厦门海湾典型无瓣海桑人工种群特征和幼苗更新扩散现状研究

黄晓敏, 卢昌义, *



厦门海湾典型无瓣海桑人工种群特征和幼苗更新扩散现状研究

黄晓敏1, 2, 卢昌义1, 2, *

1. 厦门大学环境与生态学院, 厦门 361102 2. 河口生态安全与环境健康福建省高校重点实验室(厦门大学嘉庚学院), 漳州 363105

为探究引种无瓣海桑对厦门海湾产生的生态影响问题, 采用样方法对福建省厦门市人工引种15年的无瓣海桑—秋茄林种群特征和幼苗更新扩散情况进行实地调查。结果表明: (1)调查样方中, 正常生长、受2016年严重台风影响致树顶半枯和树顶全枯的无瓣海桑植株数量分别占无瓣海桑种群大小的78.3%、4.0%和17.7%。正常生长、树顶半枯和树顶全枯的秋茄植株数量分别占秋茄种群大小的87.3%、4.2%和8.5%。正常生长和树顶半枯的无瓣海桑比例小于相应生活力状况的秋茄比例, 而树顶全枯的无瓣海桑比例大于树顶全枯的秋茄比例。(2)无瓣海桑种群个体高度分布在3—6级。而秋茄种群个体高度分布在1—4级。(3)在7种不同类型样地调查幼苗扩散情况, 均未发现无瓣海桑幼苗或各级小树, 而秋茄在7种类型样地中均有幼苗自然生长, 在林缘、光滩和混交地段3种类型样地中均发现白骨壤幼苗, 并且秋茄和白骨壤幼苗有多个立木级。综上可见在极端恶劣环境影响下, 外来种无瓣海桑比乡土种秋茄更没有适应和恢复能力。无瓣海桑在该研究地天然更新和扩散极其困难, 对乡土红树植物的天然更新成林和扩散未产生影响。

无瓣海桑; 群落调查; 天然更新; 扩散; 适应性

1 前言

无瓣海桑()是隶属于海桑科(Sonneratiaceae), 海桑属()的红树树种, 一般分布在海水盐度较低的泥质滩[1]。其具有树型高大、适应性较强、生长速度快、结实率较高等特性[2], 是我国红树林造林和湿地恢复最重要的树种[3], 目前已在海南、广东、广西和福建等地大面积种植[4]。然而无瓣海桑作为我国首个从国外引进的红树植物, 对其是否会引起生态入侵并是否应限制其推广种植引起了较大的争论。吴世捷等人[5]认为无瓣海桑对香港米埔自然保护区具有入侵和影响本地红树生长的潜在风险。任海等人[6]在2009年表明无瓣海桑已经在中国南部造成了生物入侵, 但在北方地区还没有出现入侵迹象。廖宝文等人[7]对海南东寨港无瓣海桑种内种间竞争关系研究中表明, 目前无瓣海桑还不会对本地红树植物造成危害, 也不会造成生态入侵, 但对今后的生态影响还需加强监测。李玫等人[8]通过研究东寨港自然保护区内5年生无瓣海桑海滩人工林的生态影响, 认为无瓣海桑人工林的营造促进乡土红树树种的生长与天然更新, 与秋茄()人工林相比, 无瓣海桑人工林的生态效益更显著。潘辉等人[9]通过对无瓣海桑造林是否对九龙江口造成生物入侵的调查探讨认为, 九龙江口滩涂种植无瓣海桑已十年, 并未造成生物入侵, 是造林的理想树种。

福建省厦门市集美海湾于2003年引种无瓣海桑, 使无瓣海桑引种范围进一步扩展。目前, 该地无瓣海桑已生长15年, 是厦门海湾典型的无瓣海桑人工群落。对该地无瓣海桑引种方面的研究主要集中在形态学和生理学方面[10], 而对其种群生长情况和幼苗更新扩散情况未见报道。因此, 为探究引种无瓣海桑对厦门海湾产生的生态影响问题, 对福建省厦门市集美海湾15年生无瓣海桑—秋茄林种群特征和幼苗更新扩散情况进行调查, 以期为今后合理推广利用该树种以及红树林资源的保护与发展提供科学依据, 也为引种外来红树植物的监控提供阶段性的资料。

2 研究区自然概况

研究地点在福建省厦门市集美区浔江路与印斗路交叉口处, 浔江路东侧海湾内无瓣海桑人工种植区内, 种植区北侧、东侧和西侧修筑堤坝围限, 南面直通环东海域(如图1)。地理坐标位于24°34'54" N, 118°6'15" E。种植面积约26799 m2。试验地属滩涂淤泥, 脚踩泥深度30 cm以上。属于南亚热带季风性气候, 年平均气温为20.6 ℃, 最低月均温度为12.6 ℃, 年均日照时间为1953 h, 年平均降水量为1315 mm[10]。潮汐属正规半日潮, 平均潮差3.99 m[11]。海水盐度年平均值为27.3。该无瓣海桑—秋茄林为2003年人工种植, 无瓣海桑种植密度为2.0 m×2.0 m, 秋茄种植密度为0.5 m×0.5 m, 并在光滩上间种白骨壤()和桐花树()。整个群落的建群种为无瓣海桑和秋茄。

3 调查方法

3.1 群落调查

根据方精云等人[12]的样方调查方法, 本研究于2018年5月—6月对该研究地无瓣海桑—秋茄林群落进行样方调查, 根据样地实际情况, 随机设置了9个10 m×10 m样方, 对样方内的乔木、灌丛、幼苗进行每木调查, 分别记录种名、高度、胸径、冠幅、生活力等。

图1 无瓣海桑林研究样地

3.2 幼苗天然更新和扩散调查

根据廖宝文等人[13]的调查方法, 本研究于2018年5月—6月分别在无瓣海桑—秋茄林内、无瓣海桑—秋茄林缘、光滩、混交地段(秋茄、白骨壤和桐花树)、人工槽沟、互花米草()地和秋茄纯林7种类型样地中设置2 m×2 m样方, 调查样方内幼苗种类、数量、高度、地径。样方设置具体操作如下: 在无瓣海桑—秋茄林群落调查设置的9个大样方内随机设置 4个样方, 共调查36个样方; 在无瓣海桑—秋茄林东西两边林缘按距林0—2 m和2—4 m两个梯度设置, 每个梯度设置4个样方, 共调查32个样方; 在无瓣海桑—秋茄林南侧光滩按距林0—20 m、20—40 m、40—60 m、60—80 m和80—100 m五个梯度, 每个梯度设置4个样方, 并在林内光滩随机设置8个样方, 光滩共调查28个样方; 在人工槽沟按距林0—2 m、2—4 m和4—6 m三个梯度设置, 每个梯度设置4个样方, 共调查12个样方; 在混交地段随机设置3个样方; 在互花米草地内随机设置8个样方; 在秋茄纯林内随机设置3个样方。

3.3 种群高度级的划分

根据昝启杰等人[14]的种群高度级划分方法, 本研究将种群按高度划分为6级, 分别为<1 m的为1级, 高度处于1—2.5 m之间的为2级, 高度处于2.5—5 m的为3级, 高度处于5—10 m的为4级, 高度处于10—15 m的为5级, 高度处于15—20 m的为6级。

3.4 立木级的划分

根据王伯荪[15]的立木级划分方法, 本研究将立木级划分为5级, I级是幼苗, 高度在33 cm以下者; Ⅱ级苗木, 高度在33 cm以上, 胸径不足2.5 cm者; Ⅲ级幼树, 胸径在2.5—7.5 cm者; Ⅳ级立木, 胸径在7.5—22.5 cm者; Ⅴ级大树, 胸径在22.5 cm以上者。

4 结果与分析

4.1 种群大小及特征

种群大小是指一个种群内个体数目的多少[15]。通过用样方法, 对研究样地中无瓣海桑—秋茄林群落进行调查, 无瓣海桑和秋茄的种群大小和特征如表1。表1显示在无瓣海桑—秋茄林中, 调查的无瓣海桑种群大小为175株, 秋茄为992株。无瓣海桑和秋茄的生活力有三种: 正常生长、树顶半枯和树顶全枯。其中正常生长的无瓣海桑有137株, 树顶半枯的有7株, 树顶全枯的有31株, 分别占无瓣海桑种群大小的78.3%、4.0%和17.7%。而正常生长的秋茄有866株, 树顶半枯的有42株, 树顶全枯的有84株, 分别占秋茄种群大小的87.3%、4.2%和8.5%。正常生长和树顶半枯的无瓣海桑占无瓣海桑种群大小的比例都分别比正常生长和树顶半枯的秋茄占秋茄种群大小的比例要小, 但是树顶全枯的无瓣海桑占无瓣海桑种群大小的比例却比树顶全枯的秋茄占秋茄种群大小的比例要大9.2%。

表1 无瓣海桑—秋茄林种群大小及特征

注: ND: 没有数据; －: 没有调查。

4.2 种群高度级结构

种群个体的高度级分布情况也可以从另一个侧面反映种群的动态特征[16]。本研究中将种群高度分布分成6级如图2。从图2可以看出在无瓣海桑—秋茄林中无瓣海桑和秋茄种群个体高度分布情况。无瓣海桑种群个体高度分布在3—6级, 其中主要集中分布在第4级, 在1—2级均未出现。秋茄种群个体高度分布在1—4级, 其中主要集中分布在第3级。无瓣海桑在无瓣海桑—秋茄林里未发现1—2级个体, 而秋茄1—2级个体总数为207株, 占秋茄种群大小的21.0%。

4.3 幼苗天然更新和扩散

该研究样地无瓣海桑—秋茄林于2003年种植, 为了解15年期间无瓣海桑等红树植物幼苗天然更新和扩散情况, 本研究于2018年5月—6月采用上述方法进行了实地的样方调查。结果表明: 在无瓣海桑—秋茄林内、无瓣海桑—秋茄林缘、光滩、混交地段(秋茄、白骨壤和桐花树)、人工槽沟、互花米草地、秋茄纯林7种类型样地设置的123个2 m×2 m的样方内, 均未发现有无瓣海桑幼苗和各级小树; 而本地种秋茄和白骨壤都能进行天然更新和扩散。从表2和表3可以看出秋茄在7种类型样地中都进行了天然更新和扩散, 其中秋茄幼苗在秋茄纯林里分布最多, 达14.0株·16 m–2, 其次是无瓣海桑—秋茄林缘, 为13.5株·16 m–2, 最少的是在互花米草地内, 仅为5.0株·16 m–2。无瓣海桑—秋茄林缘、光滩和人工槽沟的秋茄幼苗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级立木级都有分布。白骨壤在无瓣海桑—秋茄林缘、光滩和混交林3种类型的样地中进行了天然更新和扩散。其中白骨壤在混交地段中分布最多, 达140株·16 m–2, 最少的是在无瓣海桑—秋茄林缘, 仅为0.5株·16 m–2。在光滩和混交地段中, 白骨壤幼苗Ⅰ、Ⅱ级立木级都有分布。

图2 无瓣海桑和秋茄种群高度级结构

5 讨论与结论

该地无瓣海桑—秋茄林群落于2003年人工种植, 经过15年, 正常生长的无瓣海桑高达7.7 m, 秋茄高达3.6 m, 林分茂密, 白鹭成群, 景观优美, 当地社区已被誉为“红树康桥”, 楼盘价格不菲, 获得了较好的生态、经济和社会效益。然而, 外来引入种无瓣海桑在当地的种植是否会造成生态入侵问题需引起研究者的重视。判断无瓣海桑是否为入侵种时, 应考虑其内因和外因评估其入侵性, 结合其引入的具体生态系统评估其可入侵性[16]。尤其应判断引种的无瓣海桑后是否会对当地生态系统造成破坏性的影响, 并从现状特征客观地分析其今后的发展动态。本文通过对该地区无瓣海桑15年来实际生长的现状和幼苗更新扩散情况来进行调查分析。

表2 调查样地内乡土红树植物幼苗状况

表3 样地内乡土红树植物幼苗立木状况

如上所述, 2003年的种植设计, 无论是无瓣海桑或秋茄, 其密度都必须比较大, 因在海滩种植, 各种生态环境恶劣, 最终的成活率会受到影响, 故原始的高密度设计以保证演化后的存活率。该群落种植后经过15年时间, 历经后期各种演化, 尤其是每年的台风, 平时的浪潮以及植物之间对光照、土壤、空间的竞争等, 最后达到平衡, 各占据自己的生态位协调生长, 并无相互“入侵”的影响。形成的无瓣海桑－秋茄林群落组成简单, 建群种秋茄种群大小为992株, 无瓣海桑种群大小为175株。无瓣海桑高度级只分布在3－6级, 其中主要集中分布在第4级, 第3级明显少于第4级, 这表明无瓣海桑种群在秋茄林内并无呈现出明显强势特征。并且无瓣海桑个体高度在1－2级里均未出现, 林内没有无瓣海桑幼苗的天然更新, 都是当年人工种植的植株, 说明15年来无瓣海桑并无在该群落里天然更新。而秋茄种群个体高度分布在1－4级, 其中主要集中分布在第3级, 秋茄种群个体高度分布在1－2级的个体总数为207株, 占秋茄种群大小的21.0%, 这说明在无瓣海桑－秋茄林内秋茄幼苗仍然可以天然更新成林, 并未受到无瓣海桑的压制影响。无瓣海桑作为先锋树种, 生长较快, 在生长过程中促进了滩涂泥沙的淤积, 使滩涂高程增大, 反而有利于乡土红树植物的生长。无瓣海桑呼吸根密集, 有消减波浪和滞留乡土红树植物繁殖体的作用[17], 并且其树冠较稀, 乡土红树植物与无瓣海桑各占据不同的生态位正常生长。无瓣海桑为阳性树种, 其种子成熟后难以在林内天然更新[4], 更不可能散布到秋茄的密林里萌发生长。因此无瓣海桑在林内没有幼苗的天然更新, 其对乡土红树植物的生长和幼苗天然更新、扩散无抑制作用, 并且可以为乡土红树植物的天然定植和生长创造有利条件。

2016年9月份“莫兰蒂”台风正面袭击厦门市, 台风重创厦门植被[18]。该研究地同样受到台风影响, 无瓣海桑和秋茄均倒伏, 断折枝现象严重。从种群生活力状况来看, 经过近两年的生长, 调查样地中正常生长的无瓣海桑有137株, 树顶半枯的有7株, 树顶全枯的有31株, 分别占无瓣海桑种群大小的78.3%、4.0%和17.7%。而正常生长的秋茄有866株, 树顶半枯的有42株, 树顶全枯的有84株, 分别占秋茄种群大小的87.3%、4.2%和8.5%。无瓣海桑正常生长的植株比例小于秋茄正常生长的植株比例, 且树顶全枯的无瓣海桑植株比例大于树顶全枯的秋茄的植株比例。无瓣海桑树型高大, 正常生长的植株平均高度达7.7 m, 在该群落垂直结构中位于最高一层, 因此容易受台风、虫害和极端低温等影响, 使植株受害情况严重。这里的无瓣海桑有植株数量减少、树高降低和冠幅减小的变化趋势, 使最高一层的乔木层出现林窗或者较大面积的空隙, 为下层乡土红树植物秋茄的大量更新和快速生长提供机会[16]。同时, 树顶半枯的无瓣海桑植株比例小于秋茄树顶半枯的植株比例, 秋茄的受害程度小于无瓣海桑, 并且秋茄的恢复情况更好。说明在极端的恶劣环境影响下, 外来的无瓣海桑比乡土树种秋茄更没有适应和恢复能力。

在7种类型样地内进行幼苗天然更新和扩散情况的调查发现, 7种类型样地中均未发现无瓣海桑幼苗。盐度对无瓣海桑种子萌发率有显著作用[19]。彭友贵等人[20]研究发现盐度高于5时无瓣海桑种子发芽开始受到抑制, 高于8时幼苗生长开始受到抑制, 盐度高于15以上时种子不能出土萌发。李云等人[1]研究也发现无瓣海桑在盐度低于7.5时发芽效果最好, 盐度为7.5时, 胚根虽生长良好但已受到盐害。而该研究地海水盐度年平均值为27.3, 厦门其它海域海水的盐度更高, 因此盐度很可能是抑制无瓣海桑幼苗生长的原因, 但盐度影响问题, 本文未作专题研究。该研究样地中乡土红树植物秋茄和白骨壤都能进行天然更新和扩散, 并且秋茄在7种类型样地中都能进行天然更新和扩散, 而且林缘、光滩和人工槽沟的秋茄幼苗Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级立木级都有分布。白骨壤在林缘、光滩和混交地段3种类型样地中有发现幼苗, 并且在光滩和混交地段中, 白骨壤幼苗Ⅰ、Ⅱ级立木级都有分布, 而未发现无瓣海桑幼苗和各级小树, 这表明无瓣海桑在该研究地天然更新和扩散极其困难, 其除了在自己占据的生态位生长快速外, 并没有向其它群落竞争力扩张的优势, 对乡土红树植物的天然更新成林和扩散也没有产生影响。

无瓣海桑引种到福建厦门15年以上(包括厦门的其它地方), 目前未发现其有生态入侵现象。但作为外来植物, 在海岸带推广种植时仍然有必要不断跟踪监控, 以获取更多的现状和动态资料, 全面掌握外来生物的引进和合理利用。

致谢：感谢厦门大学环境与生态学院工程技术人员杨志伟老师提供的研究区红树植物种植资料, 感谢参与本次调查工作的厦门大学环境与生态学院的王秀丽、宋瑞瑞、贺凡军、王平、王天祥同学。

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Studies on the characteristics of artificial population ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China

HUANG Xiaomin1, 2, LU Changyi1, 2, *

1. College of Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China 2. Key Laboratory of Estuarine Ecological Security and Environmental Health of Fujian Province University, Tan Kah Kee College, Xiamen University, Zhangzhou 363105, China

The artificial population ofin Xiamen estuary of China during the last more than 15 years provides an opportunity to examine the ecological impact of the introduction of. We collected data based on the field survey using quadrate methods and analyzed the characteristics of artificial populations ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China. The results are as follows. (1) The number ofgrown well, grown poor and withered affected by typhoon in 2016 was accounted for 78.3%, 4.0% and 17.7% of thepopulation respectively. The number ofgrown well, grown poor and withered was accounted for 87.3%, 4.2% and 8.5% respectively. (2) The height structure ofpopulation ranged from 3 to 6. While the height structure ofpopulation ranged from 1to 4.(3) Investigation of seedlings dispersal in 7 different types of plots,did not have their seedlings or small trees whileseedlings grew naturally in all seven types of plots andseedlings were found in three types of plots.Furthermore, the tree size class of seedlings ofandwas multiple. In summary, the adaptability and resilience ofwere stronger than those ofunder the influence of extreme environmental conditions. The natural recruitment and dispersal ofin this research area were extremely difficult, and it had no effect on the natural recruitment and dispersal of native mangrove plants.

; community survey; natural recruitment; dispersal; adaptability

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.001

Q948.1

A

1008-8873(2018)05-001-06

2018-06-25;

2018-07-26

国家科技部重点研发专项“红树林等典型滨海湿地生态恢复和生态功能提升技术研究与示范”项目的课题三“特殊生境的红树林恢复”(2017YFC0506100)

黄晓敏(1994—), 女, 福建龙岩人, 硕士, 主要从事外来红树植物生态研究, E-mail: 1016482556@qq.com

通信作者:卢昌义, 男, 博士, 教授, 主要从事红树林湿地海岸生态恢复工程方面研究, E-mail: lucy@xmu.edu.cn

黄晓敏, 卢昌义. 厦门海湾典型无瓣海桑人工种群特征和幼苗更新扩散现状研究[J]. 生态科学, 2018, 37(5): 1-6.

HUANG Xiaomin, LU Changyi. Studies on the characteristics of artificial population ofand the current recruitment and dispersal of the seedlings in Xiamen Bay, China[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 1-6.