小尺度下幂乘方模型在天然草地空间分布研究中的应用

冯兆佳， 杨 烁， 陈 俊， 闫 岩， 魏韬书， 任荣荣， 白慧敏

(西北农林科技大学动物科技学院， 陕西 杨凌712100)

空间异质性(Spatial heterogeneity)是生态系统的普遍特征，也是景观生态学研究的主要内容。空间异质性是一个较为抽象的概念，指特定区域内生态学结构和资源在空间上的不均匀分布[1]，描述群落中每个植物种群和每一植物个体在群落中的空间配置情况，对草地群落内物种多样性及植物生产力的评价具有重要意义[2]。空间异质性与尺度密切相关，并具有一定的依赖性，不同植物种之间的竞争、养分循环、环境的空间结构等都对小尺度空间结构的形成和动态变化有巨大的影响[3]，因此研究小尺度的空间结构对评价某一草地群落的生态学特征具有重要意义。

目前，对草地植物群落分布规模化和定量化描述的要求日益提高，对于小尺度空间结构的研究所使用的解析方法主要有地统计学、分形分析等，运用数理统计模型对这些指标进行的定量研究也逐渐增多，早在1979年日本学者Shiyomi等[4]研究“水稻黄萎病”发生的空间分布时就利用了幂乘方模型，2000年开始幂乘方模型数理解析法与“二值出现次数”草地调查法相结合的研究方法开始被应用到日本草地群落植物种的空间分布研究中[5-6]。这种方法简单直观，也多次应用于中国的天然草地、放牧草地、割草地等草地群落空间异质性的研究中[7-13]。

然而，多年来应用幂乘方模型解析法时所进行的草地调查，始终是采用单条样线法或者单组样方法而没有重复试验，一些专家学者对于所解析的试验结果是否具有准确性和可利用性提出质疑。本试验通过设置两条样线作为重复试验并利用幂乘方模型进行解析，探究神木县尔林兔3种不同类型天然草地小尺度下的空间分布，同时，对幂乘方模型解析结果进行比较。

1 材料与方法

1.1 调查区概况

本研究野外调查于2016年7月23日至26日，在陕西省神木县尔林兔镇西葫芦素四队孟家村(39°00'08'' N，109°48'13'' E；海拔1 271 m)的梁地草地(即为山梁坡地，坡度7～11°)、后尔林兔村(39°02'41'' N，109°53'53'' E；海拔1 208 m)的滩地草地(平坦)和后尔林兔村(39°02'40'' N，109°51'20'' E；海拔1 213 m)的油蒿灌丛草地(平坦)进行。神木县位于陕西省北部交界处，北接内蒙古自治区。海拔800～1 300 m，为内陆干旱草原，属中温带大陆性气候。该地区年均降水量440.8 mm，年平均气温8.5℃，极端最低气温-28.1℃，极端最高气温38.9℃，无霜期平均169 d[14]，冬季最大积雪深12 cm，冻土层最深146 cm，春季干旱多风，夏、秋季局部地区有数次冰雹出现。

1.2 调查方法

分别在3类草地群落内平行设两条50 m长的样线，两条样线间隔10 m，沿每条样线连续摆放100个50 cm×50 cm的样方即L-样方，将每个L-样方均等分成4个25 cm×25 cm的小样方即S-样方。参考Shiyomi等[4]文献中的“二值出现次数”法统计每种植物种在L-样方内的出现次数，然后计算所有植物种的出现频率。

图1 调查方法示意图Fig.1 The schematic diagram of survey method

1.3 数据分析

1.3.1植物种出现频率的幂乘方模型解析法 如果群落内植物种i在S-样方内出现的频率用pi表示，在L-样方内出现次数的方差用vi表示，所谓幂乘方模型就是对L-样方内所有植物种分别以随机分布时出现频率方差的对数值为横坐标，即xi=log[pi(1-pi)/n]，以实测值出现频率方差的对数值为纵坐标，即yi=log(vi/n2)作散点图时，yi可以用xi的线回归方程式来表示的经验法则[4-7]。

1.3.2植物群落中各植物种的空间异质性指数 植物种i的异质性指数(δi)定义为实测方差与随机分布方差对数值之差，即δi= log(vi/n2)-log[pi(1-pi)/n]=yi-xi[4]，表示该植物种离开随机分布程度的大小[7]。用幂乘方模型表示植物群落空间分布时，可通过离散点(xi，yi)与直线y=x相对位置来判断植物种的异质性水平；回归直线与直线y=x相对位置来判断植物群落整体的异质性水平。

如果δi=0，离散点位于y=x直线上，说明植物种i处于随机分布状态；

如果δi>0，离散点位于y=x直线上方，说明植物种i处于比随机分布强的空间异质性分布；

如果δi<0，离散点位于y=x直线下方，则说明植物种i处于比随机分布更加均匀的分布。

1.3.3植物群落整体的空间异质性指数、多样性指数 通常以构成草地群落内的所有植物种的空间异质性指数(δi)和它们各自的出现频率(pi)综合考量群落整体的空间异质性指数，即δi按pi进行加权平均后得到的值就是群落整体的空间异质性指数值，用δc来表示[4,6,7]，计算公式如下：

式中s表示群落内的总物种数，δc值越大，群落整体的空间异质性程度越高，判断标准与δi值相同。

物种多样性指数采用Shannon-Wiener的H'指数，计算公式如下：

1.3.4数据处理 使用Microsoft Excel 2007 软件进行数据处理和绘图。

应用SPSS statistics 17.0软件比较重复试验的结果：一般线性模型单变量检验法对重复试验的线性关系结果进行差异显著性检验；比较均值法对各草地群落或样线数据指标之间进行差异显著性检验；Pearson双尾相关性检验法对两指标之间的相关性进行检验。通过比较重复试验结果之间的差异显著性，来进一步说明幂乘方模型解析结果对草地群落空间分布是否具有准确性和可利用性。

2 结果与分析

2.1 幂乘方模型的吻合性

3种不同类型的天然草地群落内，两条样线所有植物种出现频率的幂乘方模型回归直线(图2)，相关系数R2分别为0.9537，0.9749，0.9866，0.9849，0.9712和0.9748，使用Pearson双尾检验法进一步检验离散点横纵坐标的相关性，结果表明，在0.01水平上，均存在极显著的相关性。说明幂乘方模型的回归直线可以很确切的表达实测方差和随机分布时方差对数值之间的线性相关关系，且3种草地群落各植物种出现频率的空间分布规律与幂乘方模型的吻合度极高。另外，绝大多数离散点位于y=x直线(随机分布直线)上方，表明植物种普遍都呈异质性分布；而且幂乘方模型直线整体也位于y=x直线上方，说明群落整体属于异质性分布。

利用SPSS软件中一般线性模型单变量检验法对图2中同组(A组-梁地草地；B组-滩地草地；C组-油蒿灌丛草地)的两条幂乘方模型直线进行差异显著性检验。结果如表1所示，斜率和截距的差异显著性Sig.值均大于0.05，说明3种不同类型草地群落内两次试验得到的结果均无显著性差异，即重复试验的幂乘方模型解析结果一致。

表1 幂乘方模型直线之间的差异显著性检验Table1 The significance test of difference between the two power-law model lines

注：Sig.>0.05表示模型直线间无显著差异

Note：Sig.>0.05 indicates no significant difference

2.2 出现频率与空间异质性指数之间的关系

本研究进一步探讨了草地群落中各植物种出现频率与其空间异质性之间的关系。如图3所示，以草地群落内各植物种出现频率(pi)为横坐标，以各植物种的空间异质性指数(δi)为纵坐标，作出散点图，并添加趋势线。结果表明，所有样线中植物种出现频率与空间异质性指数之间均存在正向的对数相关关系，即在一定范围内，某种植物出现频率越高，其空间异质性指数就越大。使用Pearson双尾检验法进一步检验pi与δi的相关性，结果表明，油蒿灌丛草地的样线2(C-line2)中的pi与δi在0.05水平上，存在显著相关性；其他各样线均在0.01水平上，存在极显著的相关性。

对图中同组(同类草地)的两条曲线进行差异显著性检验。将pi与δi之间的非线性回归转换为线性回归(将δi值取自然对数处理)，利用SPSS一般线性模型单变量检验法进行检验，结果如表3所示，斜率和截距的Sig.值均大于0.05，说明两次试验得到的pi对δi影响的趋势结果无显著性差异，即同种草地类型的两条样线调查得到的结果一致。

图2 3种不同类型草地群落植物种对幂乘方模型的吻合性Fig.2 Application of the power-law model to constructing species in 3 types of grasslands注：**表示在0.01水平相关性显著(双尾)；粗线表示幂乘方模型直线，细线表示随机分布直线y=x；图中每一个点代表一种植物，点到y=x直线沿着y轴方向的距离δi表示这种植物空间异质性指数值的大小；A-梁地草地；B-滩地草地；C-油蒿灌丛草地；Sg：大针茅，下同Note：** means significant correlation at 0.01 level(2-tailed)；The bold line is the power-law model line；The thin line represents the line of random distribution y=x;The points indicate the plant species;Distance (δi) from point to line y=x indicates spatial heterogeneity of species;A-Hard ridge grassland;B-Flat grassland;C-Artemisia shrub grassland;Sg:Stipa grandis;the same as below

图3 不同类型草地植物种出现频率(Pi)与异质性指数(δi)的关系Fig.3 Relationship between occurrence frequency(Pi)and spatial heterogeneity index(δi)注：Tm：百里香、Am：草木樨状黄芪、Ap：沙蓬、Cs：糙隐子草、Cm：虫实、Pt：志远、Sv：狗尾草、Ao：油蒿、Ck：牛心朴子、Tt：蒺藜、Ma：女娄菜、Is：角蒿、Lm：鹤虱、Ha：阿尔泰狗娃花、Asi：西伯利亚滨藜、Ap：沙蓬、Ca：藜、Fb：沙茴香Note:Tm:Thymus mongolicus;Am:Astragalus melilotoides;Ap:Agriophyllum pungens;Cs:Cleistogenes squarrosa;Cm;Corispermum mongolicum;Pt:Polygala tenuifolia;Sv:Setaria viridis;Ao:Artemisia ordosica;Ck:Cynanchum komarovii;Tt:Tribulus terrestris,Ma:Melandrium apricum;Is:Incarvillea sinensis;Lm:lappula myosotis;Ha:Heteropappus altaicus;Asi:Atriplex sibirica;Ap:Agriophyllum pungens;Ca:Chenopodium album;Fb:Ferula bungeana

表2 出现频率(Pi)与异质性指数(δi)关系曲线之间的差异显著性检验Table 2 The significance test of difference between the relation curve of occurrence frequency(Pi)and heterogeneity index(δi)

2.3 不同类型草地群落整体的空间分布

3种不同类型的天然草地中共出现了60种植物，其中油蒿灌丛草地群落的物种数最少，其物种多样性指数也相对较小(表3)。同一草地群落内两条样线之间L-样方内平均物种数无显著差异。梁地草地和滩地草地的两条样线之间L-样方内的物种多样性指数无显著差异，油蒿灌丛草地两条样线之间L-样方内物种多样性指数在0.05水平上存在显著差异。3种草地群落整体的物种多样性指数为滩地草地>梁地草地>油蒿灌丛草地，群落整体的空间异质性指数为滩地草地>梁地草地>油蒿灌丛草地，并且随着物种多样性指数的增大，空间异质性指数也增大(图4)。

表3 不同类型草地群落物种多样性指数、空间异质性指数及其差异性Table 3 Species diversity index,spatial heterogeneity index and significant difference of different grassland communities

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in same row indicate significant difference at the 0.05 level

图4 群落整体的物种多样性指数与空间异质性指数之间的关系Fig.4 Relationship between diversity index(H’) and spatial heterogeneity index of community(δc)

3 讨论

3.1 幂乘方模型的应用

2000年以来，幂乘方模型在草地群落空间分布研究中被广泛应用[4,5,6,8-12]，主要通过调查草地群落内所有植物种出现频率这一指标解析草地群落的空间分布特征，这种方法简单易行、省时省力，也不会对草地造成破坏，所研究的草地群落植物种出现频率的空间分布规律均与幂乘方模型很好地吻合，与本研究结果相同，且从幂乘方模型直线图中很直观的看出草地群落整体及构成群落的所有植物种的空间异质性程度的大小。另外，关青青等[13]，陈俊等[16]于2016年相继将幂乘方模型解析法应用到草地群落个体数的空间异质性解析中，使得幂乘方模型解析法的应用范围进一步拓宽。

3.2 重复试验的结果

前人对草地群落空间分布规律进行调查研究，长期以来一直设置一条样线而没有重复试验，不免被质疑幂乘方模型解析法的准确性和代表性。本研究为了解决这一问题，在3种不同类型的天然草地(梁地草地、滩地草地和油蒿灌丛草地)内分别设置了两条长50 m、间隔10 m的样线进行调查研究，样线可以横跨较大区域的草地群落，且每条样线样方数足够多(100个)，这样更有利于验证幂乘方模型在解析草地群落空间分布规律时是否具有代表性和准确性。

本研究中，3种不同类型的草地群落均呈空间异质性分布，且各自两条样线的幂乘方模型直线间均无显著性差异；进一步研究得出，每种类型的草地群落两条样线中植物种出现频率与空间异质性指数之间均存在正向的对数相关关系，且关系曲线无显著性差异。说明重复试验结果一致，即利用“二值出现次数”野外调查法与幂乘方模型解析法相结合探明草地群落的的空间分布规律时，不需要进行重复试验。

3.3 不同类型天然草地的空间异质性、物种数、物种多样性指数

本研究中油蒿灌丛草地群落的空间异质性指数、物种数、物种多样性指数均明显小于梁地和滩地草地群落。3种不同类型的天然草地群落整体随着物种多样性指数的增大，空间异质性指数增大。显然，灌丛群落中植物种的空间分布规律有别于一般连续的草地群落。初玉等[18]和刘冰等[19]分别对小叶锦鸡儿灌丛和柽柳灌丛进行空间异质性相关研究均表明，灌丛群落的物种多样性指数不高且受土壤水文条件的影响更为敏感，其物种多样性指数及形态在空间上呈异质性分布，与本研究结果相符。

张娜[17]在综述中提到物种丰富度-面积关系理论(SAR)指出，小尺度上物种丰富度主要受种间关系的影响。本研究中油蒿灌丛草地是以油蒿为绝对优势种的草地，虫实、牛心朴子为主要种的草地群落，它们出现频率高，相对高大且根系发达，竞争力强，致使只有少数的杂草类如藜、地肤等零星出现，群落整体呈丛生斑块状不连续分布且盖度较低；而梁地草地和滩地草地群落，盖度高，物种多，竞争关系良好。因此，梁地草地和滩地草地较油蒿灌丛草地物种多样性指数更高，空间异质性程度更大，草地群落更健康稳定，支持上述理论。

尚占环等[20]在文献的讨论中指出受调查样方面积的局限，灌丛群落多样性的空间变异存在不规律性。贾利娟等研究荒漠草原的物种空间分布情况时表明，样地法取样会在两个方向上同时获得荒漠草原物种数空间分布信息，比样线法更能够全面地反映荒漠草原物种数空间分布特点[18]。这也提示我们，在研究草地群落的空间分布情况时，对于盖度不高或者斑块性不连续的群落，为避免因调查区跨度过大而造成组间差异，保证幂乘方模型解析结果具有代表性，可使用样地法[21]或者设置多组样线的方法进行调查。

4 结论

同一种草地群落中，两条样线重复调查得到的所有植物种出现频率的空间分布对幂乘方模型均具有很好的吻合性，且两条样线的幂乘方模型直线间均无显著性差异，解决了长期以来利用“二值出现次数”野外调查以及幂乘方模型解析法相结合研究草地群落空间分布时是否需做重复试验的疑惑，群落整体在空间上呈现异质性分布，异质性程度表现为滩地草地>梁地草地>油蒿灌丛草地；以上结论说明，幂乘方模型解析法在研究草地群落空间分布时准确、直观，且野外调查时设置两条样线重复试验得到的结论一致，是一种有效的模型解析方式，为幂乘方模型解析法研究草地的空间分布提供了广阔的应用前景。