柑橘家的混乱八卦史，都上《Nature》了！

史军

如果用一个字形容柑橘家族里那些个亲戚之间的事情，那就是“乱”，如果要再加一个形容词的话，那就是“特别乱”。整个柑橘家亲戚的故事堪比神话。在我之前的文章《柑橘家的不堪往事》（——我刊2013年第2期）中曾经用当时已经发表的研究成果，梳理过柑橘家谱的草图。简单说，当时人们认为，庞大的柑橘家族虽然人丁兴旺，但是除了少数成员之外，绝大多数品种都是宽皮橘（CitrusreUculata）、柚（C.maxima）和香橼（C.medica，也叫枸橼）这3个野生种的后代。然而，柑橘家实在是太乱了，这张草图里还有很多不确定的地方。所以长久以来，给柑橘家族编制一个靠谱儿的家谱，仍然是科学家们日思夜想的事儿。这事儿是因为柑橘不但好吃，还是世界水果贸易的重头。随着技术手段的进步，在吃了大量橘子、橙子和柚子，再进行了大量的DNA分析之后，美国能源部联合基因组研究所的科学家终于理清了柑橘家的家谱，在《自然》杂志上发了一篇超长论文，加上附件足足有20页。

这篇超长论文的内容总结起来大概就这么几句话：第一，我们吃的柚子是柚子，香橼是香橼，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子；第二，世界上所有的柑橘都是相亲相爱的一家人，香橼只当爸，柚子只当妈，橘子既当爸也当妈；第三，柑橘全家很可能都是“喜马拉雅山人”，800万年前下山之后，东去宝岛，南去澳洲，一切随缘。

柑橘家的家谱为啥那么难查，那是因为这个家族实在是太乱了。也就是说，柑橘家的任意两个物种，甚至是杂交出现的新物种搞在一起都是很正常的。混乱的背景就此形成。在这个过程中，人类也来添乱，在水果种植中经常使用的嫁接和芽变筛选，就是两个超级麻烦的影响因素。很多无记载的栽培柑橘，根本就不知道它们跟原生种到底有啥关联。

想搞清楚柑橘家里的关系，只能依靠基因对比分析。但研究人员对DNA位点的艰苦筛选和分析，是个超级麻烦、超级需要时间的工作。虽然柑橘类水果的基因组规模一般只有人类基因组规模的1/8，但以过去的技术，测定这样的一个基因组，至少也得2～3年的时间。还好，新技术的出现把这个时间缩短到了不到半个小时。于是，研究人员这次一口气测定了30个柑橘类野生和栽培品系的全基因组，再把已经发表的另外30套全基因组数据通通下载回来一起分析，终于得出了一个接近真实的柑橘家谱。

从喜马拉雅来的柑橘元老

大约800万年前，整个柑橘家族很可能都起源于喜马拉雅地区。其中我国云南的西南部、印度阿萨姆地区及相邻区域是起源中心。也就是说，世界上所有柑橘类水果的根都在这座著名的山脉之下。800万年前是中新世晚期，那时的地球气候发生了一次剧烈的变化。来自海洋的季风消失了，整个大陆都变得干燥起来。在柑橘家族身上我们确实能看到一些为适应干旱环境准备的特征，比如小片肉乎乎的叶片表面还覆盖着致密的白表皮，这显然是为了应对相应的干旱环境而存在的，与那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜马拉雅山之后，一路向西，一路向东，一路向南，最先分化出来的是莽山野橘（Citrusmangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，这两种植物跟橘子和橙子并没有啥关系，只是有个共同祖先的远房亲戚而已。

到了距今600万年前，向西的柑橘家族中产生了三元老之一的香橼（Citrus medica），而向南的行进路线上出现了柚子（Citrus maxima），向东的路线上出现了小花橙（Citrus micrantha）和金柑（Fortunella japonica）。

向南行进的柑橘们，一路拼杀到了澳大利亚，在距今400万年前，在澳洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那个果肉像鱼子酱的特殊柑橘品种），以及圆乎乎表面抽抽巴巴的澳洲来檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200万年的时候，柑橘家最最重要的物种出现了，那就是宽皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剥皮的物种，后来成为商品柑橘家族的核心——作为商品的柑橘类水果，可以跟柚子没关系，可以跟香橼没关系，但多多少少都与宽皮橘有关系。随着干旱的持续，海平面下降，宽皮橘的小弟立花橘（Citrus tactu'bana）顺利通过了露出地面的台湾地峡，进入我国台湾省。

就这样，柑橘家族的原生种类完成了在地球上的初步扩张。在柑橘家族后来繁衍壮大的过程中，真正唱主角的虽然仍是柚子、香橼和宽皮橘这三大元老，但现在可以确定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲来檬和澳洲沙地橘在内的至少另外7个物种也都作出了贡献。只是，在接下来的故事中，莽山野橘和宜昌橙蜗居深山，澳洲的柑橘家族也去自娱自乐了，金柑偶尔跟兄弟姐妹们发生一些联系。

柚子是柚子，橙子是橙子，橘子真不—定是橘子

现在已经查清楚了，柚子真的是柚子，真得不能再真了。如果按照辈分来说，柚子可以说是整个栽培柑橘家族的老祖母。并且，柚子老祖母对孩子身材的影响非常大。这次研究发现，柚子的遗传成分占得越多，孩子的个头就越大。橘橙、甜橙、西柚、柚子的排队就是这个规则的外在表现。

橙子就没有那么明确了。橙子应该分为酸橙和甜橙。在之前的分类系统中，曾经有学者把甜橙塞进了酸橙家，合并成了一个物种。但是，这种做法是不对的。在最新的这项研究中，发现这种合并就是人为的扭曲行为，酸橙和甜橙根本就不是一家子，它们有完全不同的身世。

酸橙是柚子和宽皮橘的直接后代，柚子是妈，宽皮橘是爸。对甜橙来说，柚子依然是妈，但是爸爸就很混乱了——可以肯定是柚子妈和橘子爸的私生子，在研究中被定义为早期混杂橘。

在之前的文章中，我曾经叙述说，橙子和香橼结合产生了柠檬。但根据新研究的发现，准确来说，市场上常见的甜橙压根就没有跟香橼发生过关系！真正与香橼结合的其实是酸橙。并且酸橙和香橼搞出了一大堆后代，包括黎檬（Citrus x fimoma）和粗柠檬（Citrus jambMri）。只是这两个类似柠檬的物种不大出镜而已。

看着酸橙的豐富生活，甜橙当然也不甘寂寞，它找到了柚子老祖母，只为当爸爸。甜橙与柚子老祖母爱情的结晶就是葡萄柚。因为葡萄柚有更多来自柚子的遗传基因，所以葡萄柚的个头也比橙子老爸要大很多。

好了，最后再来理理橘子这一堆物种的关系。在一大堆橘子中，有真正的橘子，也有假冒的橘子——混杂橘。真正的橘子就是纯纯地从宽皮橘而来，比如说中国的南丰蜜橘就是纯纯的宽皮橘，并且在中国栽培甚广。至于说桠柑（Ponkan）其实是宽皮橘和柚子结合的后代，也就是所谓的早期混杂橘；而在欧美市场一度占据统治地位的克莱门氏小柑橘（Citrus x clementina），其实是宽皮橘和甜橙的杂交品种。另外，在中国开始流行的青见橘橙其实也是甜橙的后代。

宽皮橘和甜橙之间有太多的不可描述的事情，这是因为人类会在它们产生种子的实生苗中挑选那些优秀的个体加以培育，于是进一步推升了柑橘家混乱关系的复杂度。

值得一提的是，默默无闻的金柑也与宽皮橘搞出了一个特别的物种——四季橘。这种耐热的橘子通常出现在东南亚市场之中。与此同时，香橼也顺手跟小花橙搞出了墨西哥来檬（Citrus x auranth'foEa）。至此，柑橘的混乱达到了顶点。