草地群落类型对乳白香青种群特征和雌雄株形态及抗性的影响

刘航江，宗人旭，刘金平*，游明鸿，徐晓霞

(1.西华师范大学西南山地特色植物种质适应与利用研究所，四川 南充 637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都 611731)

植物群落是植物适应共同生存环境而巧妙组合形成的植物集合[1]。群落相貌、结构及数量特征对群落植物竞争力和适应力有关键影响[2-3]，群落植物对环境资源的间接竞争力或化感作用的直接竞争力，对植物生存、生长、生理和生殖等过程[4]，及自然选择速度和物种留存有决定性作用。雌雄异株植物维持种群稳定性的能力较为薄弱[5]，雌、雄个体生长、形态、生理、生殖及抗逆性等方面的性别差异[6-8]，种群性比和繁殖能力极易受生境影响。亚高山草地群落中的雌雄异株草本植物因植株低矮、生活期及寿命短等特点，要求雌、雄个体依据生境条件，及时、同步、协调、高效地调整生长策略，使物质和能量在生长、生殖和抗性等功能间合理分配，保证生活史的顺利完成，才能在残酷的自然选择中保证物种的存活与延续，避免物种的濒危或灭绝。

乳白香青(Anaphalislacteal)为菊科香青属的雌雄异株草本植物，又名大矛香艾和大白矛香，是生于海拔2000～3400 m的亚高山山坡、草地及灌木丛等群落中的重要药用植物，性味辛、苦、寒，具活血散瘀、平肝潜阳、祛痰及外用止血功效。其全株密被灰白色绒毛，苞片多层的乳白色头状花序常聚成复伞房状，姿色独特、花期较长，是“草海”“花湖”等草原景观中具有开发价值的观赏植物资源。目前仅对其内生溶磷细菌[9]，绿原酸[10]及黄酮成分[11]等进行了研究，对其分布规律、种群特征、雌雄异株特性及雌雄个体形态差异研究较少，尤其对于不同草地群落下种群特征的变化规律及雌雄个体表型可塑性差异未见报道。

群落的生境因子、物种丰富度和个体密度是影响植物竞争力的重要因素[12]。形态可塑性是植物适应环境、提高生态幅和耐受性的重要方式[13-14]，对增加植物生存、适应、竞争能力有很重要的作用[15]，局部特化的生物量分配格局是植物克服环境异质性的重要途径[16-17]。本研究以青藏高原东缘亚高山草地常见的5个草地群落类型中，野生分布、自然存活的雌雄异株草本植物乳白香青种群为研究对象，通过测定群落组成、种群特征、个体构件性状和生物量累积及分配，分析不同类型草地群落中乳白香青种群特征及雌雄个体表型的差异。拟回答以下科学问题：1)草地群落类型对乳白香青种群数、种群密度、年龄结构及性比有何影响？2)雌、雄株个体应对或适应群落的生长及生殖策略有何差异？3)群落组成是否对雌、雄个体在生长、生殖和抗性等功能间物质分配有影响？4)雌雄株如何协同匹配进行调整，保证生活史的顺利完成？研究结果可为乳白香青资源保护利用及生产扩繁提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2016年7月中旬，在四川省阿坝州红原县邛溪镇四川省草原研究院试验基地内，以自然散布于5个草地群落中的野生、当年生、处于开花期的野生乳白香青种群为材料。试验地内以地形由高到低(西高东低)，依次分别设置面积约200 m2的A～E草地群落样地，A和B为3年前人工补播牧草形成的改良草地群落，C为天然草地群落，D为天然草甸群落，E为离地1.2 m沙池模拟的沙化草地群落。群落特征见表1。

表1 群落特征Table 1 Community characteristics

注：同列不同小写字母间差异显著(P<0.05)。F值表示F检验的显著性，F越大表示越显著，P值表示概率值，下同。

Note: Values in a same column with different lowercase letters indicate significant difference(P<0.05).Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

1.2 试验地概况

试验地位于东经102°32′、北纬32°46′，属大陆性高原寒温带季风气候，海拔3497 m，年均温1.1 ℃，极端高温23.5 ℃，极端低温-33.8 ℃，年降水量738 mm，相对湿度71%，≥10 ℃年积温865 ℃，年总辐射量约28×106kJ·m-2。群落0～20 cm土壤理化性状见表2。

表2 群落土壤理化性状Table 2 Soil physical and chemical characteristics of the communities

1.3 测定项目及方法

1.3.1群落特征参数[18]优势种：群落中株数大于20%的植物种类为优势种。

优势种高度：随机30次测优势种的自然高度。

群落密度：随机10次抛置0.5 m×0.5 m样方，测定样方内株数或枝条数，单位面积的株数或枝条数为密度。

基盖度：以离地面1英寸(2.54 cm)高度断面的植物基部的覆盖面积。

物种密度：随机10次抛置0.5 m×0.5 m样方，测定样方内植物种数，计数单位面积内植物种数。

土壤性状：直径50 mm环刀在样点内取样，称重后立即装入铝盒，110 ℃烘干至恒重，土壤含水量=[(土样重-土样干重)/土样干重]×100%；土壤容重(g·cm-3)=环刀干土重/环刀容积。采用重络酸法测有机质，凯氏定氮法测有效氮，钼锑比色法测有效磷，火焰法测有效钾[18]。

1.3.2种群特征参数[19]种群数：在群落内随机划定20 m×2 m的样地，以株距大于2 m为判定不同种群依据，测定样地内的种群数量。3次重复。

种群空间格局：在样地内随机20次抛置0.5 m×0.5 m样方，测定样方内株数。计算：Cx=S2/M，式中：Cx为分布系数；S2为方差；M为平均值。Cx=0属均匀分布，Cx<1属规则分布，Cx=1属随机分布，Cx>1属集群分布。

种群面积：随机选取种群，沿4个不同方向测定植物分布的宽度，以均值为直径，拟合圆形，计算种群面积。3个重复。

种群密度：在样地内随机选取3个种群，测定种群面积与植株数，计算单位面积内的株数。3次重复。

种群年龄结构：随机选取3个种群测定种群内幼年(生殖前期)、成年(生殖时期)、老年(生殖后期)的个体数，依据个体数结构判断增长型、稳定型或衰退型。以幼年∶成年∶老年的比值，判断种群衰退度。

性比：随机选取3个种群，依据花序性状，测定雌(因雌花序中央偶有雄花，但雄花败育，故两性花植株归为雌株)、雄株个体数，雌株数与雄株数的比值为性比。

1.3.3个体特征参数 株高：随机测样方内雌雄各20株的自然高。

叶、茎、根性状：随机选雌雄各20株，挖取、清洗、拭干后，用计数法测出其叶数，用叶面积仪测第3叶的叶面积；用游标卡尺测茎径；用直尺测定80%根的长度为根长。

花性状：随机选雌雄各20株，测花序数、小花数、苞片层数。

生物量和含水量：将随机挖取的雌雄各20株，清洗、拭干后，把根、茎、叶、花器分离，分别装袋，105 ℃下杀青0.5 h，75 ℃下烘至恒重，称干重为生物量。计算：总生物量=各构件生物量的和；分配比=某部分生物量/总生物量×100%；含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%。

生理指标：选取健康、成熟叶片，用苏州科铭生物有限公司的试剂盒，分别测定过氧化氢(H2O2，硫酸钛法)和丙二醛(malondialdehyde,硫代巴比妥酸法)含量及总抗氧化能力(total antioxidant capacity,还原Fe3+法)[20]。

1.4 数据处理

用SPSS 19.0进行多重比较等数据统计与分析。

2 结果与分析

2.1 草地群落类型对乳白香青种群特征的影响

5个草地群落的群落优势种、群落密度、基盖度、物种密度和优势种高度存在极显著差异(P<0.01)，D的群落密度和基盖度最大而物种密度最低，C的物种密度、A的优势种高度最大，E的群落密度、基盖度和优势种高度显著低于其他群落(P<0.05)(表1)。虽群落A、B、C、D的土壤均为草甸土，但土壤理化性状存在显著差异(P<0.05)，E的土壤水分及营养含量显著低于其他群落(表2)。

群落特征差异对单位面积乳白香青种群数有极显著影响(P<0.01)(表3)，改良草地(A和B)的种群数显著低于天然草地(C和D)(P<0.05)。天然草甸(D)种群数最多，沙化草地(E)种群数最少，仅分别为D和C的30.21%和35.11%。乳白香青种群空间格局均为集群分布，群落类型对分布系数有显著影响，天然草地群落中乳白香青种群的分布系数高于改良草地，C的分布系数显著高于其他群落(P<0.05)，A和B间分布系数差异较小，E的分布系数仅为C的36.04%。群落对种群面积有极显著影响(P<0.01)(表3)，5个群落的乳白香青种群面积存在显著差异，C的种群面积最大，是E的14.59倍。D的种群数显著高于C，而分布系数为C的68.08%，种群面积仅为C的16.34%。

群落对乳白香青种群密度有极显著影响(P<0.01)(表3)，C的种群密度最大，分别是A、B、D和E的1.89、2.05、2.87和7.66倍。E的种群密度最小，仅为A和C的24.76%和13.05%。5个群落中乳白香青种群年龄结构均为衰退型，但衰退程度有差异，C的种群衰退最轻而E最严重。群落对种群性比有极显著影响(P<0.01)，改良草地(A和B)种群性比近于3，天然草地(C)中性比为5.17，天然草甸(D)的性比最低，沙化草地的性比最高。可见乳白香青种群易受生境影响而引起性比失衡，野生种群中雌株数量数倍于雄株。

表3 群落类型对种群特征的影响Table 3 Effects of community types on the population characteristics

群落类型对乳白香青种群特征有极显著影响(P<0.05)(表3)。由F和P值可见，种群特征参数受影响大小为：种群面积>种群密度>性比>年龄结构>种群数>分布系数。两个改良草地群落(A和B)中乳白香青种群特征差异较小，种群数、分布系数、种群面积和密度及性比均低于天然草地(C)。天然草甸(D)中乳白香青种群数高于天然草地(C)，其分布系数高于改良草地(A和B)，而其他种群特征参数均低于天然草地(C)和改良草地。沙化草地(E)中乳白香青种群数、分布系数、种群面积和密度显著低于其他群落，而种群衰退度和性比失衡远高于其他群落。

2.2 草地群落类型对乳白香青雌雄个体性状的影响

2.2.1叶性状 雌、雄个体的叶数和叶面积有显著性别差异，雄株叶面积显著大于雌株，而叶数显著小于雌株(P<0.05)(表4)。群落对雌、雄个体的叶数和叶面积均有显著影响(P<0.05)，由F和P值可见，群落类型对雌株叶性状影响大于雄株。改良草地(A和B)中雌、雄个体叶数显著高于C和D，而叶面积显著小于C和D。C中雌、雄个体的叶面积最大，是A和B的约1.5倍，是E的约2倍。E中雌、雄个体的叶数和叶面积显著低于其他群落，叶数比A下降50%以上，叶面积不足C的50%。

表4 群落类型对茎叶性状的影响Table 4 Effects of community types on stem and leaf traits

注：同一指标不同大写字母表示性别间差异显著(P<0.05)，同列不同小写字母表示群落间差异显著(P<0.05)。下同。

Notes: The same indicators for different capital letters indicated significant gender differences, and different lowercase letters in same column indicated significant community type differences. The same below.

2.2.2茎性状 乳白香青株高和茎径有显著性别差异，雌株株高和茎径显著大于雄株(P<0.05)(表4)。群落对雌、雄株株高均有极显著影响(P<0.01)，雄株茎径显著受影响(P<0.05)，而雌株茎径受影响较小。C中雌株的株高和茎径是A的1.45和1.67倍，雄株则为1.62和1.23倍。草甸(D)中株高显著低于草地中，改良草地中雄株茎径显著变细。E中株高显著小于其他群落，而茎径与C和D无显著差异。由F值可见，雌株株高、雄株茎径更易受群落类型的影响。

2.2.3根性状 乳白香青根长有显著性别差异，雄株根长大于雌株(P<0.05)(表5)。群落对雌、雄株根长均有极显著影响(P<0.01)。A和B中根长差异较少，E中根长达最大值，E和C无显著差异。D中根长显著低于其他群落，仅为E的60%左右。

表5 群落类型对根和花性状的影响Table 5 Effects of community types on root and flower traits

2.2.4花性状 乳白香青小花数和苞片层数有显著性别差异，雌株小花数大于雄株(P<0.05)，而苞片层数小于雄株(表5)。雌、雄株花序数无显著性别差异。群落对雌、雄株花序数和小花数均有显著影响(P<0.05)，对雄花苞片层数有显著影响(P<0.05)，对雌花苞片层数几无影响。雄株花序数在C中最大，雌株在A中最大。C中单株小花数达最大值，雄花苞片层数显著高于其他群落。E中雌、雄株的花序数和小花数及雄花的苞片层次显著低于其他群落。

2.3 草地群落类型对乳白香青生物量的影响

乳白香青单株总生物量、根和花生物量分配有显著的性别差异，茎、叶分配比无显著性别差异，雄株生物量和花分配比显著高于雌株，而根分配比显著低于雌株(P<0.05)(表6)。群落对单株总生物量有显著影响，对雌株的影响大于雄株。C中雌、雄株生物量显著高于其他群落，E中则达最小值，仅为C的50%。但E中雌、雄株的根分配比和花分配比显著高于其他群落，茎叶分配比达最小值。D中雌、雄株的根分配比显著低于其他群落，而叶分配比显著高于其他群落(P<0.05)。雄株的茎分配比在改良草地(A和B)达最大值，而根和花分配比显著降低。雌株的茎和花分配比在天然草地中达最大值(C和D)。由F值可见，乳白香青花分配比最易受群落的影响，雌株的根、叶、花分配比和总生物量比雄株更易受影响。雌株受影响大小为：花分配比>总生物量>叶分配比>根分配比>茎分配比；雄株受影响大小为：花分配比>茎分配比>叶分配比>总生物量>根分配比。

2.4 草地群落类型对乳白香青水分的影响

乳白香青茎、叶、花含水量有显著性别差异，雄株茎、叶、花含水量显著高于雌株(P<0.05)(表7)。根含水量在性别间和群落间均无显著差异性(P>0.05)(表7)。群落对雌、雄株茎、叶、花含水量有显著影响。草甸(D)中茎、叶含水量显著高于其他群落，而沙地(E) 中茎、叶含水量最低。由F可见，群落对雌株构件含水量影响为花>茎>叶>根，雄株为叶>茎>花>根。

表6 群落类型对生物量分配的影响Table 6 Effects of community types on biomass allocation

表7 群落类型对构件含水量的影响Table 7 Effects of community types on water content of components (%)

2.5 草地群落类型对乳白香青抗性生理的影响

乳白香青致害物质H2O2和受害产物MDA含量及抗害物质T-AOC活性有显著性别差异，雄株中MDA含量显著高于雌株，雌株中H2O2含量及T-AOC活性显著大于雄株(P<0.05)(表8)。群落组成对雌、雄株中H2O2和MDA含量及T-AOC活性有极显著影响(P<0.01)。改良草地群落(A和B)中H2O2和MDA含量显著低于其他群落，T-AOC活性维持较低水平。天然草甸群落(D)中雌、雄株的H2O2和MDA含量及T-AOC活性显著高于天然草地(C)。沙化草地群落(E)中H2O2和MDA含量达最大值，分别比A中增加约100%和60%，而T-AOC活性则显著低于其他群落。

表8 群落类型对抗性生理的影响Table 8 Effects of community types on resistant physiology

3 讨论

3.1 群落类型对乳白香青种群特征的影响

在全球及区域尺度上，气候带是决定植被分布格局的主要因素[21]，在景观及更小尺度上，非地带性因素是植被分布格局的主导因素[22]。雌雄异株草本植物乳白香青的自然分布范围较窄，在自然条件恶劣的高寒牧区，草地群落结构较为简单，群落植物数量特征是影响乳白香青种群大小和种群密度的主导因子。乳白香青头状花序受多层总苞片紧裹，阻挡了瘦果的风力散播，头状花序随植株干枯整体脱落，种子在苞片与托盘腐烂后就近散布，致使乳白香青种群为集群分布，分布系数受群落类型影响较小。随过度放牧、草地改良、生态治理等人为干扰频度与强度的增加，草地植物组成种类、多度、密度、盖度等出现了明显的异质性。本试验选择 5 个优势种、群落密度、基盖度、物种密度及优势种高度存在极显著差异的天然草地、退化草地、改良草地群落，发现群落组成对乳白香青种群特征有极显著影响。以提高草地生产力为目的的补播改良草地群落，因改变了群落组成和优势种高度，显著降低了群落中乳白香青种群数、分布系数、种群面积、年龄结构及性比等种群参数。本试验改良草地中乳白香青株高，显著低于补播进去的披碱草和虉草。与天然草地中比较，改良草地中乳白香青处于遮阴状态，改变光照的同时，也显著改变了土壤紧实度、养分和水分，加之群落密度和基盖度差异，使乳白香青种群特征参数及竞争力下降。在高度≥70 cm的披碱草和虉草人工草地群落及天然灌丛群落中几无乳白香青分布，侧面印证了群落高度对乳白香青种群特征有决定性影响。而沙化草地的群落特征及土壤性状，使乳白香青种群特征参数显著下降，且种群衰退度和性比失衡远高于其他群落。土壤含水越低乳白香青种群中雄株比例越低，表明生境对乳白香青性比有显著影响。不良生境下减少雄株数量可降低种内竞争，增加种群的存活概率[8-9]。关于乳白香青种群密度调控及自疏机理，引起性比间竞争的生境因子，雄株竞争力低于雌株的原因及同性植株间与异性植株间竞争差异等问题待于深入研究。

3.2 群落类型对乳白香青个体的影响

群落中个体植株的构件性状反映植物对环境条件的适应能力和应对策略，也反映环境条件对植物生长发育的影响程度[23]。植株通过构件间权衡与分配的相互作用，形成了适应生境的形态和生理特征[24]。基于构件性状和异速生长的形态可塑性是植物适应环境、提高生态幅和耐受性的重要方式[25-26]，对增加植物生存、竞争能力有很重要的作用[27]。乳白香青在生境恶劣的高寒草地中物种延续，表明雌、雄株具有同步、协调、匹配地依据立地条件调整生长策略的能力。本研究发现，5 个群落中，乳白香青构件形态存在显著的性别差异，叶数雌株多于雄株，而叶宽雄株大于雌株，可见在光能捕获及水分散失方面雌雄株有性别差异；雌株株高显著高于雄株，花序宽、苞片宽和小花宽大于雄株，而苞片层数和长度小于雄株，使雌花结构简单、花冠更大，更易吸引传粉昆虫和接纳外来花粉，可降低种群内自交频度，增加种群间的基因交流。群落类型对乳白香青的根、茎和叶等营养器官都有显著影响，天然草甸中植株的构件性状显著低于天然草地；改良草地虽显著增加乳白香青植株的叶数，而叶面积、株高、茎径和根长减少；沙化草地降低茎、叶性状且未增加根长。可见改良、退化草地或天然草甸，均降低了乳白香青营养器官的数量性状，使植株吸收和利用光、水、肥等资源的能力下降。雌株叶数、叶面积、株高、根长比雄株更易受群落组成的影响，而雄株茎径更易受影响，表明雌株更具张力的表型可塑性及对生境的适应能力，而雄株采取较为“保守”的生长策略，致使雄株比雌株更易受生境胁迫的危害，或许是造成乳白香青种群性比失衡的原因之一。群落类型对乳白香青的花器官有明显影响，通过调节花序数、小花数和苞片层数适应生境。雄株花性状对群落的响应能力大于雌株。因性别分工差异且雌株比雄株有更高的繁殖成本，雌株小花维持了较为稳定苞片层数。本试验仅分析了群落对花数和苞片层数的影响，对于群落类型对乳白香青花芽分化、配子形成、传粉受精及种子发育的影响，需深入研究。

3.3 群落类型对乳白香青生物量结构的影响

生物量累积和分配格局是植物与环境共同作用的结果，反映植物对环境的适应能力及环境对植物的影响程度[28]，合理的生物量结构使植物形态上适应环境，直观反映了植物的生长策略[29]，体现了植物在生存、生长、生殖及抗逆等功能间的权衡结果。生物量分配常受光照、温度、水分、营养等生境因子的影响[30]。本试验中，5 个草地群落的土壤理化性状及植物组成，实质是使乳白香青的水、肥、气、热及光照等生境条件异质化，导致不同群落乳白香青单株总生物量及生物量结构的差异。在干旱贫瘠的沙化草地中，总生物量和茎叶分配比显著低于其他群落，根分配比和花分配比达最大值；在水分含量高的天然草甸中，显著降低了根分配比，提高了叶分配比；在提高株高的改良草地中，增加了茎分配比，说明乳白香青具有极强的克服环境异质性的局部特化生物量分配格局，能依据立地条件适当改变生物量分配最大效率地利用资源，提高其适合度、竞争力和存活概率，从而提高其抗旱性、抗涝性和耐贫瘠性，使乳白香青在退化草地、沙化草地及草甸中均有自然种群的分布。试验发现，花分配比最易受群落特征的影响，说明乳白香青具有依据生境条件进行生殖权衡的能力。雌株比雄株具有更强的生物量结构调整能力，致使雌株抗逆潜力强于雄株，或许是造成种群性比失衡的主要原因。不同群落中乳白香青的茎、叶分配比无显著性别差异，雄株花分配比显著高于雌株，雌株根分配比显著高于雄株，说明雄株把更多的物质和能量用于生殖器官，利于提供足量的花粉，以完成雄株在种群繁殖中的作用。而雌株较高的根分配为提高抗性奠定了结构基础，相对稳定的花分配为孕育种子提供了保证。有研究表明雄株对水分胁迫响应早于雌株，但抗旱潜力低于雌株[7-8]。乳白香青雄株茎、叶、花含水量显著高于雌株，植物器官含水量与其发育程度、代谢强度、物质合成转化能力及抗逆性有密切关系，雌雄株是否在水分吸收、利用及代谢方面存在性别差异，雄株高含水量与低抗逆性的相关原理，待于深入研究。

3.4 群落类型对乳白香青抗性生理的影响

正常植物组织中自由基的产生和清除处于动态平衡状态。受到生境胁迫时，植物体内代谢速度加快，引起活性氧积累和清除自由基的抗氧化酶系统激活[31]。若产生的活性氧超过酶系统的清除能力，引起膜系统受伤而透性增大、大分子生命物质受损，导致植物生理紊乱和功能受伤[32]。活性氧是一类氧的单电子还原产物，有多种存在形式；抗氧化酶系统由superoxide dismutase、peroxidase 和catalase等多种酶组成；膜系统受伤会引起可溶性糖(soluble sugar)、可溶性蛋白(soluble protein)、游离脯氨酸(free proline)和丙二醛(MDA)等多种物质含量的升高。本试验中，仅选用H2O2为致害活性氧、MDA含量为膜系统受害产物、T-AOC活性为抗氧化能力进行了测定，表明群落类型对乳白香青抗性生理有极显著影响，干旱的沙化草地和内涝的天然草甸群落中，植株体内H2O2和MDA含量显著高于天然草地，尤其沙化草地群落中T-AOC活性显著低于其他群落。乳白香青雌雄株的抗性生理有显著性别差异，雄株比雌株更易受到伤害，雌株比雄株具有更大的抗逆潜力，印证了雌雄株构件性状、生物量结构差异的内在机理，进一步表明乳白香青种群性比失衡的原因。有研究表明，雌雄株应对生境胁迫时，抗氧化酶激活顺序、消除活性氧途径、调节细胞渗透压物质及细胞膜伤害产物的种类和含量均有显著的性别差异[18,29]。本试验中，群落组成实质是改变了植株的水、肥、气、热及光照等诸多生境因子，对自然群落的生境因子变化缺乏数量化的控制，且生境因子间有耦合性和拮抗性，关于乳白香青对于某一因子的适合度或抗性，以及不同因子的协同作用对雌雄影响的性别差异，有待于深入研究。

4 结论

1)草地群落类型对乳白香青种群特征有显著影响，补播改良或过度利用等人为干扰，对乳白香青种群分布及繁殖扩散有潜在风险。2)乳白香青具有极强的形态可塑性，其表型、资源分配格局和生物量累积均能依据立地生境条件进行适应性调节。雌、雄株个体应对或适应生境的生长策略有显著差异，雌株比雄株具有更强的构件性状和生物量结构调整能力。3)乳白香青具有依据群落特征，在生长、生殖和抗性等功能间进行物质分配的能力，有极强克服生境异质性的能力。4)乳白香青抗性生理有显著性别差异，雌株比雄株具有更大的抗逆潜力，匹配雌株孕育籽实的性别特点，为生活史的顺利完成和种群延续奠定了基础。