硅对沙培马铃薯生长发育、光合色素与光合特性的影响

秦永梅， 韩凤英， 刘素慧， 杨 慧

(山东农业工程学院，山东济南 250100)

硅(Si)是植物生长的有益元素。研究表明，施用硅肥能够优化植株形态，增强植物抗病性和抗虫性，缓解重金属毒害，提高植株应对干旱[1]、高盐、高温和紫外线等逆境胁迫的能力，改善植物叶片光合性能和水分利用效率[2]，促进蛋白质的合成与养分的积累[3]，但是影响植物对大量元素与中量元素的吸收利用等。有关硅在草莓[4]、甜瓜[5]、番茄[6]、黄瓜[7]、水稻[8]等作物上的研究较多，而在马铃薯方面的研究较少，主要集中在产量[9]和试管苗马铃薯形态指标[10]上，而有关Si对沙培马铃薯生理特性方面的研究鲜见报道。为此，本研究借助营养液沙培试验，分析不同浓度的Si对马铃薯形态指标、光合色素含量、光合特性及茎叶Si含量的影响，旨在明确马铃薯生长适宜的Si水平，为马铃薯生产实践中硅肥的施用标准提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试马铃薯品种为荷兰15，试验地点在山东农业工程学院试验站。

1.2 试验设计

选取质量约50 g、芽长2～3 cm的马铃薯切块，栽植于高20 cm、直径20 cm的花盆内，花盆内铺满洗净的河沙，共种植50盆。每2 d浇灌1次Hoagland营养液，营养液从花盆底部渗出，浇灌后在花盆上部覆盖1层黑色地膜以减少水分蒸发。待第8张叶展平后，开始浇灌添加九水偏硅酸钠(Na2SiO3·9H2O)的营养液，Na2SiO3浓度设为0、0.7、1.4、2.1、 2.8 mmol/L，分别用T0、T1、T2、T3、T4表示，每处理10盆。20 d 后，在块茎增长期测定马铃薯形态指标、光合色素含量、光合特性及植物体各部位Si浓度。

1.3 测定项目及方法

浇灌含硅营养液20 d后测定马铃薯株高、茎粗、根长和叶面积指数(LAI)。茎叶硅含量的测定采用Vorm法[11]。参照张志良等的方法[12]测定光合色素含量。采用CIRAS-2便携式光合仪测定马铃薯叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，每处理重复3次。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2003进行数据图表处理，用DPS 7.02软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 硅对马铃薯形态指标的影响

由表1可知，不同浓度Si对马铃薯形态指标影响差异显著，其中株高、茎粗、根长和LAI随Si浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势。在Si浓度为0～2.1 mmol/L时，块茎增长期的马铃薯株高、茎粗、根长和LAI随其Si浓度的增加表现出逐渐升高的趋势，且在Si浓度2.1 mmol/L时各指标均达到最大值，较对照分别增加17.91%、21.49%、32.64%和 14.01%，达极显著差异(P<0.01)，继续增加Si浓度至 2.8 mmol/L 时，上述指标均表现出下降趋势，较2.1 mmol/L分别降低4.00%、10.20%、6.57%、4.00%，说明Si浓度并非越大越有利于马铃薯形态建成，而只有适宜浓度的Si才有利于其生理生长。

表1 硅对马铃薯形态指标的影响

注：同列数据后不同小写、大写字母表示处理间差异显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)。下同。

2.2 硅对马铃薯光合色素含量的影响

由表2可知，不同Si浓度处理下，马铃薯叶片光合色素含量存在差异，但浓度相邻的处理间几乎差异均不显著，而浓度不相邻的处理间大部分存在差异显著关系。在Si浓度为 0～2.8 mmol/L，马铃薯叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量表现出类似的变化趋势，均随Si浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，且在Si浓度为2.1 mmol/L时，上述指标最大，较对照分别提高18.62%、17.24%、18.72%和 15.63%，继续增加Si浓度至2.8 mmol/L时，上述指标开始降低，这表明过高的Si浓度不利于光合色素含量的增加。

2.3 硅浓度对马铃薯光合特性的影响

由图1-A可知，不同Si浓度处理下的马铃薯叶片光合速率在1 d中的变化规律类似，均呈现出不对称的双峰曲线，表现为先升高再降低、再升高再降低的趋势，但同一时间不同处理间净光合速率差异明显；双峰分别出现在10：00和14：00，T0、T1、T2、T3、T4处理的净光合速率分别为14.86、15.35、16.02、17.56、16.33 μmol/(m2·s)和12.66、13.35、13.97、14.86、14.20 μmol/(m2·s)。在时间相同条件下，净光合速率随Si浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，且在Si浓度2.1 mmol/L时，净光合速率达最大值，较T0、T1、T2、T4分别增加5.45%、10.37%、17.38%、12.16%。由图1-B可知，不同Si浓度处理下的气孔导度在1 d中的变化规律基本一致，随时间的推移呈现出先升高后降低的趋势，最大值出现在10：00，T1、T2、T3和T4处理气孔导度较T0分别增加 6.60%、14.75%、24.78%和18.87%。由图1-C可知，蒸腾速率在1 d中的变化趋势并未与气孔导度一致，最高点出现在14：00，此时T1、T2、T3和T4处理叶片蒸腾速率较T0分别提高15.51%、29.95%、45.99%和38.50%。由图1-D可知，各处理胞间CO2浓度在1 d中的变化规律一致，均表现出先降低后升高的趋势，以08：00时最高，12：00 时最低，16：00时胞间CO2浓度虽然表现出升高趋势，但仍未超过08：00时的值。

表2 硅对马铃薯光合色素含量的影响

2.4 硅浓度对马铃薯根茎叶硅含量的影响

由图2可知，根茎叶三者之间的Si含量差异明显，总体表现为叶>根>茎；根茎叶中Si含量随营养液中Si浓度的增加而增加，且各器官中处理与对照差异明显。其中T1、T2、T3和T4处理Si含量较对照T0，在根中分别增加160.47%、204.65%、239.53%和269.77%，在茎中分别增加94.12%、135.29%、235.29%和288%，在叶中分别增加105.45%、130.00%、186.36%和206.36%。

3 讨论与结论

Si作为植物的有益元素，具有优化植株形态、促进生殖器官的形成和增强抗逆性等作用[13]。张建玲等研究认为，硅肥能使马铃薯茎叶挺立，增加光合面积[9]。刘缓等研究指出，1 mmol/L Si处理下温室水培黄瓜株高、茎粗、株幅和叶面积最大[14]。本试验结果表明，硅浓度为2.1 mmol/L时，马铃薯株高、茎粗、根长和LAI最大，这与前人在黄瓜上最佳Si浓度不一致，这应该是因为不同作物对Si的需求存在差异所致。另外本试验还发现，硅浓度为2.8 mmol/L时，马铃薯株高和根长均小于硅浓度为1.4 mmol/L，而茎粗和LAI均大于硅浓度1.4 mmol/L，二者表现出相反的结果，由此推测相比植株的横向生长，Si更倾向于促进植株的纵向伸长，至于原因与机理有待后续试验进一步研究。

叶绿体是高等植物进行光合作用的重要场所，而叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。本试验结果表明，在硅浓度为0～2.8 mmol/L时，马铃薯叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量表现出先升高后降低的趋势，与勃氏甜龙竹幼苗[15]、青蒜苗[16]的研究结论类似。但也有研究认为，增施硅肥对大豆[17]和生姜[18]叶绿素含量的影响差异不显著，这可能是因为Si对叶绿素含量的影响在不同植物中表现不同。在适宜Si浓度(0～2.1 mmol/L)范围内，马铃薯叶绿体色素含量随Si浓度的升高而增加，这可能是因为Si能促进植株对营养元素Mg2+、N、P等的吸收，而这些元素是叶绿体形成的重要组成部分，促进了叶绿体的合成，并起到延缓叶片衰老的作用[19]；继续增加外源Si浓度至 2.8 mmol/L，上述指标开始下降，这应该是因为高浓度的Si形成了盐害环境，使植株遭受渗透胁迫，致使细胞受到一定程度的损伤[20]。

众多研究均表明，适宜浓度的Si能够提高植物叶片的光合速率[21-22]。本试验结果表明，在适宜Si浓度(0～2.1 mmol/L)范围内，马铃薯叶片净光合速率随Si浓度的增加而增加，与前人研究结论类似。Si在增加马铃薯叶片叶绿素含量的同时，显著提高了其净光合速率，其原因可能是Si能改变植物叶片的直立性使其更有利于截获太阳光[23]，也可能是Si能够增强植物叶绿体中Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase等偶联因子的活性，促进了叶绿体光合磷酸化的进行[18]。本研究中在12：00时各处理叶片胞间CO2浓度最低，气孔导度也在较10：00时低，可推测在12：00净光合速率下降的主要原因应该是气孔限制。也有研究认为，Si降低向日葵蒸腾速率的主要原因是Si降低了气孔蒸腾速率，而本试验在适宜Si浓度(0～2.1 mmol/L)范围内，气孔导度随Si浓度的增加而增大，而蒸腾速率则表现出相反的趋势，这表明马铃薯叶片蒸腾速率降低的原因不仅仅是气孔蒸腾，也可能与Si使细胞壁加厚形成角质-双硅层，减少了植物体内水分向外渗透散失[24]有关。

本试验结果表明，马铃薯各器官Si含量表现为叶>根>茎。张国芹等在对生姜进行研究时指出，硅含量表现为叶片>地下根茎>地上根茎[18]；Jones等在研究禾谷类作物时发现，Si沉积量表现为花序>叶片>叶鞘>茎秆>根系[25]；McNaughton等研究认为，非洲草Si含量表现为地下部>地上部[26]。由此表明，Si在不同植物、不同器官的分布存在差异。