小麦品种抗倒伏能力定性定量研究

胡卫国，曹廷杰，王西成，张玉娥，常 萍，赵 虹

(1.河南省农业科学院 小麦研究所，河南省小麦生物学重点实验室，农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室， 国家小麦工程实验室，河南 郑州 450002；2.河南省种子管理站，河南 郑州 454600)

小麦是我国北方主要口粮之一，在我国粮食生产中占有至关重要的地位。随着我国经济的发展，农业机械化的普及及农村劳动力减少，小麦品种抗倒性强弱问题在粮食安全生产中越发凸显，成为品种能否大面积推广应用的主要限制因素。小麦倒伏在生长发育各个阶段均可能发生，其中灌浆期倒伏对产量影响最大，严重时可减产40%[1-3]。倒伏不仅影响产量，对籽粒品质也有很大的负作用[1，4]。因此，抗倒性成为小麦育种者品种选育中的首要选择性状，同时也是科研上的重要关注点[1，5-6]。关于抗倒性方面的研究很多，主要侧重于茎秆特性[7-10]、生理生化组成[11-13]、遗传组成[14-16]、评价方法[17-19]及栽培管理[20-21]等方面。其中，抗倒性评价方法的研究主要有王勇等[22]提出的基于茎秆基部第二节机械强度的倒伏指数法，蒲定福等[23]提出的基于根量及茎秆特性的倒伏系数法，肖世和等[24]提出的预测后代抗倒伏能力的茎秆强度法，Berry等[25]提出的用推力装置测量小麦茎秆倒伏过程中产生的最大示数表示抗倒伏能力的方法，乔春贵[26]提出的基于倒伏面积和倒伏级别的倒伏指数法。上述方法均表明，品种倒伏指(系)数越小，表示该品种的抗倒伏能力越强，或者阻力越大，抗倒性越好，反之，越容易倒伏[22-26]。

品种倒伏指(系)数可以准确定量品种抗倒伏能力大小，但结合品种实际倒伏情况的研究不多，特别是多点试验中，如何准确定量定性小麦品种的抗倒性还鲜见报道。现行小麦多点试验中抗倒性的鉴定主要是根据倒伏面积和倒伏级别进行评价，但没有定性和定量的数值，只能人为划定一个严重程度进行品种的优胜劣汰。乔春贵[26]提出的倒伏指数法可以定量小麦品种抗倒伏能力，但应用效果如何还未见报道。本研究基于乔春贵[26]的倒伏指数法，利用多点抗倒性鉴定数据，采用简单相关、主成分分析及聚类分析等方法，对倒伏指数法进行验证分析，期望找出一个可以准确定量定性评价小麦品种抗倒伏能力的有效方法，为小麦品种抗倒性育种及品种利用提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 供试材料

选用2015-2016年河南省小麦区域试验汇总数据，参试小麦新品种共计84个，抗倒性多点鉴定在河南省灌区不同试点进行，其中，冬水组12个试点参与倒伏性状汇总，春水组13个试点参与倒伏性状汇总，南部组8个试点参与倒伏性状汇总。试验采用完全随机区组设计，3次重复，小区面积不小于13.3 m2。播种量：半冬性品种210万～240万株/hm2，弱春性品种285万～315万株/hm2，根据试验地肥力水平和当地生产情况可进行适当调整。试验田防虫不防病，其他管理同一般大田。

1.2 倒伏评价方法

调查试验品种在汇总试点中后期自然发生倒伏情况，分最初倒伏、最终倒伏2次记载倒伏程度和倒伏面积，以最终倒伏数据进行汇总。倒伏面积为倒伏部分面积占该小区面积的百分率。倒伏程度分5级记载：1级，无倒伏；2级，轻微倒伏，植株倾斜角度小于或等于30°；3级，中等倒伏，植株倾斜角度30°～45°(含45°)；4级，倒伏较重，植株倾斜角度45°～60°(含60°)；5级，严重倒伏，植株倾斜角度在60°以上[27]。

严重倒伏点率1：根据主要农作物品种审定标准(2014)[28]，品种在某试点倒伏程度≥4级且倒伏面积≥40.0%，则判定品种在该点严重倒伏，统计严重倒伏点占试验汇总点的比例即为严重倒伏点率；严重倒伏点率2：根据主要农作物品种审定标准(2017)[29]，倒伏程度≤3级，或倒伏面积≤40.0%判定为倒伏不严重，相反即为严重倒伏。倒伏点率为倒伏点数占汇总点数的比例，倒伏级别为汇总点倒伏级别的平均值，倒伏面积为汇总点不同倒伏级别面积的平均值。根据倒伏程度和倒伏面积判断品种抗倒性强弱。

为方便统计分析，本研究将严重倒伏点率、倒伏点率、倒伏面积、倒伏级别等4个参数命名为倒伏参数，其中应用2014版审定标准[28]进行统计的倒伏参数命名为2014倒伏参数[28]，同理为2017倒伏参数[29]。

1.3 倒伏指数的计算

根据乔春贵[26]的倒伏指数法进行倒伏情况统计：倒伏指数是指某群体平均倒伏级别与倒伏面积的乘积。

倒伏指数=汇总试点倒伏面积×倒伏级别。

1.4 数据处理

试验结果以平均值表示，利用Excel 2013进行简单相关及主成分分析，结合SPSS 16.0 进行品种抗倒性欧氏距离(Edclidean distance)聚类分析[30]。

2 结果与分析

2.1 小麦品种倒伏情况统计及倒伏指数计算

根据试验品种的实际倒伏情况及汇总点数，统计出各品种的严重倒伏点率、倒伏点率、倒伏面积和倒伏级别等参数，进而计算出倒伏指数。由计算结果可知(表1)，84个小麦品种平均倒伏指数为7.06，变幅为0.00～45.00。有9个品种在各试点间未发生倒伏，16个品种有轻微倒伏，但倒伏指数均小于1.00，如果以周麦18为对照，有16个品种倒伏指数处于1.00～3.50。区域试验对照品种周麦18为抗倒性较好的品种，综合可知，至少40个品种抗倒伏能力较好，占试验品种的47.6%。8个品种倒伏指数在20以上，占参试品种的9.5%，其中包括春水组对照品种偃展4110，表明这8个品种抗倒伏能力偏弱。由此可知，抗倒伏能力中上的新品种在河南省区域试验中占据大多数。

表1 试验品种倒伏指数及抗倒性分类Tab.1 The lodging index of wheat varieties and classification of lodging resistance

表1(续)

注：类别.表示基于2017倒伏参数+倒伏指数抗倒性聚类分类结果；A.抗倒性好； B.抗倒性中等；C.抗倒性较差；D.抗倒性差。

Note： Type.Results of lodging resistance classification based on 2017a lodging parameters + lodging index； A.Good lodging resistance；B.Medium lodging resistance；C.Weak lodging resistance；D.Weaker lodging resistance.

2.2 不同小麦品种倒伏指数、株高及倒伏参数的关系

为研究株高、倒伏参数与倒伏指数间的相互关系，对三者进行了相关性分析。结果显示(表2)，株高与严重倒伏点率1呈极显著正相关，与严重倒伏点率2、倒伏点率、倒伏面积和倒伏指数均呈显著正相关，但相关系数较小，其中株高与严重倒伏点率1相关系数较大，表明在当前河南省小麦区域试验参试品种中株高对倒伏的影响相对较小，但株高相对高的品种，倒伏的严重度可能更大(图1)。倒伏参数与倒伏指数均呈极显著正相关，其中，倒伏面积、倒伏级别、严重倒伏点率2与倒伏指数相关系数分别达0.977**，0.912**，0.906**，倒伏面积对倒伏指数的影响更大，倒伏指数能很好地反映品种的倒伏情况，用倒伏指数定量品种抗倒伏能力是可行的。严重点率2与其他参数的相关系数值均大于严重点率1与其他参数的相关系数值，表明2017版国家主要农作物品种审定标准[29]中关于小麦抗倒性的衡量标准要比2014版[28]更严格，也更准确。

表2 小麦品种株高、倒伏参数及倒伏指数相关性分析Tab.2 Correlation analysis of plant height，lodging parameters and lodging index among wheat varieties

注：*.0.05显著水平；**.0.01显著水平。

Note：*.Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed)；**.Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

表3 小麦品种倒伏相关参数及株高主成分 分析的特征向量和贡献率Tab.3 Characteristic vector and contribution ratio of principal component of lodging indexes，lodging parameters and plant heights

2.3 小麦品种抗倒性关键因子解析

为明确影响倒伏的关键因素，对上述性状及指标进行了主成分分析(表3，4)。结果表明，前2个主成分累计贡献率可解释87.678%的变异，其中第一主成分主要解释倒伏参数对品种抗倒性的影响，第二主成分解释了株高对品种抗倒性的影响。第一主成分中严重倒伏点率2、倒伏面积、倒伏级别和倒伏指数与品种抗倒性关系最大，进一步说明综合倒伏指数和倒伏参数2个指标可以很好地评价品种抗倒伏能力，同时也说明2017版品种倒伏严重程度判别标准[29]是科学的。

2.4 小麦品种抗倒伏能力结果分类

利用主成分值对小麦品种抗倒伏能力进行分类，以第一主成分值为横坐标(F1)，第二主成分为纵坐标(F2)，根据因子得分大致可以将84个品种的抗倒性分成3个类群(图1)。其中，品种分布越接近倒伏参数，品种抗倒性越差，远离倒伏参数，则抗倒性越好。因此，纵坐标左边的品种大部分可以归类为抗倒性较好的类型，坐标原点附近品种可以归类为抗倒性中等类型，接近倒伏参数的品种为抗倒性较差的类型。

表4 小麦品种倒伏相关参数及株高的性状主成分载荷Tab.4 Traits loading on principal components of lodging indexes，lodging parameters and plant heights

a.株高；b.严重倒伏点率1；c.严重倒伏点率2；d.倒伏点率；e.倒伏面积；f.倒伏级别；g.倒伏指数。

a.Plant height;b.No.1 pilot ratio of severe lodging；c.No.2 pilot ratio of severe lodging；d.Pilot ratio of lodging；e.Lodging area；f.Lodging level；g.Lodging index.

图1试验品种主成分得分分布
Fig.1Thescattergramsofprincipalcomponentscoreoftestedvarieties

2.5 小麦品种抗倒能力的定性分析

为分析倒伏指数在品种抗倒性分类中的作用，分别对倒伏参数和倒伏指数进行品种聚类分析(图2)。结果显示，仅用倒伏指数进行聚类，在欧氏距离1.5处可将上述品种归为抗倒性好、中等、较差和差等4种类型，而应用倒伏参数进行聚类，则在欧氏距离5.5处可将上述品种归为4种或者5种类型。应用倒伏参数和倒伏指数进行品种聚类的效果比仅应用倒伏参数或者倒伏指数进行聚类的效果要好。从图A、B可以看出，2种聚类方式均可将84个品种分成抗倒性好、中等、较差和差等4种类型，在抗倒性好、较差和差等3种分类中，2种方法分类结果是一致的，但在抗倒性中等品种的分类中有明显差异。按倒伏参数聚类，抗倒性中等品种数为11个，仅占试验品种数的13.1%，而按倒伏参数+倒伏指数聚类，抗倒性中等的品种数为23个，其中12个品种从抗倒性好判别为抗倒性中等，由此说明应用倒伏参数和倒伏指数进行品种抗倒性聚类要更严格、更准确，仅用倒伏指数进行品种聚类未考虑倒伏点率特别是严重倒伏点率的结果。从图D和E 2种聚类方式的判别结果也可以得出上述结论。比较图A和C、图B和D的分类结果可以看出，2017倒伏参数[29]聚类的判别结果比2014倒伏参数[28]的判别结果严格，符合实际情况。

A.基于2014倒伏参数[28]的品种抗倒伏能力聚类图； B.基于2014倒伏参数[28]和倒伏指数的品种抗倒伏能力聚类图； C.基于2017倒伏参 数[29]的品种抗倒伏能力聚类图； D.基于2017倒伏参数[29]和倒伏指数的品种抗倒伏能力聚类图； E.基于倒伏指数的品种抗倒伏能力聚类图。 A.Clustering analysis base on 2014[28] lodging parameters of tested varieties；B.Clustering analysis base on 2014[28] lodging parameters and lodging indexes of tested varieties；C.Clustering analysis base on 2017[29] lodging parameters of tested varieties；D.Clustering analysis base on 2017[29] lodging parameters and lodging indexes of tested varieties； E.Clustering analysis base on lodging indexes of tested varieties.

3 结论与讨论

我国小麦新品种区域试验中关于品种抗倒伏能力的鉴定是分别统计倒伏级数和倒伏面积[27]，根据严重倒伏点率确定品种是否继续试验。对品种抗倒伏能力鉴定只有一个定性的认定，而无定量的数值参考。本研究通过分析小麦新品种(系)多点试验倒伏结果，利用倒伏指数、聚类分析和主成分分析等方法，对河南省区域试验小麦新品种系的抗倒伏能力进行了初步分析，结果表明，抗倒伏能力中上的品种在试验中占大多数，表明河南省区域试验小麦新品种(系)总体抗倒性较好。相关分析表明，倒伏指数与倒伏面积、倒伏级别、严重倒伏点率等相关性密切，相关值大且均达极显著水平，说明倒伏指数能很好地评价小麦品种的抗倒伏能力。主成分分析结果也指明，倒伏指数、倒伏面积、倒伏级别和严重倒伏点率(2017版标准)是判别小麦品种抗倒伏能力最好的指标。利用聚类分析的方法，组合倒伏指标或各倒伏参数进行品种抗倒能力定性分析，结果表明，单独利用倒伏指数或者倒伏参数均可有效对小麦品种抗倒伏能力进行分类，但综合利用倒伏指数和倒伏参数进行抗倒性表型聚类的效果更好。

小麦倒伏分为根倒和茎倒。根系倒伏较为复杂，现有研究多集中于茎秆等地上部性状，其中对地上部茎节特性、微观结构、物质组成、株高及栽培管理措施等的研究较多。对小麦品种抗倒性进行鉴定评价的方法主要有王勇[22]、蒲定福[23]、肖世和[24]、Berry[25]等提出的倒伏指(系)法或茎秆强度法，这些研究多集中于特定环境下少数品种的抗倒伏能力或者抗倒性机制等方面，由于试验量大，且自然环境难以控制，研究结果很少在多点试验中进行验证，实际应用鲜有报道，或多点鉴定中倒伏指数与小麦品种抗倒伏能力相关性较小(另文发表)。本研究通过多环境大样本，利用乔春贵[26]提出的倒伏指数法对不同株高、不同类型、不同习性的小麦品种系抗倒伏能力进行鉴定评价，综合各种因素对小麦品种实际抗倒伏能力进行定量定性分析，研究结果与实际情况相符，表明乔春贵[26]提出的倒伏指数法具有较好的实际应用效果。应用该方法不仅可以对多点试验进行抗倒性分析，对单点试验仍能适用，将倒伏面积换成倒伏茎数即可进行倒伏指数计算。同理，该方法也可对其他禾谷类作物进行抗倒性定性定量分析。

对小麦品种抗倒性进行定性定量分析，需要综合多种分析方法，单独的倒伏指数或者聚类分析并不能很好地对品种进行分类，且中间类型品种在不同的分析方法中结果有差异，表明此方法仍有许多不足之处，今后将采取更多的数据进行验证分析并加以改进。

本研究利用新的抗倒性标准[29]对品种进行分类，结果表明，相对2014标准[28]，该标准与品种抗倒性关系更密切，表明此标准的设置是科学合理的。此标准的提出，对品种抗倒性提出了更高的要求，对引导品种选育、减小用种风险具有重要指导意义。