拟赤杨次生阔叶林群落特征及物种多样性

徐水根

(福建省建宁县林业局，福建建宁 354500)

我国广大的亚热带地区曾分布大量阔叶林资源。阔叶林蕴藏、容纳着大量的树种，物种多样性仅次于热带雨林，但又不同于热带雨林，许多珍贵树种具有明显的区域性特征，在区域森林生态系统中发挥着多功能、多效益。然而，长期以来过度砍伐和利用阔叶树资源，使得原来广为分布的阔叶林残存无几，取而代之的是大面积的杉木、马尾松等针叶林，且多为纯林，林分的抗逆性和稳定性较差，容易引起地力衰退、病虫害蔓延、森林火灾、生物多样性减少等生态安全问题[1-5]。从经营技术层面来看，目前对森林资源经营技术体系的研究主要集中在人工林培育、发展等方面，对天然次生林经营管理技术的研究较少，常被忽略。为了保护阔叶林资源，对其构建进程中的群落特征、演替规律进行研究具有重要意义。笔者对福建省建宁县客坊乡严田村35林班3大班16小班的拟赤杨次生阔叶林进行典型样地调查和分析，旨在掌握群落的树种组成、群落结构和物种多样性，揭示其自然演替和更新过程，为做好拟赤杨天然次生林的保护、更新及开发利用提供一些技术参考。

1 材料与方法

1.1试验地自然概况建宁县地处116°30′～117°04′E、26°30′～27°06′N，属于中亚热带大陆性兼海洋性季风气候，一年四季分明，雨量充沛，年均气温19.2～19.6 ℃，极端最高气温40.6 ℃，极端最低气温-5.5 ℃，年均降雨量和蒸发量分别为1 840.0、1 504.1 mm，降雨量大于蒸发量，水湿条件较好，全年相对空气湿度81%，年均日照时数2 052 h。无霜期308 d，实际霜日15～20 d，霜期75～80 d。试验地位于建宁县客坊乡严田村，研究地为低丘山地，海拔285～389 m，坡度20°～30°，土壤为山地红壤，成土母岩为花岗岩，土壤酸性，pH 5.6，肥力中等。该试验地前茬为马尾松林，1989年皆伐。撂荒后逐渐演变为以拟赤杨为优势的次生阔叶林。

1.2研究方法

1.2.1样地调查。选取有代表性的样地进行标准地调查。样地共设置5个20 m×20 m，样地总面积2 000 m2，对样地内的乔木进行每木检尺，调查测定胸径≥4 cm的乔木树种种数、个体数、胸径、树高等；灌木与草本调查：在样地对角线上设置5个1 m×1 m小样方，调查灌木植物的种数、个体数、多度、频度和草本植物的种数、多度、频度等[6]。

1.2.2多度调查。乔木层各种类多度调查采用直接计算法，即在一定面积的群落样地中，直接记录各种植物的个体数，然后再计算某种植物占全部个体数的比例。草本层各个种类多度调查采用目测估计法，即按一定的多度等级进行估计，多度等级的划分和表示方法参照“德鲁提”表示方法[7]。

1.2.3频度调查。先选取频度样方，即以调查样方的2条对角线之延长线为轴，以样方的4个点为起点，向对角线的4个延长线方向每隔10 m选1个频度样方。每个方向选3个频度样方，总选12个。频度样方面积为1 m2。某种植物在样方中出现的样方数为频数，频数/12×100就是频度[6]。

1.2.4生活型调查。采用Raunkiacr系统确定生活型[6]。

1.3分析方法

1.3.1多度与相对多度。多度(A)=样地内植物种的个体数；相对多度 (RA)=某种的多度/所有种的多度之和×100%[6]。

1.3.2频度与相对频度。频度是指一个种在所作用的全部样方中出现的频率[6]。相对频度=该种的频度/所有种的频度总和×100%。

1.3.3多频度。多频度=相对多度+相对频度。

1.3.4物种多样性分析。分别在次生阔叶林及其邻近(相距120 m)相似立地条件下的杉木林中，调查乔木(灌木、草本和藤本)的种类、个体数、直径和高度。以样方为统计单位，采用下列指标测定物种多样性[8-9]

Dsi=N(N-1)/∑Ni(Ni-1)

(1)

Jsi=Dsi/S

(2)

式中，Ni为种i的个体数；N为所在群落的所有物种的个体数之和；S为样地中所有种的种数。

2 结果与分析

2.1物种组成此次在拟赤杨天然次生林群落中共记录到维管束植物53种，隶属于19科29 属，其中蕨类植物2科2属2种，裸子植物1科1属1种，被子植物16科26属27种。落叶阔叶树种以安息香科为主，同时伴有漆树科、冬青科、壳斗科、山茶科和杉科。灌木多为山茶科、冬青科和茜草科等，草本多为禾本科、里白科和乌毛蕨科等。由表1可知，乔木层的主要优势种为拟赤杨[Alniphyllumfortunei(Hemsl.) Makino]和南酸枣[Choerospondiasaxillaria(Roxb.) Butt et]，并伴有冬青[Cyclobalanopsisglauca(Thunberg) Oersted]、青冈[Cyclobalanopsisglauca(Thunberg) Oersted]、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]等树种。

表1 拟赤杨天然次生林群落乔木层种类特征值

由表2可知，灌木层主要树种有油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、狗骨柴[Diplosporadubia(Lindl.) Masam.]、野含笑(MicheliaskinnerianaDunn)、檵木(Loropetalumchinense)、柃木(EuryajaponicaThunb.)、盐肤木(RhuschinensisMill.)、毛冬青(IlexpubescensHook. et Arn.)等树种。

表2 拟赤杨天然次生林群落灌木层种类特征值

由表3可知，草本层以五节芒[Miscanthusfloridulus(Lab.)]、芒(MiscanthussinensisAnderss.)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、箬竹[Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.]、乌毛蕨(BlechnumorientaleL.)、黑莎草(Gahniatristis)、络石[Trachelospermumjasminoides(Lindl.)Lem.]等为主。

2.2群落结构该拟赤杨天然次生林群落生长茂盛，郁闭度为0.7以上，是阔叶林天然次生林。群落组成具有明显的乔木层、灌木层及草本层。乔木层主要是拟赤杨、南酸枣、青冈、冬青、木荷、杉木，共有 6 种树种，除杉木外，均为阔叶树。灌木层植物 13 种，其中乔木幼树2种，如野含笑、野柿；灌木 11种，主要是油茶、狗骨柴、檵木、柃木、盐肤木、毛冬青、鼠刺、黄瑞木、中华猕猴桃、显齿蛇葡萄、菝葜等。草本层植物有8 种，其中草本植物4种、蕨类植物2种、藤本植物1种、小灌木1种，草本层植物主要有五节芒、芒、芒萁、箬竹、乌毛蕨、黑莎草、络石、地菍等。

表3拟赤杨天然次生林群落草本层种类特征值

Table3CharacteristicvaluesofherblayerinnaturalsecondaryforestcommunityofAlniphyllumfortunei

种名Species name聚生多度Crowded abundance频度Frequ-ency%生活型Life type五节芒Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.Cop3.100草芒Miscanthus sinensis Anderss.Sp.66.67草芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb. ) Berhn. Sol.66.67草箬竹Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f.Sol.66.67草乌毛蕨Blechnum orientale L.Sol.33.33草黑莎草Gahnia tristisUn.33.33草络石Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem.Un.33.33草地菍Melastoma dodecandrum Lour.Un.33.33草

2.3主要树种生长情况从表4可以看出，拟赤杨、南酸枣、青冈、冬青、木荷、杉木6种主要乔木树种平均胸径和平均高度分别为17.33 cm和18.25 m、27.01 cm和18.50 m、9.03 cm和7.50 m、8.17 cm和9.50 m、8.03 cm和9.79 m、7.52 cm和8.10 m，其中南酸枣的平均胸径和平均高度生长量为最高，拟赤杨的平均胸径和平均高度生长量为次高，但拟赤杨在该群落的分布株数最多。这说明拟赤杨是该群落的绝对优势种，生长迅速，且天然更新能力强。

表4拟赤杨天然次生林群落主要树种的株数、平均胸径、平均高度

Table4Treenumber,meanDBHandaverageheightofmaintreespeciesinnaturalsecondaryforestcommunityofAlniphyllumfortunei

种名Species name株数Plant number平均胸径DBHcm平均高度Heightm拟赤杨Alniphyllum fortunei18117.3318.25南酸枣Choerospondias axillaris (Roxb.)Burtt et5727.0118.50青冈Cyclobalanopsis glauca (Thunberg) Oersted349.037.50冬青Ilex chinensis Sims258.179.50木荷Schima superba Gardn. et Champ.238.039.79杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.197.528.10

2.3物种多样性物种多样性是生物多样性的主要组成层次，不同林分的物种多样性有很大的差异。植物种数是群落中丰富度的直接指标，表5是不同林分类型的物种多样性调查结果。

表5 不同林分类型物种多样性

从表5可以看出，乔木层、灌木层植物种的丰富度均是次生阔叶林大于杉木纯林。次生阔叶林乔木层丰富度较杉木纯林增加38种，灌木层增加38种，草本层则相反，杉木纯林丰富度大于次生阔叶林。根据生态对策理论[9-10]，对于高等植物而言，对繁殖的高能量分配是r-对策的特征之一，而K-对策者把更多的能量给予逃避死亡和提高竞争能力，人工杉木林具有K-对策特征，这与长期的以经济效益为主的森林经营相适应，而次生阔叶林则体现r-对策特征，有利于不同物种的生存、繁殖和发展，显然有利于保护物种的多样性。

物种多样性指数表达了群落中植物种数、个体数及其分布均匀程度[8]，它是种数和均匀数混淆起来的一个单一的统计量。由表5可知，次生阔叶林乔木层和灌木层Simpson指数分别为8.774 5和18.753 0，Simpson均匀度分别为0.181 4和0.278 5，而杉木人工纯林乔木层和灌木层Simpson指数分别为1.271 0和1.103 6，Simpson均匀度分别为0.125 4和0.156 5，表明次生阔叶林物种多样性比杉木纯林高。这与彭少麟等[11]认为在正常发展的亚热带森林内，林冠层下面能够容纳较多的物种，从而具有较高的物种多样性相吻合。杉木林物种多样性指数降低是人工干扰的结果。强调次生阔叶林的物种多样性，并不是否认杉木纯林所取得的经济效益。笔者认为在现有林地上应该根据地理位置、生态环境、人类活动等因素，按分类经营的原则，划出一定的区域，培育次生阔叶林，而对这类林分的保护应该提高到自然保护区的规模上，排除人为干扰。

3 小结与讨论

(1)次生阔叶林中拟赤杨对环境的适应性最强，成为群落中的绝对优势种，而杉木的平均胸径和平均高度生长量明显低于该群落主要树种的平均水平。这可能是与研究地内杉木受到人为采伐的影响有关。目前，拟赤杨在整个天然次生林群落中，无论是个体数量，还是多度、频度，均处于绝对优势地位，说明该环境对拟赤杨的生长是适宜的。

(2)拟赤杨种群格局的形成，一方面取决于种群自身的特性，另一方面则与群落环境密切相关。这可能是由于拟赤杨的种子细小，飞落林地易发芽生根，且生长迅速，很快在林地占有优势，呈现集群分布。

(3)由于该拟赤杨天然次生林群落是马尾松受人为采伐后，拟赤杨母树天然下种形成的次生林群落，群落结构偏于简单，更替层优势明显，群落稳定性不高，主要是灌木层优势较差。若要保持群落的稳定性，促使拟赤杨成为主要培育树种，可考虑采取适当的人工抚育措施，如采取抚育间伐、透光伐等人工促进天然更新措施，保持拟赤杨处于优势生长状态。有关拟赤杨的人工促进天然更新等的效果及林分生长规律还有待进一步研究。

(4)次生阔叶林物种多样性比杉木纯林高。研究结果表明，物种的丰富度均是次生阔叶林大于杉木纯林。次生阔叶林乔木层丰富度较杉木纯林增加38种，灌木层增加38种，草本层则相反，杉木纯林丰富度大于次生阔叶林。次生阔叶林乔木层和灌木层Simpson指数分别为8.774 5和18.753 0，Simpson均匀度分别为0.181 4和0.278 5，而杉木人工纯林乔木层和灌木层Simpson指数分别为1.271 0和1.103 6，Simpson均匀度分别为0.125 4和0.156 5。