生境片段化对千岛湖次生马尾松林土壤理化性质的影响

戎福仁，王祖华，吴初平，徐高福，徐建斌，李铭红，于明坚*

(1. 浙江师范大学 生态研究所， 浙江 金华 321004； 2. 浙江大学 生命科学学院， 浙江 杭州 310058；3. 浙江省林业科学研究院, 浙江 杭州 310023； 4. 淳安县新安江开发总公司， 浙江 淳安 311700；5. 淳安县千岛湖林场， 浙江 淳安 311700)

人类活动对自然生态系统的破坏日益加剧，生境片段化是其中最为严重的过程之一[1]. 生境片段化是指大面积连续分布的生境被不同于原有生境的基质分隔成多个不连续生境的过程[2]. 生境片段化会直接导致生境内部小气候和土壤条件发生变化，从而改变生态系统的结构和功能[3].

土壤是陆地生态系统的基础，是诸多生态过程的载体，是影响植物群落生存的重要环境因子之一[4-5]. 土壤理化性质是植物生长发育的关键生态因子，对土壤肥力和土壤质量有指示作用，也是度量退化生态系统功能恢复与维持的关键指标之一[6]. 研究土壤理化性质，有利于了解土壤组成、土壤养分循环等生态过程[7-8].

关于生境片段化，以往大多集中于探讨其对生物群落的影响，而关于其对土壤影响的研究较少[9]. 生境片段化伴随生境面积减少，隔离度增加，边缘比例增加，从而可对土壤产生一系列效应，包括土壤物理结构、全碳、全氮、全磷含量等[10-11]. 研究表明，生境片段化会减少土壤有机质输入和土壤养分循环利用[12]. 生境片段化形成的生境斑块中通常边缘特征显著，具有不同于生境内部的小气候(土壤温度、土壤湿度、风速、光照强度等)[13-15]. 小气候梯度影响土壤温湿度等，改变土壤有机质的分解速率和土壤微生物的矿化速率，从而对土壤性质产生影响[16].

千岛湖是水库大坝建设形成的人工湖泊，其内陆桥岛屿形成的时间一致、岛屿边缘明显、周围基质均为水，与岛上的陆生植物不亲和，是进行生境片段化研究很好的平台[17-18].迄今，已有大量针对千岛湖动、植物生物多样性的研究[19-22]，但尚缺乏生境片段化对土壤理化性质影响的研究[23]. 本文调查和比较了千岛湖库区片段化景观中29个岛屿和库区周围大陆的土壤理化性质，探讨生境片段化对土壤的影响，以及片段化次生马尾松林群落与土壤的关系，以期加深对生境片段化效应的认识，并为该类型生态系统管理提供理论支撑.

1 方 法

1.1 研究地点

千岛湖位于浙江省西部淳安县境内(地处29°22′N～29°50′N，118°34′E～119°15′E)，是1959年新安江水电站大坝建成后蓄水形成的人工湖泊. 千岛湖区面积982 km2，其中水域面积573 km2，蓄水量178.4×1010m3. 最高水位(海拔108 m)时，面积大于0.25 hm2的岛屿共计1 078个. 千岛湖地处亚热带季风气候带，年平均温度17 ℃，1月最低温达-7.6 ℃，7月最高温达41.8 ℃；年均降水量1 430 mm，集中在4—7月. 目前库区内岛屿的森林覆盖率为88.5%，以天然马尾松林为主. 主要土壤类型为黄红壤和岩性土，有3个土类、5个亚类、10个土属[24]. 本研究在千岛湖中心区选取具有不同隔离度和面积的29个岛建立森林动态样方(forest dynamics plot). 在湖区周边大陆随机选取与岛屿上林龄相近、人为干扰较少的次生马尾松林，在林内建立森林动态样地[25].

图1 千岛湖库区土壤采样地分布图Fig.1 Map of soil sampling sites in the Thousand Island Lake region

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置

在29个样岛上设置大小为20×20 m的样方76个，根据样方中心与岛屿边缘的距离，将其划分为3种边缘梯度样方类型： 边缘样方(样方中心距离岛屿边缘<15 m)、中部样方(40～50 m)、内部样方(>80 m). 边缘、中部和内部样方数量分别为54，19和6个. 陆上的次生马尾松林样方共30个，其中50 m×50 m 5个、30 m×30 m 21个和20 m×20 m 4个. 测量样方内所有胸径(离地1.3 m处主干直径)≥1 cm的木本植物的胸径等参数，进行物种鉴定. 鉴于研究需要，在大陆选取与岛屿一样的样方，50 m×50 m中各选取2个20 m×20 m样方，30 m×30 m中各选取1个20 m×20 m样方.

1.2.2 物种多样性指数计算

植物多样性的测度选用物种多样性Shannon-Wiener指数，计算公式如下：

式中，Pi为种i相对盖度和相对多度之和的1/2；Ni为种i的个体数；N为样方的个体总数；S为样方物种总数，即丰富度指数.

1.2.3 样品采集与方法

1.2.4 数据处理与分析

本文所有数据均在R3.4.0软件中处理完成(R Core Team 2016). 组间比较采用Wilcoxon秩和检验. 采用线性混合效应模型分析地形因子和岛屿参数对土壤理化成分的影响. 其中，自变量为坡度、坡向、距最近岛屿距离、距大陆最近距离、岛屿面积. 坡向分解为北向(cosine)和东向(sine)2个成分. 其中cos(aspect)衡量南北向，sin(aspect)衡量东西向[27]. 因变量分别为土壤全碳、全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、有效磷、土壤最大持水量、土壤厚度、所有土壤理化因子的主成分1(principal component 1，PC1)和主成分2(principal component 2，PC2). 用Pearson相关系数指数分析土壤理化因子和植物群落生物多样性(Shannon-Wiener指数)的相关性.

2 结 果

对千岛湖修建大坝蓄水形成的陆桥岛屿和周边大陆连续生境进行比较，发现岛屿土壤的化学因子中全碳、全氮、铵态氮与大陆差异不明显，土壤的硝态氮和有效磷显著低于大陆，土壤全磷显著高于大陆；土壤物理因子中最大持水量显著高于大陆、土壤密度和厚度显著低于大陆. 显示片段化对土壤的理化性质产生了影响(见图2).

线性混合效应模型结果显示： 随着与边缘距离的增大，岛屿土壤全碳、全氮、全磷、硝态氮、铵态氮、有效磷均降低，而土壤厚度和土壤PC1(解释26%的变异，主要与土壤养分呈负相关)、PC2(解释22%变异，主要与土壤厚度和密度等物理性质负相关)升高(见表1). 此外，随着与最近岛屿距离的增大，土壤全碳降低；随坡度的增大，全磷、PC2降低；随东西坡向的增大，土壤全碳、土壤最大持水量升高；随南北坡向的增大，土壤全氮、全磷、有效磷和铵态氮升高，土壤最大持水量和PC2降低(见表1).

图2 岛屿和大陆土壤理化性质的组间比较Fig.2 Comparison of edaphic physical and chemical properties between islands and the mainland

注图中柱形上边线表示上四分位数，中间粗线表示中位数，下边线表示下四分位数，柱形上下侧竖直虚线相连横线段分别表示上下四分位数之外1.5倍范围内最远数据点的位置. 相同英文字母表示对应组间数据分布无显著差异(P<0.05，Wilcoxon秩和检验)；不同字母表示组间数据分布有显著差异. MWHC： maximum water holding capacity；SoilDep： soil depth；SoilDen： soil density；灰色箱形图为大陆，白色为岛屿.

表1 岛屿空间因子对各项土壤理化因子的混合效应模型汇总Table 1 Summary of the mixed-effects models of the effects of island spatial factors on edaphic physical and chemical properties

注加粗值代表具有显著效应(P<0.05).

土壤全碳、全氮、厚度与植物群落Shannon-Wiener指数呈显著正相关，硝态氮、有效磷、PC1、PC2与Shannon-Wiener指数呈显著负相关. 而土壤铵态氮、全磷、密度与群落Shannon-Wiener指数相关性不显著(见表2和表3).

表2 各项土壤理化因子与植物群落物种多样性间的Pearson相关系数

注***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05.

表3 土壤理化性质与其前2个主成分的Pearson相关性

注***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05.

3 讨 论

3.1 岛屿和大陆生境土壤理化性质的差异

千岛湖是1959年修建大坝蓄水形成的片段化景观，将大陆的连续景观分隔成以水为基质的陆桥岛屿群. 本文选取海拔相近的岛屿和大陆样地，用于比较岛屿片段化生境和周边大陆连续生境的土壤理化性质差异，结果显示，片段化对千岛湖库区土壤的理化性质有影响，岛屿土壤的理化性质与大陆存在显著差异. 生境片段化导致局部地区的气候和土壤条件发生改变[3]. 有研究表明，在片段化作用下，生态系统发生改变，从而会减少土壤有机质的输入和土壤营养物质的获得和循环[12, 28]，这与本文的结果一致. 千岛湖生境片段化岛屿周围的基质是水，改变了原有生境格局.格局的改变，致使大气循环、水循环、沉降作用、土壤养分循环发生变化[29]. 原有土壤生境总量减少、原有面积减少，形成有隔离度的岛屿和大量的岛屿边缘. 研究表明，生境质量的改变往往是生境片段化的结果[30]. 以大陆连续生境为背景，片段化对土壤理化性质产生了影响，这与陈小勇等[31]研究提出的连续的森林被破坏, 森林片段需经历群落重组类似.

3.2 生境片段化对岛屿土壤理化性质的影响

3.2.1 边缘梯度对土壤理化性质的影响

研究表明，边缘梯度是影响土壤理化性质的主要因素，岛屿土壤的全碳、全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、有效磷随边缘梯度的增大而降低，土壤厚度、PC1和PC2随边缘梯度的增大而升高. 岛屿土壤的全碳、全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、有效磷在边缘更高. 这是由于岛屿边缘有更高的大气氮沉降、温度、叶面积指数，以及受土壤微生物和动物改变的影响[32-33]. 研究发现，小气候在岛屿边缘存在差异，林缘处温度较高、湿度较低、光照强度较高，使得岛屿边缘的幼苗和幼树成活率较低，高大树木死亡率高，从而增加了岛屿边缘有机质的来源[34]；同时高温、高热使岛屿边缘土壤的微生物更加活跃，令土壤中全氮加速转化成铵态氮和硝态氮[35]，致使边缘的铵态氮、硝态氮高于林内. 缙云山片段化研究发现[36]，林缘处的气候为干热型，其生物学特性与片段化前相比发生了改变，如林缘处凋落物分解加快. 片段化后形成的岛屿边缘草本植物多、死亡率高、更新速度快. 大量死亡植物体在温度高、微生物活跃的岛屿边缘快速分解，边缘土壤全磷更易于矿化形成有效磷，致使边缘的有效磷高于林内. 因土壤磷主要来自土壤母质，边缘的风速大，土壤加速母岩的风蚀，使边缘土壤全磷含量增多[37]. 岛屿边缘有大量的枯死植物体输入，边缘土壤全碳含量也增加，与LAURANCE[29]的研究结果一致. 边缘土壤与空气接触良好，由于风的影响，导致局部对流和湍流交换受到阻碍，森林边缘易获得更多大气沉降. 空气的氮沉降使边缘全氮含量高于林内，与REMY等[33]的研究结果一致. 岛屿周围是水域，陆生植物不能生长，土壤的大量养分经地表流到湖里，导致土层变薄. 林冠层的郁密度增大，凋落物增多，土层增厚[35, 38-39].

3.2.2 岛屿空间特征对土壤理化性质的影响

岛屿边缘到大陆的最短直线距离是本研究岛屿隔离度的指标，随着隔离度的增大，土壤全碳含量减少. 有研究表明，隔离度小的，片段物种交流丰富，物种丰富度高；隔离度大的，生境片段内物种交流减少，物种丰富度降低[40]. 本研究中可能因隔离度的增加，减少了适合原来物种生长的生态位，增加了植物的死亡率，导致土壤全碳含量增加. 随着坡度的增大，土壤全磷含量降低，有效磷和铵态氮含量增大，本研究与潘树林等[41]的研究结论不一致，是因千岛湖边缘坡度较大，内部坡度较小之故. 由西向东的坡向对土壤理化性质无影响，而由南向北的坡向对土壤全碳和最大持水量有正效应. 北半球南坡是阳坡，北坡是阴坡，阴坡接受太阳辐射少，水的蒸发量少，导致南坡向北坡土壤最大持水量增大. 由于不同坡向对太阳辐射的接收不同，水热条件有差异，从而影响植被的生长，最终影响土壤的全碳含量. 由于阳坡干燥，有机质积累少，阴坡有机质积累增多，致使南坡向北坡土壤含碳量高，此与李晓佳[42]的研究结果一致. 研究发现，生境片段化和生境质量相互作用对土壤有机碳和全氮有显著影响. 而且片段大小对土壤的理化性质有很大影响，小片段较于大片段持水能力更高、阳离子交换能力更强. 而且土壤有机质、营养物质和全磷含量在小片段上更高. 本研究岛屿的面积对土壤的理化性质无显著影响，可能是由于形成本研究片段的基质是水，与农田为基质形成的片段森林不一样[43].

3.3 植物群落物种多样性与土壤理化性质的关系

土壤和植物密切相关，相互影响. 本研究结果显示，土壤全碳、全氮、厚度、硝态氮、有效磷、PC1、PC2与Shannon-Wiener多样性指数显著相关，反映了千岛湖库区的土壤与植物群落密切相关. 安树青等[44]在对马尾松群落的研究中发现，群落均匀性的Shannon-Wiener指数与土壤厚度和有效氮有关，此结论与本研究结果一致. 群落均匀性的Shannon-Wiener指数与有效磷相关，与吴彦等[45]的研究结论一致，即部分土壤营养功能指标如枯枝落叶贮量、有机质含量和磷含量等与植物群落物种多样性存在相关性. 陈小勇等[31]研究的县市，森林片段化对植物群落可能有不利的影响，片段化林地较相同面积的连续森林有更高的物种丰富度，证明了片段化会影响植物. 植物与土壤关系密切，植物群落的格局、结构和多样性的变化，凋落物的量与质以及非生物的环境条件发生改变，均影响土壤过程，从而改变土壤养分的循环. 千岛湖片段化后土壤理化性质受植物群落影响而改变. 植物群落的物种多样性则可通过影响土壤温度以及其他非生物因子等方式，间接改变土壤微生物、土壤动物种类组成和结构，进而作用于土壤氮、磷养分元素的主要生物地球化学循环，从而影响土壤养分的活性与分布.片段化影响了植物，同时也影响了土壤性质[46].

4 结 论

研究发现，片段化使千岛湖岛屿次生马尾松林土壤的理化性质发生了显著变化. 边缘效应是主要的影响过程之一. 片段化后产生的隔离度对土壤产生了影响，地形因子(坡度、坡向)也对土壤的理化性质有影响，而岛屿面积对土壤无影响. 土壤理化性质和植物群落存在相互作用. 本研究有助于加深生境片段化对土壤理化性质影响的认识，对于生境片段化背景下森林管理措施的制定具有重要意义.

感谢浙江大学金毅、刘金亮、仲磊等给予的帮助和支持！ 感谢千岛湖林场严承田等对野外工作给予的帮助！