重新认识生物圈

汪品先

说起生物圈，我们都再熟悉不过：每天吃的、相处的都跳不出生物圈。不过我们对生物圈的了解其实很肤浅，原有的认识也已经太陈旧。如果你升到太空回头看地球，可以把生物圈看作地球系统的一个圈层；如果你穿越地质历史看今天，在地球演变中看生物圈的发展，那就会发现一个你很不熟悉的生物圈。自从生命起源，地球上的水循环和碳循环都离不开生物的作用，所谓碳循环，在很大程度上就是碳的生物地球化学过程。从另一方面看，30几亿年来的生命演化史，也就是地球表层各个系统相互作用、共同演化的经历。

地球系统里的生物圈

地球系统讨论的生物圈和人类生活里接触的生物圈，有着不同的含义。人类以自己为中心，从生物圈里首先看见的是包括自己在内的动物，连地质学划分年代的根据也是动物化石。然而放在地球系统里，动物只是生物圈里很小的一部分。地球系统科学就是自然界的“大历史”，生物圈的意义不在于生物类别的演替，而是生物在地球系统里对能量和物质的转换。因此，进行光合作用的植物是生态系统的基础，相当于创造社会财富的“劳动群众”。 动物当然重要，正是脊椎动物的长距离运动传播种子，扩大了植物的地理分布；正是钻泥动物的搅动改造了陆地的土壤层，促进了植物的繁荣生长。但是，地球生态系统的基础不是动物，而是植物和下面将要介绍的微生物，这才是“真正的英雄”。

生态系统是个金字塔，营养层次越高生物量越少。从生物量看，地球上的生物圈主要是树木。陆地植物总生物量的92% 属于森林，海洋的生物量比陆地少几百倍，陆地动物也比植物的生物量少上千倍。人类通常注意的是大个体的生物，但是论生物量反而不如小个体的生物。上面说的是生物量，如果拿生物多样性来比较，那么动物的种类就要比植物多，虽然全球生物多样性的准确数据很难取得。至于微生物（原核生物），连什么叫“种”都说不清楚，因此能说种数的只是真核生物。科学家250年来已经描述了一百几十万个物种，其中主要是动物，光昆虫就有上百万种，植物才二三十万种。

微生物——地球生态系统的基础

微生物的研究是从病菌开始的，后来人们知道：地球表面微生物几乎无所不在，它们原来是地球生态系统的基础，危害人类的只是其中的一小部分。陆地上，微生物活跃在生命活动的每个环节里；海洋里，微生物更是生物量的主体，是海洋生物圈物质循环的必要环节，其中包含着参加制造有机物的“正能量”；在海底，还发现了不靠光合作用的黑暗食物链和海底下面的深部生物圈。

微型光合生物我们熟悉的海洋浮游植物本来都很小，如硅藻等都是几十微米到毫米级的个体，但是在1980年前后发现海洋里进行光合作用的还有更小的生物。这就是属于蓝细菌的聚球藻和原绿球藻，它们都属于微型光合生物（也叫微微型浮游生物）的范畴，这些新发现冲击了海洋生态学的传统概念。原来只知道真核类的浮游植物进行光合作用，现在知道微小的原核生物不但也能进行光合作用，而且还是分布最广、为数最多的海洋生物。如果把有核酸颗粒的都作为生物统计，那么海洋里论个体数最多的是病毒，占了大洋中有核酸颗粒的94%（每一毫升海水中有上百万个病毒，估计全大洋有1030个病毒，连起来长度超过60个银河系），但毕竟个体小，论生物量在大洋只占5%；相反，原核生物在大洋中占据有核酸颗粒总数不到10%，生物量却超过90%。原生生物的藻类在海洋表层可占到生产量的一半，但是在大洋中层、深层只有百分之几或者更少，所以总的生物量还不如病毒（图1）。这种新的视野，改变了我们对海洋生物圈的认识：海洋生物量的90%以上属于原核生物，原来微生物才是海洋生物圈的主体。

图1 海洋里各类微生物的大小尺度（上）、生物量和个体数（下）的比较

黑暗食物链20 世纪70 年代末，海洋科学最大的发现是深海热液，而其中最为出人意料的是热液口密密麻麻的动物，如色彩鲜艳的管状蠕虫群体，数不清的螺类、贝虾类和螃蟹。大洋深处一无阳光、二无养分，生产力应该极其低下，哪里来的营养元素和能量？原来热液生物群的基础是微生物，微生物依靠化学合成制造有机物支持各种热液动物，构成热液生物群。热液生物群的发现改变了生物圈的基本概念，原来地球上存在两大生物圈：一是依靠太阳能通过光合作用在氧化环境下制造有机物的生物圈；二是海底热液区的“黑暗食物链”，以硫细菌为基础，依靠地球内部的地热能，通过微生物化学合成作用在无氧还原的环境下制造有机物。笼统来说，在化学元素表里，“有光食物链”靠的是氧，“黑暗食物链”靠的是硫；在能源产生的物理机制上，“有光食物链”靠的是太阳内部的核聚变，“黑暗食物链”靠的是地球内部的核裂变。论原理，前者相当于氢弹、后者相当于原子弹，氢弹产生的能量虽然距离地球遥远，还是比原子弹强。

深部生物圈上述发现说明海里生活着巨大数量的微生物。而同样惊人的发现，是在海底以下上千米厚的沉积层里，居然还有巨大数量的微生物生活着，甚至在深海玄武岩里还有细菌生活，这构成了由大量微生物组成的“深部生物圈”。然而它究竟有多大，至今并不清楚。不仅是规模，“深部生物圈”的组分也有待进一步调查。基因分析表明，海底深处的沉积中，除原核类之外也有真核类存在。

极端环境的微生物“深部生物圈”的发现，挑战了生命环境的原有概念，原来微生物的分布，远远超越了我们已知的生命极限，于是人们提出了“嗜极生物（extremophile）”的概念，专指在极端环境下生活的微生物，如极限温度、酸碱度等。目前看来最能适应高温的就是古菌，热液口的嗜热古菌在113 ℃下还可以生长。

生物的重新分类

人类对所接触的生物进行分类，是根据看到的形态和行为来划分成最显著的动物和植物。但是微生物根本谈不上形态，分类依据靠的是分子生物学。一旦把微生物和动植物放到一起，生物分类就只能重新洗牌。生物分类在20年前流行的是五个界的方案：除了动物界、植物界和真菌界之外，还有单细胞动物的原生生物界和原核生物界（图2）。在进一步研究的基础上，Woese等1990年正式提出将生物分为三个域：真核生物域、真细菌域和古细菌域，“域”要比“界”更高。生物三分天下，多细胞的动植物只是真核生物中的一部分。传统的分类方案里多细胞动植物是生物界的主流，而在新方案里只是1/3里的小部分。

图2 生物分类比较：传统的系统分类（左）和分子生物学的系统分类（右）

对持有“人类中心观”的读者来说，看到这种分类可能感觉不舒服，但其这种分类该是非常合理的。本来微生物是生物圈的主体，不但数量上（图1），种类上也占据多数。从分子生物学的角度看，原核类的基因多样性远远超过真核类，因为原核类在地球上已经生活、演化了35 亿年，比真核类的“资历”高出许多倍。在地球系统生物圈的大千世界里，自封为“万物之灵”的人类所处的其实只是个非常狭小的角落。

生物学从传统的形态分类发展到分子生物学的化学分类，是一个脱胎换骨的深刻变化，绝不可能在短时间内完成，对于建立在形态分析基础上的化石研究，尤其是个重大的挑战。

生物圈的发展

生命起源的地点究竟是浅水的“原始汤”还是深海的热液口并不清楚，但是从生命起源之后，生物圈主要经过了5次大发展，每次随着生物的演化拓展了新的生态空间：① 原核生物细菌和古菌的分异；② 真核生物的产生；③ 多细胞生物产生；④ 生物登上陆地；⑤ 智能的产生。这里从地质记录出发，主要对②～④作进一步讨论。

真核生物的产生生命早期演化的一个重大台阶是真核生物的形成，即如何从简单的原核细胞演化成具有各种细胞器的真核细胞，而其中的关键环节是生物的“内共生”理论，认为这些细胞器来自独立的单细胞生物。具体地说，一个被吞噬的原核生物，可以在更大的原核生物里存活下来，经过长期共生演变成为细胞器，蓝细菌成了叶绿体，好氧细菌成了线粒体，这就形成了真核细胞。因此，内共生带来基因的水平转移是生命演化的重要途径，最早的内共生结果就是真核生物的起源。真核类早期演化产生的绿藻和红藻两大系列，构成了藻类演化的“绿枝”与“红枝”，它们在以后的演化中分道扬镳：“绿枝”系列登上了陆地，主宰陆地植被；“红枝”系列在海洋里发展，产生了红藻、褐藻等多种色彩的海洋生物，成为海洋的主角。

真核生物起源的重要性在于比起原核细胞来，真核细胞的体积要大出3～4 个量级，内部构造更有原则性的区别，因此两者新陈代谢的效率不可同日而语。真核生物的光合作用是生产力发展上极大的创新，其每年全球产生的有机碳大约是全大洋热液活动区的微生物产生的有机碳的一万倍。含氧光合作用和真核生物的出现，不但使生物界个体的体积增大，更为进一步演化产生多细胞动植物、加快演化速率准备了条件。

多细胞生物产生从单细胞到多细胞的变化过程，其实并没有想象中的那样伟大，它们之间也没有截然的界限。好些单细胞生物可以形成群体，这就是最简单的多细胞生物。这里我们讨论的还都是依靠化学合成或光合作用的自养生物。早期地球上的生物也确实只能有自养生物，因而是个扁平的生态系统，都是生产者，没有竞争，也很难演化。打破平静的是大概七八亿年前的元古宙末期，先是演化产生了食用单细胞生物的原生动物，接着就是多细胞动物和植物的出现。当时的动物化石主要是软体及其印模，但是动物的出现建立了多营养级的生态系统，动物发展出各种复杂的器官、多样的身体构型和行动方式，不但加大了身体体积、动作力度和位移长度，而且加速了生物演化的步伐，激起生物多样性的急剧增加，增强了生物圈的环境效应。多细胞动植物的产生，极大地拓展了生物圈在地球表面的分布，强化了对太阳能的利用效率，加速了生物自身的演化进程，同时也改造了从陆地到海底的环境。

底栖动物及其骨骼的出现60 年前澳大利亚南部发现的埃迪卡拉动物群（一批没有骨骼的无脊椎动物化石）说明6.35亿年前多细胞动物门类大量涌现。埃迪卡拉动物群是浅海沉积里的底栖动物，但它们并没有矿物质的骨骼，一般都以过滤浮游生物或者食用海底菌席为生，缺乏积极移动的能力。

动物界下一次的重大变革，发生在5亿多年前寒武纪的开始，其中一个关键在于食肉类动物的出现，不但改变了生态系统的构成，而且激起了生物演化的高潮。食肉动物的出现，第一次向动物界宣告了死亡的威胁，促使各种动物寻找躲藏的出路。这当然也要有客观条件，如寒武纪澄江动物群（大批具有骨骼的无脊椎和脊索动物化石）最大的特点是大量硬体化石的出现，具有碳酸钙、磷酸钙等矿物成分。前提是海底扩张和洋中脊活动加强、大陆长期风化使海水中Ca2+等离子增多，为元古宙末的大洋提供了建造骨骼所需的离子。

生物登上陆地生物圈登陆的变化发生在4亿年前后的志留纪、泥盆纪，完成在泥盆纪晚期。陆地上要有动物，前提是要有植物；陆地上要有植物，前提是要有土壤。因此猜想打前战的是菌席和地衣：蓝细菌的菌席先在潮间带发育，然后拓展到陆地；地衣是真菌和光合生物共生的生物体，能够分泌地衣酸腐蚀岩面，促进土壤的形成。泥盆纪末形成的陆地生物圈主要是构造复杂的植物体。登上陆地是生物史上极大的创新，脱离了海水的生物需要直接面对太阳的曝晒和风雨变幻，需要去谋取水分和营养。陆地植被的形成提高了地球对太阳辐射能的利用，改变了地球表面的景观，对地球表层从大气到地貌产生了全方位的影响。也是在三四亿年前泥盆纪的晚期，鱼类中演化出具有肺和四肢的类型，登上陆地，成为两栖类四足动物。到石炭纪，已经有大量能飞的节肢动物，生物界开始向大气圈进军。至于脊椎动物上天，还得再等上一亿年。总之，三四亿年前的陆地已经被动植物占领。

生物圈的发展塑造了当今的地球表层系统，不仅将还原环境转化为氧化环境，而且改造了陆地的地貌景观和海底的物理性质。生物圈在地球表层造成的变化，通过俯冲板块进入地球内部改变了地幔的性质和成分。生物圈的发展使其本身成为重要的环境因素，典型的例子是中新世晚期广大草原形成时，从陆上的有蹄类哺乳动物到海洋里的硅藻，都与之发生协同演化。总之，30多亿年的生命史回味无穷。生物改造了地球，也改造了自身。生命活动主要是在太阳能驱动下进行的，实际上为地球提供了长期储存太阳能的独特机制，这些能量的结晶就是丰富多彩的当代地球。

本文据《地球系统与演变》（汪品先，2018年）一书改写。