欧李幼苗荧光参数对两种植物生长调节剂的响应

魏亚娟, 汪 季, 党晓宏, 贺俊玲, 刘宗奇, 张 波, 解云虎,

(1.内蒙古农业大学 沙漠治理学院, 内蒙古 呼和浩特 010018; 2.内蒙古鄂尔多斯市环境保护局, 内蒙古 鄂尔多斯 017000;3.内蒙古自治区林业科学研究院， 内蒙古 呼和浩特 010010; 4.杭锦旗农业技太推广中心, 内蒙古 杭锦旗 017400)

欧李(Cerasushumilis)树体低矮、根蘖发达、适应性强，属蔷薇科樱桃属，是中国所特有野生果树[1]。其分布范围广泛，主要分布于东北地区、华北地区和西北地区。欧李具有较高的药用价值和经济价值且果实营养价值丰富。由于欧李在城市环境绿化、改良土壤结构、保水固土和治理荒山等方面具有特殊效果和利用价值，已成为中国干旱地区和沙漠地区生态环境建设的优良树种[2]。此外，欧李属于低耗水量植物，有利于节约水资源，对于蒸发量大于降水量的干旱(半干旱)地区是非常适用的经济植物[3]。但欧李生长环境恶劣，导致其植株矮小，影响其经济效益和生态效益的发挥。

PP333，又名多效唑，是一种新型的、含氮杂环化合物，其农业应用价值在于它对作物生长的控制效应，通过抑制植物体内赤霉素的合成，从而降低赤霉素的含量，抑制植物茎顶端分生组织细胞分裂，使其节间变短，导致植株矮化[4]。同时提高植物叶绿素含量和光合作用、抗衰老和抗倒伏能力[5-6]，进而改善作物品质，提高产量。

GGR6，是生根粉的一种，是一种绿色无公害、非激素型植物生长调节剂。通过调节植物体内内源激素含量和酶的活性，促进细胞分裂和生长，从而促进植物生长发育和根的分蘖、增强植物抗逆能力和提高作物产量[7-8]。但目前鲜有关于PP333和GGR6对欧李幼苗进行蘸根处理，进而影响叶绿素荧光参数的研究报道。

因此，本文拟通过PP333和GGR6处理下欧李叶绿素荧光参数的变化特征，分析欧李对不同浓度PP333和GGR6溶液的光响应趋势，从而筛选出最适宜欧李生长发育的溶液类型及其浓度，以期为欧李幼苗的壮苗栽培技术提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于内蒙古鄂尔多斯市乌审旗的国营林场，该区域四季分明、气温年较差大，年平均最高气温15.6 ℃，年平均最低气温-9.9 ℃，属于温带极端大陆性季风气候。由于该地区日照充足、蒸发强烈且降雨稀少，年均降雨量仅有315.5 mm，而且多集中于7—9月。土壤主要为风沙土，植被以沙生植被为主。

1.2 试验设计

试验材料为生长较为均一、长势良好的一年生欧李幼苗，试验所用的植物生长调节剂为PP333和GGR6。设计PP333和GGR6溶液浓度均为50，100，150和200 mg/L，两者以蒸馏水为统一对照，分别表示为蒸馏水(CK),P50，P100，P150，P200和G50，G100，G150，G200，用不同溶液对欧李幼苗进行蘸根(2 h)处理，于2016年4月底移栽于上底直径24 cm、下底直径16 cm、高为26 cm的花盆内，盆内装有风沙土。每盆栽植1株，9次重复，共81盆。按照当地近30 a的4—9月平均降水量补充水分，其他管护条件一致。

1.3 叶绿素荧光参数测定

试验在晴天无风的上午8∶00—11∶00之间进行，共测定9个处理，每个处理选择6株长势均一的幼苗，选取幼苗株高2/3处的成熟叶片进行测定，共计测量54株。测定前，将被测量叶片进行充分暗适应处理20 min。然后采用PMA2 500叶绿素荧光仪(德国产)对欧李幼苗叶绿素荧光参数进行测定。测量并计算其电子传递效率(ETR)、光化学猝灭(qP)、实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、非光化学猝灭(qN)和最大光化学效率(Fv/Fm)以及其他荧光参数。其中，ETR，qP，qN的测量结果直接在电脑中保存。而Fv/Fm，ΦPSⅡ的计算公式如下：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

式中：Fm——暗适应下最大荧光产量；Fo——初始荧光；

ΦPSⅡ=(Fm＇-Fs)/Fm＇

(2)

式中：Fs——光照下的稳定荧光；Fm＇——光照下的最大荧光。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2007进行试验数据统计分析，采用SPSS 17.0软件进行单因素分析法(one-way ANOVA)对不同数据组间的差异比较，并应用主成分分析法对数据进行择优分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PP333和GGR6对欧李叶绿素荧光参数的影响

2.1.1 不同浓度PP333和GGR6对ETR的影响 ETR表示电子传递效率，也可以表示PSⅡ电子传递速率。反映了在实际光强前提下，表观电子传递速度的快慢[9]。如图1所示，不同浓度处理欧李幼苗，叶片ETR均表现为不同程度增加的趋势。最大值出现在G200处理下，其值为66.3；最小值为CK，其值为18.0。不同浓度PP333和GGR6溶液对欧李ETR的促进作用较对照(CK)均显著提高(p<0.05)，但同一浓度的PP333和GGR6对欧李ETR的促进作用差异不显著(p>0.05)。说明PP333和GGR6均能较大提高欧李光合电子传递效率和PSⅡ光合活性，且同一浓度的PP333和GGR6对欧李幼苗的促进作用差异不明显。

注：不同小写字母表示不同浓度PP333和GGR6差异显著(p<0.05)。下同。

图1不同浓度PP333和GGR6对欧李ETR的影响

2.1.2 不同浓度PP333和GGR6对ΦPSⅡ的影响 ΦPSⅡ被用来暗示实际光化学量子效率，它是反映植物叶片光合电子传递速度的快慢[10]。如图2所示，在PP333和GGR6的浓度为0～200 mg/L范围内，欧李叶片ΦPSⅡ随PP333和GGR6的增大都呈现增大的趋势。当溶液浓度为50 mg/L时，PP333处理下欧李叶片ΦPSⅡ较GGR6处理增加16.2%。在150，200 mg/L的PP333和GGR6处理下，ΦPSⅡ值分别为0.479，0.584，0.537，0.481。GGR6较PP333差异显著(p<0.05)。说明PP333和GGR6浓度越高，ΦPSⅡ效率越高，则表明植物进行光合作用产生光合产物速度越快，越有利于植物进行光合作用。

图2 不同浓度PP333和GGR6对欧李ΦPSⅡ的影响

2.1.3 不同浓度PP333和GGR6对qN的影响qN为非光化学猝灭系数，它表示ΦPSⅡ中聚光色素吸收的光能以热能的形式耗散掉的部分光能[11]，同时也反映了植物耗散过剩光能为热的能力，即光保护能力[12]。如果中心色素吸收了过量的光能，却未能及时耗散，可能会损伤光和机构。如图3所示，随着PP333和GGR6浓度逐渐增大，欧李叶片qN呈现逐渐减小趋势。同一浓度的PP333和GGR6处理下，浓度为50和100 mg/L时差异不显著(p>0.05)，qN值分别为0.545，0.589，0.477，0.529；浓度为150和200 mg/L时差异显著(p<0.05)，qN值分别为0.305，0.459，0.143，0.431。说明随着溶液浓度逐渐增大，欧李叶片光合传输能力逐渐减弱，光能用于光化学反应的比例下降，热耗散减少，植物光保护能力增强。

图3 不同浓度PP333和GGR6对欧李qN的影响

2.1.4 不同浓度PP333和GGR6对qP的影响qP表示光化学猝灭系数，反映了ΦPSⅡ中用于光化学电子传递的能量占聚光色素吸收光能的多少，qP反映了植物光合活性的高低[13]。同时，qP在一定程度上也反映了光ΦPSⅡ反应中心的开放程度[14]。如图4所示，在PP333和GGR6的浓度为50～200 mg/L范围内，欧李叶片qP随着PP333和GGR6的增加均表现为增加的趋势。各浓度GGR6较PP333的促进作用明显，PP333，GGR6对欧李qP的最大影响程度分别较CK增加299.9%(P150)和296.5%(G)。同一浓度PP333，GGR6处理下，浓度为50 mg/L差异显著(p<0.05)，qP值为0.511，0.707，G150和G200之间差异显著(p<0.05)，qP分别为0.830，0.912。说明在一定浓度范围内，随着PP333和GGR6的浓度增大，欧李叶片光合活性越高，欧李抗逆能力增强。

图4 不同浓度PP333和GGR6对欧李qP的影响

2.1.5 不同浓度PP333和GGR6对Fv/Fm的影响Fv/Fm表示最大光化学效率，它是检测光抑制的可靠指标[15]，反映了植物叶片ΦPSⅡ利用光能力的大小和最大原初光能捕获效率的大小。该指标不受生长条件和物种的限制。如图5所示，在PP333和GGR6的浓度为50～200 mg/L范围内，随着PP333和GGR6浓度不断增大，Fv/Fm也不断增大。但PP333处理下Fv/Fm较GGR6增长较为缓慢。PP333和GGR6对Fv/Fm的影响程度分别较CK增加了0.59%，1.52%，2.49%，2.65%和1.47%，2.09%，2.43%，3.33%。同浓度的GGR6对欧李Fv/Fm的促进作用整体比PP333略大，但是差异不显著(p>0.05)。说明PP333和GGR6的溶液蘸根处理欧李幼苗，对叶片Fv/Fm促进作用不明显，因而对欧李最大原初光能捕获效率提升幅度较小。

图5 不同浓度PP333和GGR6对欧李Fv/Fm的影响

2.2 不同浓度PP333和GGR6的主成分分析

对不同浓度PP333和GGR6处理下，对欧李叶绿素荧光指标进行主成分分析。由表1可知，选取的叶绿素荧光指标为：ETR,ΦPSⅡ，qP，Fv/Fm，qN，运用SPSS 19.0对这5个指标进行主成分分析。从表中可以看出，第1个主成分的累积贡献率为91.04%，从而提供了91.04%的相关信息。其他4个主成分只提供了8.96%的相关信息。因此，只需要求出第1个主成分即可，并对第1个主成分进行进一步分析。

表1 PP333和GGR6处理下叶绿素荧光指标的主成分分析

由表2得出：第1主成分：F=0.459 6X1+0.446 1X2+0.450 6X3+0.451 1X4-0.428 0X5

然后根据建立得F值、第1主成分和综合主成分值进行排序。由不同浓度PP333和GGR6处理下，对欧李叶绿素荧光指标影响的主成分综合评价结果(表3)可知：不同浓度PP333和GGR6处理下，叶绿素荧光指标的综合主成分顺序：G200>P200>G150>P150>G100>P100>G50>P50>CK，浓度为G200时最大，浓度为CK时最小。

表2 不同浓度PP333和GGR6处理下叶绿素荧光指标的主成分载荷

表3 不同浓度PP333和GGR6处理下下叶绿素荧光指标的综合评估

即本试验中，在PP333和GGR6的浓度为50～200 mg/L范围内，在GGR6的浓度为200 mg/L时，欧李的叶绿素荧光指标最佳，最有利于欧李生长发育。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

叶绿素荧光参数是描述植物光合作用的常见指标，在探究植物光反应中被普遍应用[16]。本文通过不同浓度PP333和GGR6对欧李一年生幼苗蘸根处理后，欧李幼苗的叶绿素荧光参数均发生不同程度的变化。

在前人的研究中发现，施用PP333和GGR6能够提高植物叶片叶绿素含量和增强光合作用，提高植物的抗逆性，提高作物产量。本研究发现，在PP333和GGR6的浓度为50～200 mg/L范围内，当PP333和GGR6浓度为200 mg/L时，欧李幼苗叶绿素荧光参数最大。这与尹婷等[17]、游鸯[18]分别对无忧花、藤本月季的研究结果不同。其原因是不同植物种类对PP333和GGR6的敏感程度不同[19]。在PP333和GGR6浓度为50～200 mg/L内，各叶绿荧光参数均显著高于CK(除Fv/Fm外)(p<0.05)，说明适宜浓度的PP333和GGR6溶液对欧李幼苗作用显著，这与王猛[20]对杨柴和董倩等[21]对黄连木研究结果不相同。该原因还不明确，需要在今后的试验中进一步探讨。

在PP333和GGR6浓度为50～200 mg/L范围内，通过不同浓度PP333，GGR6蘸根处理欧李幼苗，根据欧李ETR，ΦPSⅡ，qP和qN变化趋势，得出200 mg/L的PP333，GGR6对ETR，ΦPSⅡ，qP和qN作用效果最显著。其原因是PP333和GGR6溶液能够促进欧李体内光合产物的运输。随着浓度PP333和GGR6浓度增大，欧李幼苗光合色素分子对光能的吸收、转换和传递速度加快。欧李叶片接受和传递光合电子的能力增强，光和潜力升高，光反应的化学能量增加，聚光色素耗散的能量减少，光和机构的过剩能量减少，光机构得到保护，使PSⅡ反应中心的开放程度增大和原初光能转换效率的增强，促进了光合碳同化提供ATP和NADPH形式不稳定化学能。使光合电子传递加快，促进了欧李叶片光合碳同化作用，使更多的二氧化碳转化成稳定的化学能存储在糖类化合物中，促进了欧李的光合作用。该结果与李源等[22]对澳大利亚太阳扇叶片的研究结果一致。

在PP333和GGR6浓度为50～200 mg/L范围内，PP333的趋势线变化较为平缓，变化范围在0.702～0.721;GGR6的趋势线呈上升趋势变化，变化范围在0.702～0.725之间。但变化范围不大。该结果与于永畅等[23]对春兰的结论不同。其原因是当植物没有受到外界胁迫时，Fv/Fm变化范围不明显，主要由植物自身决定。当植物受到外界环境胁迫时，其值会显著下降[24]。该结果还说明了GGR6较PP333对欧李叶片Fv/Fm促进作用强，但PP333和GGR6的作用方式不同。其原因是在PSⅡ活性中心，GGR6能够促进光合作用原初反映过程和相关酶的活性，使欧李PSⅡ的原初光能转化效率及PSⅡ潜在光合作用活力受到促进。目的是促进地上部分和地下部分分泌赤霉素、细胞分裂素，同时增加植株内相关酶的活性，从而增加植物地上生物量和地下生物量和提高植物光合能力，而PP333的作用主要是抑制了内源赤霉素、脱落酸和乙烯的合成，从而抑制植物分生组织细胞分裂使植株矮化。同时PP333促进了植物叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量，提高欧李光合作用。该结论与刘志梅等[25]对金银花的研究结果相似。也可能是由于欧李幼苗GGR6的敏感程度比PP333高。根据主成分分析可知，G200的作用效果最佳。

本文仅研究了50～200 mg/L的PP333和GGR6溶液条件下欧李叶绿素荧光参数的变化，得出200 mg/L的GGR6是欧李生长发育的最佳浓度。随着溶液浓度继续增加，是否存在更适合欧李光反应的浓度还有待于进一步研究。

3.2 结 论

叶绿素荧光参数可以估测植物潜在光合能力和间接地判断欧李幼苗能否正常生长发育。本试验综合分析表明，在PP333和GGR6溶液作用下，ETR，ΦPSⅡ，qP和Fv/Fm的趋势线上升幅度较PP333陡峭；尤其是当PP333的浓度为100 mg/L时，这些参数的趋势线趋于平缓。而qN的趋势线随GGR6溶液浓度的上升，其下降幅度较PP333平缓。GGR6的浓度为200 mg/L时，欧李的叶绿素荧光指标最佳，对欧李的促进作用更大。说明GGR6溶液更有利于欧李叶片光反应的进行，更有利于欧李幼苗的生长发育。