不同配植孝顺竹土壤-植物氮磷生态化学计量特征

2018-12-06冯秀智童志鹏胡竹平黄程鹏周秀峰葛高波吴家森

江苏农业科学 2018年21期

冯秀智，童志鹏，胡竹平，黄程鹏，周秀峰，葛高波，吴家森

(1.浙江农林大学/浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江临安 311300； 2.浙江农林大学/亚热带森林培育国家重点实验室，浙江临安 311300； 3.浙江省临安市林业局，浙江临安 311300； 4.惠多利农资有限公司，浙江杭州 311000)

生态化学计量学是研究生态过程中化学元素比例关系及其随环境因子变化规律的科学，揭示了有机体主要元素间的联系，从分子到生态系统，元素均按一定比例组成[1]，而生态化学计量学通过研究生态过程中多重化学元素平衡关系，从元素比例的角度把不同层次的研究结果统一起来[2]，为生态系统过程中土壤-植物的养分组成及供求平衡提供了一个新的研究思路和手段[1]，对认识生态系统养分循环具有重要的科学意义[3]。

氮和磷对生物的生长、发育以及行为都起着非常重要的作用，也是陆地生态系统中植物生长最主要的限制因素之一[4-5]。氮磷比值可以反映植物组成、功能和氮磷养分限制格局[6-8]。Han等以我国754种陆地植物叶片为研究对象，结果发现，与全球水平相比有着较低磷含量(1.21 g/kg)和较高的氮磷比(14.4)的特征，这一现象主要是由低纬度土壤含磷量低引起的，尤其在我国的南方地区[9-11]。Yan等对富磷土壤126种植物的研究表明，外源氮对氮磷比的影响并不显著，植物叶片氮磷比主要受土壤磷丰缺的限制，表现为随土壤磷含量的增大而显著降低[12]。甘露等对89种植物叶片氮浓度进行分析，大小表现为乔木>灌草、阔叶>针叶、被子和双子叶>裸子和单子叶[13]。由此可见，不同植物对氮磷的吸收利用存在差异，对不同养分供应采取不同的适应对策。但是，目前化学计量学研究多单独集中在叶片，对植物其他器官的的研究较少。

竹林作为森林生态系统的重要组成部分，近年来学者对其关注度越来越高。研究表明，生产力水平对毛竹[Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv.Pubescens]林植被碳、磷元素在不同器官间分配比例的影响较小，对氮素分配比例的影响较大[14]；采伐导致大量养分输出，若采伐时将竹叶带出竹林，则氮、磷、钾等6种元素的养分输出总量将增加1.48倍[15]；雷竹(Phyllostachyspraecoxf.prevelnalis)林土壤随着覆盖年限增加，各土层氮磷含量均提高[16]；短期覆盖(≤3年)经营雷竹林叶片氮磷比降低，长期覆盖(6年)经营氮磷比升高[17]。这些研究表明，不同的经营方式均改变了土壤的养分情况和植物氮、磷含量及比值。孝顺竹是丛生竹中比较有代表性的竹种之一，具有较高的观赏价值与适应能力、良好的固碳潜力以及较强的抗寒能力，极具推广引种价值[18-19]。孝顺竹多被用于园林绿化、景观布置，常以列植、群植方式出现。不同配植方式由于经营措施不同，必定对孝顺竹林地土壤养分及植株生长产生影响。因此开展不同配植模式下，孝顺竹林地土壤-地上部各器官氮磷营养元素含量及化学计量特征研究，可以明晰2种经营模式对孝顺竹养分的影响，以及不同器官化学计量特征之间的关系，为孝顺竹的林地土壤管理、园林设计等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于浙江省临安市，素有“中国竹子之乡”的称号，属亚热带季风气候，年平均温度为16 ℃，年平均降水量为 1 613.9 mm，年降水日达到158 d，年平均无霜期为237 d。采样地位于浙江农林大学试验林场(地理位置为119°43′43″E，N30°15′22″)，坡度5°，坡向西南。

试验林场于2001年建立，建立时对土地进行整理，去除表土层，保留底土层，而后进行均匀平整土地，从而保持土壤条件基本一致。初植株行距为5 m×5 m，每丛孝顺竹10株。根据园林绿化中孝顺竹常用配植模式列植、群植的特征，随机将孝顺竹的配植方式分为无人为管理的群植与不定期清理林下枯枝落叶、修枝钩梢、5—6月伐去老死竹及部分过密植株的列植2种模式。

1.2 样品采集

2014年8月，在全面踏查的基础上，在生长状况和立地条件等具有代表性的2种配植(群植、列植)孝顺竹林，分别建立标准地各4个，面积均为10 m×10 m。对每块标准地内的竹子按不同年龄进行每株检尺，计算出不同年龄竹子的平均胸径，选取与平均胸径一致的竹子作为标准株，砍伐不同年龄标准株(笋、1年植株、2年植株)各3株。野外分离叶、枝、秆，并且各部位样品均按上、中、下3个部位取样，组成均匀混合样品后取约1 000 g，置于样品袋中带回实验室[20]。

在各个标准地中以多点采样的方式，各点均取0～20 cm的表层土壤样品500 g，混合多个样品作为该标准地样品，置于样品袋中，带回实验室。

1.3 样品测定

1.3.1 植物样品处理及测定植株样品在实验室内用去离子水清洗后于105 ℃杀青30 min，接着在80 ℃条件下继续烘干至恒质量，用高速粉碎机将样品粉碎后测定氮磷含量。将处理好的样品分为2份，一份用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析仪(德国Elementar公司)测定氮含量；另一份称取0.200 0～0.300 0 g样品，用H2SO4-H2O2凯氏消煮法消解，钼蓝比色-分光光度法测定磷含量[21]。

1.3.2 土壤样品处理及测定采集的土壤经过风干、磨细处理后，进行土壤理化性质分析。有机碳含量采用重铬酸钾-外加热法测定；碱解氮含量用碱解扩散法测定；有效磷含量用HCl-NH4F浸提-钼锑钪比色法测定[22]。

1.4 数据处理

数据均用Excel 2003进行整理，DPS v7.05进行分析，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的最小显著差异(LSD)进行差异显著性检验及相关性分析，并用Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 不同配植孝顺竹土壤性质

由表1可知，列植孝顺竹土壤有效氮磷比值显著高于群植孝顺竹土壤；列植孝顺竹土壤有效磷含量较低，平均值仅 0.60 mg/kg，显著低于群植孝顺竹土壤；有机碳、碱解氮含量在不同配植孝顺竹土壤之间无显著性差异。

表1 不同配植孝顺竹土壤性质比较

注：同列数据后不同小写字母表示不同配植间在0.05水平上差异显著。

2.2 不同配植孝顺竹不同年龄地上部分氮磷含量

由图1可知，除群植枝条外，孝顺竹地上部各器官氮含量均随年龄的增加而下降。竹叶氮含量均为群植>列植，1年生枝氮含量为列植>群植，2年生枝则为群植>列植，竹笋及竹秆氮含量均为列植>群植，并且除笋外，群植与列植之间的差异达显著水平。

由图2可知，列植叶、枝磷含量表现为随年龄的增加而下降，群植则相反，竹秆磷含量均表现为2年生>1年生。孝顺竹地上部分各器官在年龄一致的情况下均表现为群植>列植，其中2年生竹叶、枝和1年生竹秆列植、群植之间的差异达显著水平。

2.3 不同配植不同年龄孝顺竹地上部分氮磷化学计量比

由图3可知，列植各器官氮磷比变动范围为8.02～19.72，最大值为竹笋，最小值为2年生竹秆；群植变动范围为3.30～18.18，最大值为1年生竹叶，最小值也是2年生竹秆。孝顺竹地上部分各器官氮磷比值均随年龄的增加而下降，列植变化幅度较群植大。除2年生竹叶氮磷比值为群植>列植外，其余均表现为列植>群植，枝、秆在不同配植之间达到显著性差异水平。

2.4 2种配植孝顺竹土壤-植物养分及氮磷比相关性分析

对2种配植孝顺竹各器官(笋、叶、枝、秆，其中叶、枝、秆均包括1年生、2年生数据)氮磷比值分别与各器官氮磷含量、土壤有效养分含量进行相关性分析。由表2可知，列植模式中有10对因子的相关性达显著或极显著水平，具体表现为笋氮磷比与枝氮含量达到显著负相关水平，枝氮磷比则与笋磷含量、叶氮含量呈显著正相关关系；叶氮磷比与土壤碱解氮含量呈显著正相关关系，秆氮磷比与土壤有效磷含量呈显著正相关关系，与土壤有效氮磷比达到显著负相关水平。群植模式中仅有6对因子之间具有显著或极显著相关关系，其中叶氮磷比值与土壤碱解氮含量呈极显著正相关关系，与土壤有效氮磷比呈显著正相关关系，枝氮磷比则与土壤碱解氮含量呈显著负相关关系，与土壤有效氮磷比则呈极显著负相关关系。

表2 孝顺竹各器官氮磷比与各器官及土壤养分含量的相关性分析

注：*、**分别表示在0.05、0.01水平上显著相关。

3 讨论

3.1 不同配植孝顺竹土壤性质差异

有研究表明，我国毛竹主产区不同生产力水平的竹林土壤碱解氮含量最低为119.16 mg/kg，有效磷含量仅为 0.46～1.00 mg/kg，有效氮磷比高达199.37～392.22[22]；叶晶等研究显示，种植青皮竹(Bambusatextilis)的土壤碱解氮含量为159.18 mg/kg，有效磷含量为6.23 mg/kg，有效氮磷比为25.55[23]；而本研究中孝顺竹土壤碱解氮、有效磷含量均较低，尤其列植有效磷含量仅0.60 mg/kg，显著低于群植，有效氮磷比介于散生竹(毛竹)与丛生竹(青皮竹)之间，且列植(118.70)显著高于群植(42.18)。与浙江省森林土壤养分分级标准[24]相比，2种配植孝顺竹土壤有机质含量达到三级水平，而群植土壤碱解氮含量为二级水平、列植土壤碱解氮含量以及2种配植的土壤有效磷含量均处一级水平，较为缺乏。

李艳研究发现，刈割将使土壤速效氮含量降低，而促进有效磷含量上升，速效氮磷比减小[25]。本研究表明，列植导致土壤有效磷含量显著降低，有效氮磷比显著增大，这可能是由于列植模式清理了大量的枯枝落叶，使得养分回归量大大减少，土壤养分含量呈下降趋势。因此，列植模式应每年将清理的枯枝落叶置于竹丛蔸部，尽量减少养分流失，维持养分循环平衡。

3.2 不同配植对孝顺竹各器官养分含量的影响

养分元素是森林生态系统保持稳定与发展的基础，其含量与分配体现了植物对养分的吸收及需求，反映了植物对不同环境的适应能力[26]。刈割、修枝、钩梢等措施都可对植物的生长组织产生破坏，在一定程度上刺激侧枝或者新生组织的再生[27-29]，从而导致氮磷在植物不同器官中的重新分配。本研究表明，不同配植孝顺竹各器官养分含量差异较大，列植条件下，叶中氮、所有器官中磷含量均表现为列植低于群植，主要与列植模式中的钩梢、清理过密植株有关。这与刘西军等研究结果相似，即杨树修枝降低了枝、干中氮磷的含量[30]，另外，本研究中列植模式土壤有效磷含量仅为群植土壤的30%左右，也是导致列植孝顺竹各器官磷含量低于群植的主要原因，表明在一定程度上列植导致的养分流失效应大于孝顺竹的补偿性生长效应。

3.3 不同配植对孝顺竹各器官氮磷化学计量比的影响

植物叶片氮、磷含量及氮磷含量比值往往被当作土壤养分丰缺的重要指标[31-32]，这大多基于叶片生长相对旺盛、代谢活动强、易获取养分等因素，并将叶片作为整个植株养分情况的代表。但是竹子的特殊性在于竹秆、枝、鞭有许多节与节间，生长时每个节间都有居间分生组织，能同时进行细胞分裂和生长，比如毛竹可在2～3个月内完成10～15 m高的茎秆生长，生长的高峰期可以达到1.0～2.0 m/d，3年生竹子已出现老化趋势，大约每5年竹子进行1次更新[33-34]，其生长速度远大于一般树种。而与草本植物相比，竹类植物如麻竹，叶片生物量比例(12.36%)较低，秆却高达65.05%；在氮磷积累量上，叶片氮积累量约占25.35%，磷积累量约占23.08%，均低于枝、秆的积累量[26，35]。叶片氮磷积累量相对较低，主要积累部位为秆，且磷较氮更易于积累于秆，列植较群植秆积累偏向更明显(图4)。因此，在孝顺竹地上部分各器官中，相比叶片，秆更能表征植株的营养状况和土壤养分情况，尤其在人为干扰较大的列植模式下，秆更具有稳定性，对于整个植株养分的表征性优于叶。

从2种配植孝顺竹各器官氮磷比与各器官氮磷含量及土壤有效养分含量的相关性分析结果可以发现，群植孝顺竹各器官氮磷比值分别与其他各器官(除笋外)氮、磷含量均无显著相关性，因此用各器官的氮磷比均无法准确表征植株的生长养分情况；列植枝氮磷比值分别与笋磷、叶氮、枝氮含量均呈显著正相关关系，在一定程度上可以用来代表植株的状态。而各器官氮磷比与土壤碱解氮、有效磷含量以及土壤有效氮磷比关系各不相同，群植模式下叶、枝氮磷比均与土壤碱解氮含量及土壤有效氮磷比呈显著或极显著相关关系，而列植模式相关性则弱一些。因此，仅使用叶片氮磷含量比值无法准确表示土壤养分及植株生长状态，对于孝顺竹这类生长快速的植物，特别是列植模式，在人为干预下，植株组分因受到破坏而不完整，枝秆的养分情况及化学计量特征对于整个植株的生长状态更具有代表性。