广东省枫香单木干材生物量生长模型的研建

何 潇，赵嘉诚，曹 磊，李海奎*，徐期瑚

(1.中国林业科学研究院 资源信息研究所，北京 100091：2.广东省林业调查规划院，广东 广州 510520)

森林是陆地生态系统最大的碳库，其固碳能力是评价全球大气碳收支的重要参数。作为森林固碳能力的计算基础和森林生态系统运转的物质来源的森林生物量，在固碳增汇、促进生态系统碳循环、维持全球碳平衡等方面发挥着重要作用[1]。近年来，随着各国对全球气候变化的重视程度不断加深，森林生物量的测定和估算已成为当代林业生产和科研的焦点[2]。我国对森林生物量的研究内容多为利用生物量模型、生物量估算参数、3S技术等方法在大尺度上对森林生物量及碳储量进行估算[3]来评价森林的固碳能力。

然而，对森林生物量及其固碳能力的评价不仅应体现在空间尺度上，更应该将森林不同时期的固碳效率考虑在内——在对当前阶段森林固碳率有一个准确的评价的基础上，对未来几年、几十年内，其生物量及固碳能力的变化也应有一个合理的估计。这种动态变化是森林经营方面的重要参考指标[4]。但是，森林生长周期长、长期定位监测困难等特点，使得如何对森林生长过程进行评价与动态预测成为林业工作中的重点和难点[5]。建立生长模型，往往是解决这一问题的有效途径。

生长模型，描述了林木个体或者林分大小随时间的变化[6]。单木生长模型是以林分中各单株林木作为基本单位，它从竞争机制出发，通常用来预测林木胸径、断面积或树高等的生长过程[7]。单木生长模型可以直接判定各株单木的生长状况，以单木模型为基础可以模拟林分的生长，更加详尽地描述林分的结构和动态[8-9]且有较好的适用性[10]。最早的生长模型主要包括逻辑斯蒂(Logistic)、坎派兹(Gompertz)、单分子式(Mitscherlich)、理查兹(Richards)等在内的基础模型，后来逐步扩展为考虑林木之间竞争的，与距离有关的生长模型(distance-dependence)和与距离无关的生长模型(distance-independence)[11]。近年来，尽管我国学者已对单木生长模型进行了广泛研究[12-13]，但林分年龄(尤其是天然林)的确定难度较大且不同时期林木生物量的测定成本较高，导致我国主要树种生物量生长模型一直极为缺乏，但有关研究表明，年龄对单木和林分生物量影响极显著[14]。对于已经建立好的可靠的生长模型，尽管林木的年龄无法准确确定，但两个生长期之间的时间间隔是可以确定的，在森林经营措施不改变的条件下，已知任意时间的森林生物量均可根据生长方程直接推出若干年后的生物量。但由于不同的林木，受立地条件、气候因子、人为活动等多种因素的影响，同一树种的单株生物量生长过程往往不尽相同。因此，对于同一树种不同生长速度，一般需要分别建模，这样不仅工作量较大，而且使模型不相容。而在模型中加入区分生长环境特征的哑变量则可以解决以上问题[15]。

枫香(Liquidambarformosana)为金缕梅科枫香属落叶乔木，是我国闽北林区重要的乡土树种，生长迅速、适应性强，有较强的耐火性和对毒性气体的抗性，在观赏、药用、用材等方面都有着重要作用且颇具造林绿化的潜力。本文基于广东省枫香解析木，利用哑变量技术，建立枫香单木干材生物量生长模型，合理地分析该树种不同生长速度下生物量生长的动态变化，以期为指导森林经营工作及全面评价森林固碳能力提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文根据枫香在广东省的分布，从广州、河源、惠州、茂名、梅州、清远、韶关、云浮、肇庆 9个地区中的一类固定样地附近，使用典型抽样的方法，抽取40株胸径较大、树高接近林分平均高、干型通直饱满、无明显病虫害、梢头完整的枫香样木进行树干解析。伐倒之前记录树种、起源(其中25株属于天然起源，15株为人工起源)，并准确测量基部位置、胸径、树高、枝下高、东西南北4个方向的冠幅。枫香解析木的基本统计信息如表1所示。之后采用破坏性方法将样木伐倒，分干材、树皮、树枝、树叶称鲜质量，并分别抽取样品带回实验室，在85℃恒温下烘干至恒质量，根据样品鲜质量和干质量分别推算样木各部分干质量并汇总得到地上部分干质量。根据外业测量的每株样木根颈处、0.5/10、1/10、2/10、3/10、4/10、5/10、6/10、7/10、8/10、9/10处的带皮直径与去皮直径，计算出树干的带皮材积与去皮材积，继而由式(1)求得每株样木的干材生物量材积转换系数R：

(1)

式中，Biomassi为第i株样木实测干材生物量，Vi为第i株样木去皮材积。

在转换系数确定后，从1.3 m处开始以2 m为一个区分段，在每个区分段中央截取圆盘并包括根茎及梢底圆盘，将圆盘抛光后查数年轮，以5 a为一个龄级，分别量取东西和南北2个方向上各龄级的直径，取其平均值作为该龄级的直径，之后根据中央断面区分求积式计算各个龄级的材积，假设不同龄级的材积与生物量的转换系数相同，则可以通过式(2)求得每株样木各龄级生物量Biomass：

Biomassit=Ri·Vit(i=1,2,3,…,40)

(2)

式中，Biomassit为第i株样木t年龄干材生物量，Vit为第i株样木t年龄去皮材积。

表1 枫香解析木基本统计量

1.2 方法

1.2.1 基础模型 本文选取Logistic及其变形式、Gompertz和Richards这4种符合生物学意义且被国内外学者广泛使用[16-18]的生长方程作基础模型，其模型形式分别为：

Logistic方程：

(3)

Logistic方程变形式：

(4)

Gompertz方程：

B=A·e-me-rt+ε(A,m,r>0)

(5)

Richards方程：

B=A·(1-e-rt)c+ε(A,r,c>0)

(6)

式中，B为林木生物量；t为林木年龄；A为林木生长的最大值参数，即A=Bmax；m是与初始值有关的参数；r是内禀增长率(最大生长速率)参数；c，b1，b2为模型参数；ε为误差项。

基础模型中的参数A的确定，首先对所有样本拟合生物量与胸径、树高的二元模型(B=a·DbHc)，然后带入已知较大的胸径以及中国植物志[19]记载的枫香最高树高，得到理论最大生长量A，最后估计其他参数。

1.2.2 哑变量模型 天然林与人工林的具有不同的立地条件、气候条件，在人工林中林木还受到人为经营措施的影响，使得不同起源的生物量生长情况有所不同。同一树种即使在相同立地条件下，不同树木之间生长速度也会有所差异，这是受个体差异所影响的，林木受到气候、土壤质量、水分和温度影响时，林木的生长速度差异将更明显。本文用调查时实际测量的各样本树高与径阶的关系，将所有样木划分为 “高”(n=11)、“中”(n=17)和“低”(n=12)3个立地等级，分等级建立生物量生长模型。划分具体步骤为：首先确定每株样木所属径阶，然后用每株样木的实测树高除以该样木的所属径阶，在同一径阶内，把该比值的最大(小)值作为最大(小)区间的中间值，以此划分3个区间，最后在每个径阶内把样木分为3个立地等级，得到3个立地等级。

从拟合出的4种基础方程中选出1个最优方程，在参数A上引入代表枫香起源的哑变量，在参数R上引入区分不同生长速度的哑变量，使得有不同起源和立地等级的枫香的生物量生长用一个生物量生长模型来表示，有利于减少工作量。基于最优基础方程，分起源和立地等级建立哑变量模型。以Richards方程为例，哑变量模型形式如下：

B=(A+A0f0)·(1-e-(r+r1f1+r2f2)t)C+ε

(7)

式中，A0表示天然林与人工林下生物量生长的最大值之差；ri(i=1,2)代表中、低立地等级与高立地等级下生物量的生长速率之差；C为不同生长速度下模型形状参数的差异；f0为区分起源的哑变量，天然林下f0=0，人工林下f0=1；fi(i=1，2)为区分立地等级的哑变量，在高立地等级下f1=0，f2=0；中立地等级下f1=1，f2=0；低立地等级下f1=0，f2=1；ε为误差项。其他变量含义同上。

1.2.3 模型评价 基于Forstat[20]和R软件的nls和nlme[21]包进行模型拟合并采用以下4个指标进行模型评价[22]，包括决定系数R2，均方根误差RMSE，总相对误差TRE和平均预估误差MPE。计算公式分别为：

(8)

(9)

(10)

(11)

对于包含哑变量的参数的选择及设置问题，一方面从统计学上对模型参数的t检验是否显著来考虑。首先将每个参数都设置哑变量进行模型拟合，如若在显著水平α=0.05下不显著(P>0.05)则不在此参数上引入哑变量，调整后重新拟合，直到所有参数全部显著为止。另一方面，用非线性额外平方和方法[23](non-linear extra sum of squares method)检验哑变量的引入是否有意义。该检验需要对全模型(full model)和删减模型(reduced model)进行拟合。全模型是指通过扩充哑变量形式的参数，实现对不同生长速度下都有各自对应参数的完整模型。而删减模型是全模型的一部分，它嵌套在全模型中，“删减”掉一些没有意义的哑变量，降低了模型参数个数，但几乎不降低模型精度，使模型更佳简化[24]。这一过程通过对统计量F*进行检验来完成：

(12)

式中，SSER是删减模型的残差平方和，SSEF为全模型的残差平方和，dfR和dfF分别为删减模型和全模型的自由度。

2 结果与分析

2.1 最优基础模型

表2是4种基础模型的拟合参数和指标评价结果，最大生长量A由胸径、树高的二元模型生物量模型(B=0.0214D1.78H1.12)得到。可以看出，所有模型各参数全部极显著(P<0.01)。Logistic方程式(3)给出的最大生长速率(0.04)大于Gompertz(式(5)，0.02)和Richards方程(式(6)，0.01)。Richards方程的R2达到0.6以上，其次是Gompertz方程，Logistic及其变形式R2的最小，仅0.5；RMSE也显示出同样的规律，Richards方程优于Gompertz方程，Logistic及其变形式的RMSE最大，为57.33 kg； Richards和Gompertz方程的TRE<10%，而Logistic及其变形式的TRE最大，为11.80%，所有模型给出的TRE均<0，说明4种生长曲线对样木的生物量估计整体偏高；所有方程的MPE差别不大，均处在5%左右。从4个评价指标上看，Richards方程在所有评价指标上效果最优，拟合结果较好，其次是Gompertz方程，而Logistic及其变形式的拟合效果较差，且二者在拟合效果上几乎无任何差异，4种基础生长模型的拟合效果如图1所示。综合考虑，选择Richards方程为最优基础模型。

表2 基础生长模型参数和评价结果

2.2 哑变量模型的评价

基于最优基础模型构建哑变量模型，表3为哑变量模型各拟合参数和指标评价结果，立地等级从高到低，带有哑变量的Richards方程式(7)给出的生长速率参数估计值也逐渐下降。与基础模型相比，哑变量模型R2提高了11%，RMSE降低了7.95 kg，TRE也下降了1.85%，该值>0，说明哑变量模型对样木的生物量估计偏低，MPE指标进一步减少。综合来看，哑变量模型明显优于Richards基础模型，说明将哑变量引入方程中，细化了模型的使用范围，大幅提高了模型拟合效果。

从模型拟合预测值对实测值散点图(图1)中也可以看出，基础模型(上半幅)的拟合值相对于理想标准线较为离散，年龄较小的林木干材生物量预测值几乎全都处于标准线的上方，几棵大树的预测值距离标准线也比较远，整体拟合效果比较差；哑变量模型(下半幅)则较为紧密，年龄较小的林木均匀分布在标准线的两侧，拟合效果很好，仅有几株年龄较大的林木拟合效果较差。哑变量模型和基础模型都有一些偏离标准线预测值较大的值，但基础模型的偏离程度远远大于哑变量模型。

2.3 不同起源与立地等级下的枫香干材生物量生长差异

由表4可以看出，不同起源和立地等级的生长特征有所差异，平均生长量和连年生长量的最大年龄均随着立地等级的不断降低而增加，数量成熟龄差距明显；在立地等级相同时，连年生长量与平均生长量的最大值由于起源的不同也出现了差异，而这种差异在立地等级较高时表现的更为明显；同时天然起源最大生长量要大于人工起源的最大生长量，这点由哑变量模型中A0的估计值<0也可以发现。图3给出了天然林高立地等级的枫香干材生物量连年生长量与平均生长量的关系。在幼龄和中龄阶段干材迅速生长，连年增长量与平均生长量都随年龄的增加而不断增大，生长率持续上升，但连年生长量增加速度较快，最大连年生长量(13.3 kg)在23 a处到达。连年生长量与平均生长量于38 a相交，此时平均生长量(8.4 kg)达到最大值，之后生长逐渐趋于缓慢，连年生长量小于平均生长量。

图1 4种基础生长模型拟合效果

方程参数估计值P值R2RMSE/kgTRE/%MPE/%哑变量模型(式7)A455<0.01A0-166<0.01r0.071 5<0.01r10.019 3<0.01r20.025 4<0.01c5.148 1<0.010.7243.043.704.15

图2 基础模型和哑变量模型的干材生物量预测值对实测值散点

3 结论与讨论

通过对不同起源、地区抽取的枫香样木进行树干解析，建立了广东省枫香干材生物量生长模型。样木之间生长过程的差异主要是样木所在林分的起源、立地质量及其周围环境等因素综合影响的结果。人工林中由于存在各种抚育经营措施，使林木更早地进入速生期，生长速率应高于同时期的天然林。增加起源和立地等级的哑变量模型的最大生长速率参数差异显著，与黄勇来[25]得到的枫香人工林较天然林生长更为迅速结论一致。陈波涛[26]等通过对贵州省枫香树的调查，发现林木由于受到气候的影响，在土壤条件基本一致的情况下，低海拔地区下的生长量大于高海拔地区，高积温地区大于低积温地区。这些结果也印证了划分起源和立地等级来建模的合理性。我国南方枫香天然林一般于21～40a生长迅速，51～70 a成熟；人工林于11～20 a生长迅速，31～50 a成熟[27]。而本研究显示，广东省枫香干材生物量于23～36 a迅速生长，在38～59 a成熟。枫香干材生物量在天然高立地等级的条件下，连年生长量与平均生长量于38 a相交，这与周火明[28]等通过对枫香天然次生林研究，得到枫香材积的连年生长量在10～40 a时一直呈现较快的增长趋势，而在50 a时还未达到平均生长量最大值的结果相近。

表4 不同起源和立地等级下的生物量最大生长年龄和生长量

图3 天然林高立地质量干材生物量连年生长量与平均生长量的关系

选用4种国内外常用的理论生长方程，拟合广东省枫香干材生物量的生长过程， Richards方程在所有基础模型中效果最优，拟合结果最好。基于Richards方程的哑变量模型，哑变量模型则进一步提升了精度，更加科学合理地描述了广东省枫香干材生物量的生长过程。使用哑变量模型进一步分析不同起源和立地等级下枫香干材生物量的生长过程：干材生物量生长的最大年龄随着立地等级的不断降低而增加，数量成熟龄差距明显；在立地等级相同而起源不同时，干材生物量的最大连年生长量与平均生长量不同，在高立地等级较时差异更大。以天然林高立地等级为例，其干材生物量的最大连年生长量(13.3 kg)和最大平均生长量(8.4 kg)分别在23 a和38 a处到达，此后生长逐渐缓慢。

本模型的解析木建模样本取自整个广东省，适用范围为整个广东省，但由于生长模型缺乏对立地条件的输入，所以即使哑变量模型能够提高模型精度，但72%的解释力也不是很理想，此模型在某一林分下使用可能会产生较大误差，若能增加建模样本数量，获得更多解析木，则模型的解释力会随之增强，预估精度将会有所提高，减小误差。