⅲ、Ⅳ级的林木；中衰种群（S2），种群中缺Ⅰ、Ⅱ级或Ⅰ～Ⅲ级的林木；老衰种群（S3），种群缺Ⅰ～Ⅳ级的林木。

3 结果与分析

3.1 树种组成的变化

群落在组成和结构上表现出的多样性是认识群落的组织水平和功能状态的基础，也是生物多样性研究中至关重要的方面[14]。由表1可知，3种处理植物种类均较多，但CK和处理NL种类略多。CK、处理NL物种丰富度分别达到37、42种，分别较处理LS增加14种和19种，但3种处理都具有明显的乔木层、灌木层和草本层，表明CK、处理LS和处理NL马尾松采伐迹地经过适当的时间尺度可以形成次生阔叶林。但树种组成、林分复杂程度存在一定差异。从表1可以看出，林木多度最高的是处理NL，以1 200 m2计（下同），为1 052株；其次是CK，为842株；处理LS的林木多度最小，只有526株。样地内所有林木的平均胸径（>5 cm平均值）为8.6 cm，最大胸径为30.6 cm。南酸枣具有最大平均胸径，为30.6 cm，但株数不及拟赤杨；拟赤杨平均胸径居其次，为13.1 cm，最大胸径28.4 cm，且株数最多，株数是南酸枣的4倍之多，说明其进入次生阔叶林的时间较早的是拟赤杨和南酸枣。檫树株密度小于青冈、米槠等，但是其平均胸径为13.8 cm，说明进入次生阔叶林的时间也较早。

经方差分析，处理NL与处理LS林木多度间存在极显著差异，处理NL与CK林木多度间存在显著差异。处理NL采取不炼山清理，保护了原有林地土壤中的种子资源和一些具有萌枝能力的树桩，同时采用带状清理松土技术措施，为入侵树种提供了适宜的生长环境和物质基础，特别是拟赤杨、南酸枣等树种初期入侵创造了有利条件，这些树种迅速生长，占据林分上层空间，为耐阴的槠栲类树种种子萌动和树桩萌枝及其生长创造了次生环境，在拟赤杨、南酸枣的上方庇荫和侧方庇荫下，槠栲类树种得以健康生长发育。处理LS采取炼山清理方式，一方面烧死了原有林地保存的种子库的大部分种子，尤其是表土层种子，另一方面皆伐炼山后，林地失去了植被保护，初期在雨水的冲涮下水土流失严重，对林木生长不利。

从表1还可以看出，无论是何种处理方法，在乔木层中，上层林（H≥22 m）落叶树种占大部分，且胸高断面积占绝对优势，CK、处理LS和处理NL落叶树种多度分别有144、43种和215种，处理NL和CK仅有常绿树种2种，处理LS没有常绿树种，处理NL和CK落叶树种与常绿树种的比值差异悬殊，落叶树种占绝对优势。在3种处理上层林中胸高断面积以拟赤杨为最大，南酸枣胸高断面积居其次。拟赤杨在该马尾松采伐迹地中较早入侵，数量多，冠体形成快，是该群落中的优势树种。表明拟赤杨适应性广，入侵能力强，是次生裸地入侵的先锋阔叶树，且为其他阔叶树入侵或再生长提供庇护，拟赤杨在天然或人工促进天然更新中占有重要的位置。南酸枣在CK和处理NL中均占有一定比例，但在处理LS中株数较少，这可能是炼山清理导致原有贮存的南酸枣种子失去萌发能力，且南酸枣种子质量较大，难以依靠风力入侵，数量低于拟赤杨种群。CK和处理NL物种丰富度均高于处理LS，丰富度分别增加82.6%和60.9%，表明炼山处理导致物种丰富度减少，提示人们采伐迹地采用人工更新或天然更新均不宜采用炼山清理，为了提高演替进程以采取人工促进天然更新为好。在中层林（13≤H<22 m）和下林层（3≤H<13 m）中树种组成发生了较大变化，CK、处理LS和处理NL中层林中常绿阔叶树种多度分别为255、187株和375株，下林层中常绿阔叶树种多度分别为278、141株和295株，落葉树种下降明显，且平均胸径都低于常绿阔叶林，说明拟赤杨次生阔叶林（约20年）正由次生阔叶林向常绿阔叶林的顺向演替，处于次生裸地向常绿阔叶林演替整个进程的过渡阶段。

3.2 种群类型

种群是生物层次中一个重要的组织层次，其种群类型对揭示群落演替进程有着重要的价值。不同处理主要树种个体大小调查结果见表2。处理NL的种群，按照胸径断面积、多度和丰富度排在前6位的分别为拟赤杨、南酸枣、檫树、青冈、米槠和木荷。

从表2可知，处理NL拟赤杨种群中Ⅴ级林木有137株，占种群个体总数的50.7%；Ⅳ级林木有129株，占种群个体总数的47.8%；Ⅲ级林木有4株，占种群个体总数极少比例；Ⅰ、Ⅱ级缺，表明拟赤杨种群在该群落中属于中衰种群。南酸枣种群中Ⅴ级林木有26株，占种群个体总数的51.0%；Ⅳ级林木有23株，占种群个体总数的45.1%；Ⅲ级林木有 2株，占种群个体总数的极少部分；南酸枣与拟赤杨一样在上层林中处于优势地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ级林木，属于中衰种群。檫树种群中Ⅴ级林木有10株，占种群个体总数的34.5%；Ⅳ级林木有16株，占种群个体总数的55.2%；Ⅲ级林木有3株，占种群个体总数的极少部分；檫树与拟赤杨一样在上层林中处于优势地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ级林木，属于中衰种群。以上3种均为落叶树种，占据上层林空间。

从表2还可知，处理NL青冈、米槠、木荷等树种在中下层中占有相对较大的多度。青冈种群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级和Ⅳ级林木分别有181、106、23株和99株，分别占种群总数的44.3%、25.9%、17.8%和24.2%；Ⅰ、Ⅱ级幼苗贮备较多，但缺Ⅴ级林木，属于旺盛种群。米槠种群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级林木分别有103、86、64、81株，分别占种群总数的30.8%、25.7%、19.2%和24.3%，但缺Ⅴ级林木，属于旺盛种群。木荷种群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ级林木分别有98、76、71、31株，分别占种群总数的35.5%、27.5%、25.7%和11.2%，但缺Ⅴ级林木，属于旺盛种群。

其他处理种群类型与处理NL基本相似。Ⅴ级林木中拟赤杨、南酸枣、檫树均为落叶树种，且喜光，而Ⅲ级和Ⅳ级林木大部分为青冈、米槠、木荷等树种，在中下层林中占有相对较大的多度，均为较耐阴常绿树种，Ⅰ、Ⅱ级幼苗阶段也有较多数量的同类种群贮备。这些树种都是中亚热带顶极群落的重要建群种，随着正向演替进程将逐渐替代上层林。从种群类型综合分析表明，拟赤杨次生阔叶林正从落叶为主林分向常绿阔叶林过渡，但还处于初级阶段。

3.3 拟赤杨生长状况分析

林木生长是林分生长的基础，也是基本组成部分，对研究林分生长有重要意义[5]。在3种处理中拟赤杨胸高断面积最大，且株数最多，为优势树种，在次生阔叶林建群及其演替进程中起着重要作用。由表3可知，处理NL拟赤杨平均胸径、平均树高、单株立木材积分别为16.7 cm、17.4 m和0.188 7 m3/株，年平均生长量分别为0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株，表明在次生阔叶林中拟赤杨生长迅速，且树干通直，在次生阔叶林中占优势地位，可见次生裸地发展拟赤杨资源是一种较好的发展途径。与陈存及等[15]认为天然更新的拟赤杨生长普遍较人工林好的结论相吻合。处理NL与CK和处理LS比，平均胸径分别增加15.2%和27.3%，平均树高分别增加7.4%和6.7%，单株林木材积分别增加40.2%和68.6%。对单株立木材积进行方差分析表明，处理NL与CK和处理LS单株立木材积间存在极显著差异，可见处理NL对拟赤杨生长有利。人工促进天然更新的技术措施为拟赤杨入侵和生长提供了较好的适生环境和较多的营养物质，在次生阔叶林构建和拟赤杨生长方面均以处理NL为好。

4 结论与讨论

马尾松采伐迹地经过一定时间尺度均可以形成以拟赤杨为优势的次生阔叶林。但不同处理树种组成及多度和丰富度存在差异。CK（不炼山天然更新）和处理NL（不炼山、人工促进更新）物种丰富度均高于处理LS（炼山后天然更新），丰富度分别增加82.6%和60.9%，经方差分析发现，处理NL与处理LS林木多度间存在极显著差异，处理NL与CK林木多度间存在显著差异。

次生阔叶林处于落叶阔叶林向常绿阔叶林过渡阶段，为不稳定群落。研究结果表明，次生阔叶林为位于上层林的优势种主要以落叶树种组成，且缺乏Ⅰ、Ⅱ级林木，属于中衰种群；处于中下层种群主要为常绿阔叶树种，包含Ⅰ～Ⅳ级林木都有，属于旺盛种群。拟赤杨次生阔叶林正由次生落叶阔叶林顺向演替到常绿阔叶林过渡。从森林生态学角度分析，了解裸露的生境发展到出现稠密森林的各个演替阶段并不重要，重要的是要了解从一种林型发展到另一林型的演替阶段。森林演替从狭义的观点来看，是从先锋树种的定居开始的，以后由于环境的改变有利于其他树种，因而被其他树种所代替[16]。如何促进顺向演替以及合理利用次生落叶资源是林业经营管理的技术问题。

人促技术措施有利于拟赤杨的生长和生物积累。研究结果表明，处理NL拟赤杨平均胸径、平均树高、单株立木材积年均生长量分别为0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株。处理NL与CK和处理LS比，平均胸径分别增加15.2%和27.3%，平均树高分别增加7.4%和6.7%，单株林木材积分别增加40.2%和68.6%。经方差分析发现，处理NL与CK和处理LS单株立木材积间存在极显著差异。

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