干旱对杉木幼苗根系构型及非结构性碳水化合物的影响

杨振亚,周本智,*,陈庆标,葛晓改,王小明,曹永慧,童 冉,石 洋

1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所,杭州 311400 2 钱江源森林生态系统国家定位观测研究站,杭州 311400 3 浙江建德新安江林场,建德 311600

干旱是我国最主要的农业气象灾害之一,也是制约农林业发展的全球性问题[1- 2]。在全球变暖的气候背景下,极端天气所造成的气候灾害事件频发,干旱受灾区域逐渐由我国北部地区向南部地区蔓延[3- 4]。如何提高植物对干旱环境的适应性一直以来都是生态学专家研究的热点,同时也是我国生态文明建设迫切需要解决的难题。

植物长期处于水分匮缺条件下,会逐渐形成具有种间差异的适应性变化,包括植物形态、光合产物分布、植物激素调节等[5- 7]。根系是植物吸收土壤水分的重要器官,也是植物体在遭受干旱胁迫时最先感知并发出信号的部位[8- 9]。作为连接植物地上部分与生长介质的枢纽,根系的生长发育直接影响水分、矿质元素的运输,从而影响植物地上部分的物质积累以及形态建成[10- 11]。因此,对于根系的研究是研究植物对干旱环境适应性的基础。目前,国内外关于根系对干旱环境响应的研究主要侧重于根系生长及根系构型两个方面,研究结果均具有明显的物种差异和生育期差异,即在干旱胁迫下不同的树种在不同的生育期表现出对干旱的适应性策略差异明显[2,12- 15]。在根系生长方面,有研究发现高强度持续性的干旱胁迫可导致植物根长、根表面积、根体积显著降低,根毛萎蔫枯死,但短期适度的干旱胁迫可使根长、根表面积、根数增加[16- 18]。在根系构型方面,有研究认为具有‘更陡、更深、建成成本更低’的理想根系构型能使植物在干旱的土壤环境中获取更多的水分[19]。在荒漠地区干旱适应性强的树种根系拓扑系数较小,根系分枝模式接近叉状分支结构。这种典型的分支结构反应植物在干旱环境中通过加强根系分支增加来根系在土层中的扩展范围,提高植物的资源竞争能力。而另一种拓扑系数(TI)趋于1的鱼尾形分支模式植物根系建成成本高,但是根系内部竞争小,是生长缓慢的物种对营养匮乏生境的适应,以获得更深土层中的水、养资源[15,20- 22]。随着分形理论的引入,更加量化了植物根系复杂程度,普遍认为分形维数越高,根系的越复杂,反之则越简单。然而,目前根系分形理论的应用还仅局限于对于自然条件下根系的分析,而对于干旱胁迫下根系分形特点的研究还比较匮乏[23- 25]。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国主要的速生丰产造林树种,其种植面积广泛,占全国人工林面积的26%,对缓解我国木材供需压力具有重要意义。杉木属于浅根性树种,无明显的主根,而侧根、须根较为复杂,再生力强。另外,杉木对温度、水分、养分等条件的要求较为苛刻。近年来,全球变暖引起的极端干旱事件频发,严重影响到杉木林分生产力的提高[26]。因此,调节水养平衡,提高植株对水分的利用效率成为提高我国林分生产力的重要途径。目前国内外关于杉木抗旱机制的研究相对较少,主要包括干旱条件下杉木地上部分光合特性的响应以及抗氧化能力等方面,而关于杉木根系构型对干旱胁迫响应方面的研究则相对匮乏[27- 28]。因此,本研究将以杉木根系生长及构型为切入点结合地上部分生长和根系中光合产物的积累状况,综合分析杉木在不同时期对不同程度干旱胁迫的适应策略,探究杉木抗旱生理机制。以期为杉木造林生产和水分管理提供科学依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验设置在中国林业科学研究院亚热带林业研究所温室大棚中进行,保证试验期间各处理之间温度、光照、湿度等环境因子基本一致。试验基地位于119°95′E,29°48′N,属典型亚热带季风气候,全年无霜期307 d,年日照时数1663.2 h,年降水量1457.8 mm,平均相对湿度70.3%,全年平均气温17.8℃。试验周期内平均温度为25.3℃,极端最高温度39.9℃,极端最低温度9℃。

2017年3月从浙江丽水庆元林场购置了500株1年生杉木实生容器苗。选取苗高、地径基本一致的幼苗于3月下旬定植于25 cm×27 cm规格的塑料盆中,以过10目网筛的土壤填充,每盆土重6 kg,实验所用土壤基本性质如图1所示。缓苗期间进行合理的水分管理,土壤含水量保持在最大田间持水量的80%—85%,定期去除杂草,防治虫害。

表1 盆栽土壤基本特征

1.2 试验方法

试验设置3个干旱梯度,以最大田间持水量的80%—85%作为对照组(CK)、50%—55%为中度干旱(M)、30%—35%为重度干旱(S)[7,14]。干旱试验组的盆土进行自然风干降低含水量。土壤含水量的控制运用土盆承重法和土壤水分检测系统(AZS- 100便携式土壤水分测量仪)相结合的方法保证每个处理中各重复之间的含水量差值在±2℃以内。待缓苗结束,选取苗高、地径基本一致的杉木盆栽苗90株,每个处理30株。实验设置3次取样,每次取5株幼苗作为5次重复,当各实验组的土壤含水量达到预期后30 d进行第一次取样(6月下旬),每次取样间隔30 d,整个实验周期90 d。

取样时先将地上部分及根系用剪刀分开,小心抖落土壤避免伤害根系组织及构型,并将土壤过10目钢筛获取所有残余根系。将根系及茎叶用自封袋编号封存置于冰盒(0—2℃)中迅速带回实验室。然后用清水将根系清洗干净,吸水纸擦干表面水分后称量鲜重,置于冰箱(0—2℃)中备用。

用植物根系双面扫描仪(EPSON Perfection V700/V750 3.83)进行根系扫描,扫描图片用根系分析系统WinRhizo软件进行分析,并设置直径分级参数,将根系直径每0.2 mm 1级,共11级。获得根系形态学、几何学指标,包括根系直径、根长、根表面积、根尖数、连接数和连接类型、分形维数等。扫描完毕后将根、茎、叶置于105 ℃烘箱中杀青30 min,然后再在80 ℃下烘干至恒重,获得组织干重。将根系干样用高速粉碎机(200目)粉碎,然后用高通量组织研磨仪器研磨均匀,密封干燥备用。用蒽酮比色法测定根系干样中的非结构性碳水化合物含量及组成。根据公式1计算各实验组根系拓扑系数TI,根据公式2、3计算根系比根长(specific root length)及根冠比。

TI=lgA/lgM

(1)

M:根系所有外部链接的总数；A:最长根通道内部链接的总数。

SRL=(根长)/(根干重)

(2)

根冠比=(地上部分干重)/(根干重)

(3)

1.3 数据分析

运用SPSS软件对各处理之间以及相同处理不同时间点之间的各指标进行双因素方差分析。运用SPSS软件分析地上部分生长与根系拓扑学特征的相关性分析以及地上部分生长于根系生长量之间的相关性。采用Excel 2010及Origin 9软件对数据进行处理、作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对杉木幼苗生长及根冠比的影响

总体来看,杉木根系及地上部分干重随干旱胁迫程度的加深呈减小趋势,说明杉木根系及地上干物质积累受到干旱胁迫的抑制。根干重在30 d及90 d时3个实验组之间差异性显著,但60 d时,对照组和中度干旱实验组差异不显著。地上部分干重在3个时期内各实验组之间差异显著(表2)。杉木根冠比随干旱胁迫的加深呈增加趋势。30 d时,对照组和中度干旱实验组之间差异不显著,但都显著小于重度干旱实验组。60 d时,3个实验组之间差异显著。90 d时,对照组和中度干旱实验组之间差异不显著,但都显著小于重度干旱实验组。对比3个时期的根冠比发现,各处理随时间的延长根冠比逐渐减小(表2)。

表2 干旱胁迫对杉木幼苗干物质积累和分配的影响

不同小写字母表示不同时期之间差异显著(P<0.05). CK：对照,control;M：中度干旱胁迫,moderate drought stress,S：重度干旱胁迫,severe drought stress

2.2 干旱胁迫对杉木幼苗根系生长的影响

由图1可知,在干旱条件下杉木幼苗的根长显著降低,说明两种程度的干旱胁迫显著抑制了杉木根系的伸长。随着干旱程度的加深,根系长度逐渐降低,但中度干旱和重度干旱之间差异始终不显著。通过比较3个时间点的结果发现,3个实验组90 d和30 d之间均表现出差异显著(P<0.05),说明干旱胁迫下根系仍然表现出小幅度的伸长。但随着胁迫时间的延长3个实验组根长的差距逐渐增加。

在干旱条件下杉木幼苗的根表面积显著降低,说明2种程度的干旱胁迫显著抑制了杉木根系吸收面积的扩大。30 d时,随着干旱胁迫程度的加深,根系表面积逐渐降低,对照组显著大于中度干旱(P=0.026)和重度干旱(P=0.005),两个处理之间差异不显著(P=0.375),但随着处理时间的延长,60 d时,且两个处理之间差异达到显著水平(P=0.042)。通过比较3个时间点之间的结果发现,对照组90 d和30 d之间差异性显著,说明在这个生长阶段杉木的根系吸收面积出现了显著的延伸,但在干旱条件下,中度和重度干旱均没有表现出显著的增加(图1)。

总体来看3个时间点杉木根系平均直径对干旱胁迫的响应存在差异。首先30 d时,中度干旱(0.8316 mm)略微高于对照组(0.8268 mm),重度干旱最低(0.8231 mm)3个实验组两两之间差异均不显著。随着胁迫时间的延长,中度干旱实验组中根系平均直径逐渐增加,到60 d时达到(0.8889 mm)。方差分析发现,中度干旱实验组平均直径显著大于对照及重度干旱实验组(P<0.05),对照组和重度干旱相比差异不显著。90 d时,3个实验组的大小顺序并没有发生变化,对照与重度干旱之间差值增大,但彼此之间差异性不显著(图1)。

图1 旱胁迫对杉木幼苗根系生长的影响Fig.1 Effects of drought stress on root growth of Cunninghamia lanceolata不同大写字母表示干旱处理之间差异显著;不同小写字母表示不同时期之间差异显著(P<0.05);CK：对照control;M：中度干旱胁迫moderate drought stress,S：重度干旱胁迫severe drought stress

在干旱条件下杉木幼苗的根系总体积显著降低,说明2种程度的干旱胁迫显著抑制了杉木根系的生长。30 d时,对照组体积最大达到(13.8178 cm3),并显著大于重度干旱实验组(P<0.05),但与中度干旱实验组之间差异不显著,中度干旱和重度干旱之间差异性同样不显著。60 d时,对照组和中度干旱实验组之间差异不显著,但均显著大于重度干旱实验组。与30 d时相比,60 d时中度干旱实验组根系体积出现了小幅上升,缩小了与对照组之间的差异。90 d时,3个实验组之间均表现出显著差异(P<0.05)。而最后30 d里中度干旱实验组体积停止增加,说明随着干旱时间的延长,根系的生长受到了严重的抑制(图1)。另外,相关性分析发现(表3),根长、根表面积、根体积、根系直径等生长指标与地上部分干重存在显著正相关(P<0.01)。

2.3 干旱胁迫对杉木幼苗根系构型的影响

如图所示图2,干旱30 d时,对照组杉木根系分形维数最大(1.682),中度干旱实验组和重度干旱实验组差异较小。方差分析发现,3个实验组两两之间差异不显著。60 d时,重度干旱实验组显著小于对照组和中度干旱实验组(P<0.05),对照组和中度干旱之间差异不显著。90 d时,3个实验组结果大小顺序不变,对照组和中度干旱实验组差异不显著,但显著大于重度干旱实验组(P<0.05)。比较3个时期的结果发现,3个实验组根系分形维数呈上升趋势,但均未表现出显著差异。相关性分析发现(表3),分形维数与根系干重及地上部分干重呈显著正相关(P<0.01)。

随着干旱程度的逐渐加强,杉木根系的根尖数逐渐降低(图2)。但方差分析发现,30 d时,3个实验组之间差异并不显著。说明在30 d时杉木根尖发育并没有受到显著的抑制。随着干旱胁迫时间的延长,60 d时,对照组显著大于中度干旱和重度干旱实验组(P<0.05),两个干旱处理组之间差异不显著。90 d时的结果与60 d时类似。对比不同时期的结果发现,对照组60 d时和90 d时的根尖数显著大于30 d时的根尖数(P<0.01),但两者之间的差异不显著。随着处理时间的延长,中度干旱及重度干旱实验组的根尖数虽有增加但并未表现出显著差异。

图2 干旱胁迫对杉木根系构型的影响Fig.2 Effects of drought stress on root architecture of Cunninghamia lanceolata不同大写字母表示干旱处理之间差异显著;不同小写字母表示不同时期之间差异显著(P<0.05)

干旱胁迫30 d时,杉木根系拓扑学系数随胁迫程度的增加呈先上升后下降的趋势(图2)。中度干旱实验组最大且显著大于对照(P<0.01)及重度干旱实验组(P<0.05)。随着胁迫时间的延长,中度干旱及重度干旱均呈上升趋势。90 d时,中度干旱实验组显著大于重度干旱实验组(P<0.01),重度干旱实验组显著大于对照组(P<0.05)。对照组和中度干旱实验组3个时期之间的差异不显著,而重度干旱实验组90 d时的结果显著大于30 d时(P<0.05)。如图2所示,30 d时,干旱实验组的杉木根系平均连接长度略大于对照组,但差异不显著。60 d时,平均连接长度随干旱程度的加强呈上升趋势,且彼此差异显著(P<0.05)。90 d时,对照组中的连接长度相对于60 d时出现了显著的上升,3个实验组之间差异不显著。

如图2所示,在干旱胁迫下,杉木根系分支角度显著降低。30 d时,角度随胁迫强度的加深先减小后小幅增加,对照组显著大于两个干旱实验组(P<0.01),但两个干旱实验组之间差异不显著。60 d时,中度干旱实验组的分支角度发生了显著的增加,几乎和对照组持平,并显著大于重度干旱实验组(P<0.01)。90 d时,对照组和中度干旱实验组之间差异不显著,但都显著大于重度干旱实验组。分析不同时期的结果发现,对照组和中度干旱实验组的分支角度均随时间的推移而逐渐增加,但重度干旱实验组增加相对较慢。相关性分析发现(表3),分支角度与地上部分干重及根系干重之间均存在显著正相关关系(P<0.01)。

随着干旱胁迫程度的加深,杉木根系的比根长呈先下降后升高的趋势(图2)。30 d时,重度干旱实验组比根长最大,其与对照组的差异不显著但显著大于中度干旱实验组(P<0.05)。60 d时,3个实验组比根长大小顺序不变,重度干旱与对照组差异不显著,但两者均显著大于中度干旱实验组(P<0.05)。90 d时,3个实验组比根长大小顺序不变,但两两之间差异显著(P<0.05)。另外,比根长与根系平均直径之间呈显著的负相关关系(P<0.01)。

2.4 干旱胁迫对杉木根系不同径级根长分布的影响

如图3所示,30 d时,11个径级区间的根长均随干旱胁迫的加强而减小,但减少幅度差距较大。0—0.2 mm径级内3个实验组的根长差异较小,0.2—0.4 mm径级内对照组大于干旱处理,但未表现出显著性差异。而对照组在0.4—1.0 mm 3个径级内的根长显著大于中度干旱实验组(P<0.05),重度干旱在0.4—1.6 mm径级内的根长显著小于重度对照组(P<0.05)。中度干旱实验组各径级内的根长均大于重度干旱实验组,但唯有在0.6—0.8 mm径级内表现出显著差异。3个实验组在1.6—2.0 mm径级的根长以及大于2 mm的粗根根长均未表现出显著差异。

图3 干旱胁迫下杉木根系不同直径根长分布Fig.3 Root length distribution of Cunninghamia lanceolata roots with different diameters under drought stress不同小写字母表示干旱处理之间差异显著(P<0.05)

60 d时(图3),对照组根系直径在0—1 mm径级内的根长显著大于中度和重度干旱实验组(P<0.05)。中度干旱实验组在0—0.4 mm以及1—1.4 mm 4个径级内的根长均大于重度干旱实验组,但未表现出显著差异,两者在0.4—1.0 mm 3个径级内的根长差异极小。重度干旱实验组在1.6—2.0 mm径级以及大于2 mm径级内的根长均显著小于中度干旱实验组,而其在1—1.6 mm 3个径级内的根长虽小于中度干旱实验组但差异不显著(P<0.01)。总体来看,对照组在11个径级内的根长均显著大于重度干旱实验组(P<0.01)。中度干旱实验组在根系径级较大时和对照组的差距越来越小,甚至根系直径大于2 mm的根长大于对照组。

90 d时(图3),除去直径大于2 mm的根系外,对照组在前10个径级的根长均大于干旱实验组。说明干旱使得0—2 mm径级内的根长减少,但中度干旱使大于2 mm的根系增多。3个实验组根长在0—0.4 mm两个径级内的根长差异不显著。对照组在0.4—1.4 mm 5个径级内的根长显著大于中度干旱实验组(P<0.01)。对照组和重度干旱实验组在0.4—1.6 mm、1.8—2 mm以及大于2mm的8个径级内的根长差异性显著(P<0.01)。

2.5 干旱条件对杉木根系中非结构碳水化合物含量及组成的影响

30 d时(图4),随着干旱程度的加深,杉木根系中可溶性糖、淀粉、TNC以及可溶性糖和淀粉比例均呈先上升后下降的趋势。中度干旱实验组可溶性糖含量与对照组之间差异不显著,但显著大于重度干旱实验组(P<0.05),重度干旱实验组与对照组之间的差异不显著。方差分析发现淀粉含量及糖淀比两个指标3个实验组之间差异不显著。而中度干旱实验组中TNC显著大于对照组和中度干旱实验组。

60 d时(图4),除淀粉逐渐下降外,其余三个指标均随干旱程度的加深呈先上升后下降的趋势。相对于30 d时的结果,中度干旱实验组发生的明显的下降。干旱胁迫实验组的糖淀比均大于对照组。方差分析发现四个指标的各处理间差异不显著。90 d时(图4),可溶性糖含量、TNC以及糖淀比发生了显著的降低,干旱实验组均显著显著小于对照组(P<0.05)。

3 讨论

3.1 杉木根系及地上部分生长对干旱胁迫的响应

水分是影响植物生长发育和分布的重要因素之一。植物长期处于干旱环境中逐步发展形成了适应逆境的形态结构以及生态适应性。这种适应性包括光合特性、根系生物学、细胞生物学特征等[7,29- 31]。本实验中,杉木根系及地上部分干重随干旱胁迫程度的加强呈减小趋势,说明杉木根系及地上干物质积累受到干旱胁迫的抑制,这主要是由于干旱阻碍CO2进入叶片,使CO2同化量下降,最终影响植物叶片的净光合速率[32- 33]。然而对比30 d时根系中的TNC结果发现,在非结构碳水化合物总量降低的情况下,中度干旱条件提升了单位干物质中的TNC含量,这可能是杉木在干旱胁迫下的同化物转运策略,即将有限的碳水化合物更多的向根系转运,提高根系的建筑投入[34]。另外,从与TNC相关性显著的根系平均直径结果也可以发现,在3个时期中度干旱均提高了杉木根系的平均直径,这同样是提高根系的建筑成本来应对一定程度干旱的表现。但当土壤水分匮缺达到杉木幼苗承受极限时,根系平均直径以及TNC发生了显著的下降,这可能是由于在极端干旱条件下更细、比根长更大的根系更有利于水分的吸收[19]。

对比本研究不同时期的结果发现随着干旱处理时间的延长,杉木对干旱条件的响应存在一定的差异,干旱对杉木的根长、表面积以及体积的抑制在干旱胁迫后期的表现更为显著。而中度干旱对根系平均直径的促进趋势到后期也有所减弱。本研究通过分析不同径级根系分布频率发现,30 d时,干旱胁迫减少了直径径级在0.2—1.4 mm范围内的根系,但0—0.2 mm以及大于1.6 mm直径的根系没有明显的改变。但到60 d时,干旱显著减少了0—0.2 mm直径根系的分布,而且中度干旱增加了大于2 mm粗根的分布。相对于中度干旱,重度干旱降低了大于1.6 mm直径根系的分布,这可能是导致60 d时杉木根系直径随干旱胁迫的加重先增大后减小的原因。而到90 d时,两个干旱实验组中的根系在0—0.4 mm直径的根系相对于60 d时明显增多这可能导致了在90 d时中度干旱实验组根系直径的下降。这种不同时期表现出不同适应性策略的现象可能与不同时期的生长速率以及水分利用效率有关[13,34],同时气候因子的周期性变化也可能是导致这种现象发生的原因[35- 36]。

图4 干旱胁迫对杉木根系中非结构性碳水化合物含量及组成的影响Fig.4 Effects of drought stress on the content and composition of non-structural carbohydrates in Cunninghamia lanceolata roots不同小写字母表示干旱处理之间差异显著(P<0.05)

3.2 杉木根系构型对干旱胁迫的响应

根系拓扑学类型与植物生长策略存在密切关系,一般认为,TI趋近于1的“鲱鱼骨型”植物根系建成成本高,但是根系内部竞争小,是生长缓慢的物种对水分、养分匮乏生境的适应,而TI趋近于0.5的“二分枝型”植物根系建成成本低,根系内部竞争剧烈,是生长迅速的物种适应生境的表现[20- 21]。根系拓扑系数的大小直接反应了根系建成中碳的投入以及根系吸收水分、养分的效率[18]。本研究中,杉木根系拓扑系数随干旱程度的加强呈先上升后下降的趋势,干旱处理实验组均大于对照组。到90 d时,三个实验组之间的差异性更为显著。这说明杉木通过改变根系的分枝方式,降低根系内部的竞争,增加根系建筑成本,提高对水分匮缺环境下的适应能力,而当干旱达到植物体耐受极限时,TI会出现一定程度的降低,使根系在有限的成本投入下具有一定的复杂性[22]。另外,在分析干旱条件下杉木比根长的变化后也可以得到同样的结论。

本研究中,分支角度随干旱程度的加强呈逐渐下降的趋势,这也印证了前人的结论：具有‘更陡、更深’的理想根系构型具有更高的水分吸收效率[19]。有研究认为,更长的连接长度有利于根系在介质中伸展,增加根系在土层中的分布范围,从而提升根系的水分吸收效率[25]。本研究中,60 d时,重度干旱实验组的平均连接长度显著大于对照组及中度干旱实验组,但90 d时,对照组连接长度有了显著的增加,这可能是由于长期的干旱胁迫抑制了根系后期的伸长。植物根系的分形维数反映了根系的发育情况,分形维数越小代表根系结构越简单反之则越复杂。因此,分形维数可准确的反映出逆境胁迫下植物根系结构的变化[23,25]。本研究中,30 d时,三个实验组之间分形维数差异不显著,而60 d以后,分形维数随干旱胁迫的下降的趋势,说明随着干旱胁迫的加深,根系发育受到明显的限制。

3.3 干旱条件下杉木根系发育与地上部分生长的关系

植物的地上部分通常被认为是光合产物的“源”,而根系则是光合产物的“汇”。随着生长季气候的季节性改变,植物的生长中心也随即发生改变。另外,多数植物都具有异速生长的特性,这可能最终导致植物在不同的生长阶段遭受干旱胁迫时表现出不同的适应性策略[37-39]。本研究中,干旱条件下杉木根系中的TNC以及糖淀比在不同的生长阶段差异明显,说明在干旱初期植物体加强了光合产物在根部的汇集,提高根冠比,加大根系建筑成本。另外,短期的干旱胁迫使根系中糖淀比升高,则是通过改变光合产物的贮存形式来增加根系组织渗透势,提高根系的水分吸收效率。但当干旱胁迫程度以及干旱时间达到一定限度,根系中的可溶性糖和淀粉逐渐下降,而且糖淀比也显著降低,这归咎于长期高强度的干旱胁迫使植物体地上部分光合作用受到显著抑制,呼吸作用大于光合作用,导致光合产物大量分解[40-41]。

表3 Pearson 相关性分析

**表示相关性在P<0.01水平上显著;*表示相关性在P<0.05水平上显著;RL：根长,root length;SA：根表面积,root surface area;RV：根体积,root volume;FD：分形维数,fractal dimension;RT：根尖数,root tip number;LL：平均连接长度,average link length;TI：根系拓扑系数,root topological index;Angle：根系分支角度,root average branch angle;RDW：根系干重,root dry weight;SDW：地上部分干重,shoot dry weight;R/T：根冠比,root top ratio;SRL：比根长,specific root length;TNC：非结构性碳水化合物含量,non-structural carbohydrate contents

通过分析各指标之间的相关性发现,根长、根表面积、根体积、根尖数、分形维数等指标与地上部分干重存在显著正相关(P<0.01)。说明根系在介质中的延伸显著影响着地上部分干物质的积累,地上部分光合产物的形成和转运也同时反馈到根系的生长和分形上。另外,杉木根系的分支角度也与地上部分生长存在显著正相关,说明干旱环境抑制了地上部分生长进而影响植物根系分支策略,形成“更深更陡”的根系构型,增加根系对水分的吸收效率[15,42]。

4 结论

在干旱胁迫下,杉木根系及地上部分生长受到了显著的抑制,且地上部分生长与根系生长及构型关系密切。在抵御干旱胁迫的过程中,杉木形成独特的适应性策略,即通过增加根部的光合产物积累以及改变糖淀比、提高根冠比、提升根系建成成本应对中度干旱胁迫;在面对长期高强度的干旱胁迫时,则通过增加连接长度、降低根系分支角度、增加比根长,使根系向更深土层处延伸,从而提高根系对水分的吸收效率。