大豆冠层光合有效辐射、叶面积指数及产量对种植密度的响应

吕书财，徐 瑶，陈国兴，张喜亭，于舒函，王永吉，龚振平

(东北农业大学，黑龙江哈尔滨150030)

光合有效辐射(PAR)是指能被绿色植物用来进行光合作用的太阳辐射，波长范围为400～700 nm。作物光合作用主要吸收利用光合有效辐射部分［1］，光合有效辐射及其相关系数作为重要的群体冠层研究指标，在大豆遥感估测与产量生理方面受到广泛关注［2－7］。大豆冠层光合有效辐射截获量与产量呈正相关，并且随种植密度增加而增加［8］，而大豆冠层内光照增加可以增加单株产量［9］。大豆光合有效辐射吸收比例与叶面积指数呈对数关系［10］，大豆冠层中下部光照度很弱且不均匀，下部光照度急剧衰减为叶片变黄、脱落的主要原因［11］。林蔚刚等的研究表明，随着密度增加，冠层内相对光照度呈下降趋势，并指出叶面积指数变化是引起冠层内相对光照度变化的重要因素［12］。高密度大豆冠层能保持较高的叶面积指数，利于获得较高产量［13］。张晓艳等的研究表明，大豆叶面积指数主要集中在中上部，并种植随密度增加而增加，产量在一定范围内与密度成正比，单株产量随密度增加而减小，结荚鼓粒期保持较高叶面积指数有利于产量形成［14］。张伟等的研究表明，超高产大豆获得高产的重要原因为盛荚期到鼓粒末期维持较高的叶面积指数，并保持较高受光态势，冠层下部获得更多散射光供大豆利用［15］。满为群等的研究表明，弱光条件下，光照度是大豆叶片光合速率限制因素［16－17］。周勋波等的研究指出，夏大豆植株合理分布可改善群体结构，增强光截获，进而提高光能利用率和大豆产量［18］。郑宝香等的研究指出，大豆叶片光合速率与产量关系密切［19］。大豆冠层光合有效辐射与叶片光合速率关系更密切，而种植密度会影响叶面积指数和冠层光合有效辐射环境，进而影响光合作用及产量。目前关于不同种植密度大豆冠层光合有效辐射强度变化及对大豆产量影响的系统报道较少。本研究较系统地分析了东北大豆垄作条件下，不同种植密度大豆冠层光合有效辐射强度、叶面积指数及产量层次分布，为大豆合理密植提供理论依据及参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年在东北农业大学向阳植物学试验实习基地进行，该基地位于松嫩平原中部，隶属于黑龙江省哈尔滨市香坊区向阳乡，地理坐标为126°56'E、45°46'N。气候特征:寒温带大陆性季风气候，四季变化明显，无霜期约为140 d，≥10℃积温约为2 700℃。试验田土壤为黑土，前茬为玉米。土壤基础肥力:有机质含量为35.45 g/kg，速效氮含量为86.21 mg/kg，速效钾含量为185.47 mg/kg，速效磷含量为65.13 mg/kg。供试品种为垦丰16(亚有限结荚习性，披针叶)。

1.2 试验设计

设置20万、30万、40万株/hm23个种植密度，分别记作D20、D30、D40。试验采用田间小区种植，每小区 5垄，垄长10 m，垄距0.65 m，每个处理3次重复。播种方法:于2016年4月28日播种，播种时采用机械开沟夹肥、人工播种板穴播，垄上双行，行距10 cm，为保证全苗，每穴播2粒种子，在对生真叶展开时定苗。施肥量:磷酸氢二铵(P2O5含量为46%)和硫酸钾(K2O含量为52%)分别为150、75 kg/hm2，开沟夹肥时一次性施入。

1.3 测定项目

1.3.1 冠层光合有效辐射的测定 于大豆R1期(初花期)、R5期(始粒期)、R6期(鼓粒期)，选择晴天，使用光合有效辐射记录仪(型号:SY－HGY，石家庄世亚科技有限公司生产)连续测定冠层内光合有效辐射强度，每个处理设置3次重复。传感器探头的放置位置分别为冠层上面(冠层上面0.15 m处，测量冠层上面光合有效辐射强度)、冠层中部(高度位于冠层的中间位置，不同时期随冠层高度调整，测量冠层中部光合有效辐射强度)、冠层基部(距离地面0.05 m处，测量冠层基部光合有效辐射强度)，探头均位于垄上双行的中间位置，3次重复，安放时保持探头水平向上。每隔10 min自动记录1个数据，连续读数记录3 d。

1.3.2 叶面积指数测定 采用打孔称质量法测定叶面积，计算叶面积指数。在测定大豆冠层PAR的同时取样测定叶面积指数。每个小区选取长势均匀的大豆5株，每个处理3次重复，合计15株;采用大田冠层切片法，取样前测量冠层高度，在冠层高度中间分层，将上层茎、叶、柄等生物量分类归集到一起，下层的各器官分类归集到一起，分别装入信封，选取有代表性鲜叶片，用打孔器打孔取50张小叶片，放入铝盒后烘干称质量，同时烘干测定上、下层叶片干质量。计算每层叶面积和叶面积指数(LAI)。

1.3.3 考种测产 于收获期考种测产，每小区选取长势均匀的大豆5株，每个处理3次重复，合计15株，按照R6期冠层高度从中间分成2个部分，分别测定粒数、粒质量等，同时对小区进行测产。

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据处理作图，用SPSS 17.0进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度对大豆冠层光合有效辐射及叶面积指数的影响

2.1.1 不同种植密度大豆冠层光合有效辐射的变化及差异由图1可知，大豆冠层上面光合有效辐射的日变化呈先增后降的单峰曲线变化趋势。上午随太阳高度角的增加，光合有效辐射强度迅速增大，中午(11:00—13:00)光合有效辐射强度达到最大值，此后逐渐减小。

由图2可知，在供试3个种植密度下，在测定的3个时期，大豆冠层中部、基部光合有效辐射强度的日变化均呈单峰曲线，与大豆冠层上面太阳入射光合有效辐射强度变化趋势(图1)相一致，均在中午时段(11:00—13:00)达到最大值。在05:00—06:00、16:00—17:00时段内，中部与基部光合有效辐射强度差异较小。靠近中午时段，随着太阳光照度的增加，冠层中部光合有效辐射强度明显高于基部。冠层中部光合有效辐射强度随着种植密度变化规律较明显，高密度冠层内辐射分布量较小，而冠层基部光合有效辐射强度在各密度间差异不明显。大豆冠层光合有效辐射强度随生育期的变化也非常明显，供试的3个种植密度条件下均表现为R1＞R6＞R5，呈现先减少后增加的趋势，冠层中部变化明显，冠层基部次之，并且随种植密度的增加变化幅度减小。冠层光合有效辐射强度随种植密度变化在不同生育时期有明显的差异，在R1时期，随种植密度增加，光合有效辐射强度下降幅度大，而在R6时期次之，在R5时期种植密度间差异最小。

2.1.2 不同种植密度大豆叶面积指数差异及与光合有效辐射的关系 由表1可知，在本试验的3个种植密度条件下，冠层总叶面积指数的大小顺序为R5＞R6＞R1，呈单峰曲线变化，R5时期达到最大值;冠层上部的叶面积指数也表现为R5＞R6＞R1，而冠层下部叶面积指数的表现则不同，D20密度下表现为R5＞R1＞R6，D30和D40密度下均表现为R1＞R5＞R6。随着大豆生长发育的推进，冠层上部叶面积指数所占比例逐渐增大，而下部叶面积指数所占比例则逐渐减小;在3个取样时期，不同种植密度大豆群体总的叶面积指数均表现为D40＞D30＞D20;冠层的上部叶面积指数也表现出一致的规律;但下部的叶面积指数表现规律不同，R1时期表现为D40＞D30＞D20，R5和 R6时期均表现为 D20、D30＞D40。在 3 个试验种植密度下，除R1时期没有表现出明显规律外，R5、R6时期冠层上部叶面积指数所占比例均随种植密度的增加而增大，下部则表现出相反的规律。

利用中午时段(11:00—13:00)3个取样时期冠层中部和基部的光合有效辐射的平均值与相对应的叶面积指数进行相关分析，r= －0.784＊＊(P=0.000，n=18)，达到了极显著水平。由此可知，冠层光合有效辐射的变化规律与叶面积指数的变化规律呈负相关关系。由图3可知，光合有效辐射与叶面积指数变化关系可用对数曲线方程进行描述:y=－154.14ln(x)+309.7，r2=0.719 7。

2.2 不同种植密度大豆产量及层次分布变化

由表2可知，在供试的3个种植密度条件下，单株粒数、单株粒质量随种植密度的增加而减少，且各种植密度间差异显著，而不同种植密度下冠层的产量呈先增加后减少的变化趋势(图4)，当种植密度为30万株/hm2时，产量最高，分别比密度D20、D40高 8.3%、3.0%。大豆籽粒产量主要集中在冠层上部，冠层上部单株粒质量所占比例变化范围为68.6% ～87.6%，随种植密度的增大而增加，而冠层下部单株粒质量所占比例变化范围为12.4% ～31.4%，随种植密度的增大而减小。单株粒数和单株粒质量层次分布均表现为上部随种植密度的增大而增大，且单株粒质量层次分布表现为种植密度D20与D30无显著差异，但显著小于种植密度D40，单株粒数冠层下部表现为D20＞D30＞D40，各种植密度处理间差异显著。

表1 不同密度冠层叶面积指数层次分布及比例变化

3 讨论

3.1 种植密度对大豆冠层光合有效辐射及叶面积指数的影响

王建林等的研究表明，大豆冠层上方光合有效辐射在晴朗天气日变化趋势为单峰曲线，最大值出现在中午时段［20－21］，与本试验研究结果一致。光合有效辐射透过率是反映冠层透光状况的指标，相同种植密度冠层由顶部至底部光合有效辐射透过率呈递减趋势，在冠层顶部和中部较高，递减很明显，冠层底部最低，且低密度群体大于高密度群体［22］。金剑等的研究指出，大豆在R4至R6期叶面积指数达到最大值，冠层内辐射透过率最低［23］。本研究表明，在R1至R6时期，大豆冠层光合有效辐射表现为先降后升的变化趋势，R5期冠层中部、基部光合有效辐射强度最小，冠层中部光合有效辐射大于基部，R1时期冠层中部与基部光合有效辐射差异较大。说明冠层中部光合有效辐射强度随种植密度增加而明显减小，基部随种植密度的变化规律不明显。

表2 不同种植密度冠层单株粒数、单株粒质量的层次分布

叶面积指数能直接反映冠层大小及郁闭程度，受种植密度影响显著，合理的叶面积指数是充分利用光能、提高产量的重要条件［24］。王竹等的研究表明，大豆叶面积指数随着生育期推进而呈单峰曲线变化，并随密度增大而增大［25］。Liu等的研究表明，大豆叶面积指数在R2至R6时期呈单峰曲线趋势变化，在R5时期达到最大值，并且高产大豆叶面积指数较高［26］。本研究结果表明，大豆叶面积指数在R1至R6时期呈先增后降的变化趋势，并随种植密度的增加而增大;冠层上部叶面积指数所占比例较大，且随种植密度的增加上层叶面积指数占比明显提高。说明冠层上部叶面积指数受密度影响较大。

Hatfield通过在美国艾奥瓦州平作条件下研究2个大豆品种在不同播种时间同一密度条件下冠层的光合有效辐射分布，结果表明，光合有效辐射的入射辐射主要被冠层上25%部分截获［27］。本试验在垄作条件下的研究结果表明，1 d内不同时间段冠层截获光合有效辐射不同，中部冠层截获绝大部分入射辐射。Wells通过2年对大豆冠层内光截获及叶面积指数关系的研究表明，在冠层郁闭前，冠层光能截获率与叶面积指数呈二次函数关系，最大光截获量叶面积指数大约是4或5［28］。吴杨焕等通过对不同棉花冠层光合有效辐射分布研究表明，冠层光合有效辐射平均透过率与累积叶面积指数呈指数递减关系［29］。本研究结果表明，大豆冠层光合有效辐射与叶面积指数呈极显著负相关，晴天中午时段冠层光合有效辐射强度与叶面积指数呈对数关系，可以用y=－154.14ln(x)+309.7方程描述。说明大豆冠层叶面积指数对冠层光合有效辐射利用影响显著。

3.2 种植密度对大豆产量的影响

提高大豆种植密度可增加叶面积指数并增加太阳辐射截获量，进而增加产量［30］。本研究结果表明，随种植密度增加，叶面积指数增大，而冠层光合有效辐射减少，种植密度由20万株/hm2增加到30万株/hm2时产量明显提高。刘兵等的研究表明，增加大豆冠层内光富集，可增加单株荚数和产量，并且增加单株中下部荚数［31］。本研究结果表明，低种植密度冠层光合有效辐射大于高种植密度，低种植密度单株产量较大;冠层中部光合有效辐射明显高于基部，中部产量所占比例较下部大。说明大豆冠层光合有效辐射强度对单株产量影响明显。张晓艳等的研究表明，随着种植密度的增大，大豆单株荚数、粒数、粒质量均减少，而群体产量则先增加后减少［32－33］。李生秀等的研究表明，大豆鼓粒期最适叶面积指数临界值为4.5，小于临界值，有效增加群体光合势与经济系数，大于临界值，冠层同化量减少，导致减产［34］。盛荚期后叶的生产能力与产量显著相关［35］。本研究结果表明，大豆单株产量随种植密度增加而下降，D30处理大豆R5期叶面积指数为4.0，其产量高于R5时期叶面积指数为5.9的D40处理，说明叶面积指数大小及生产能力对产量有一定的相关性。程伟燕等的研究认为，当大豆种植密度变化范围在30万～36万株/hm2，产量随种植密度增加而增大，当种植密度达到39万株/hm2时产量下降［36］。本研究结果为30万株/hm2处理产量明显高于20万株/hm2处理，也高于40万株/hm2处理产量，但差异没有达到显著水平。说明种植种植密度会显著影响产量，合理密植有利于产量的提高，当密度增加到一定限度时，对产量有抑制作用。

4 结论

大豆冠层中部和基部晴天光合有效辐射日变化与冠层上方太阳入射光合有效辐射变化规律一致，呈单峰曲线变化;靠近中午时段，冠层中部光合有效辐射明显高于基部，早晨和傍晚差异较小。在R1至R6时期，大豆冠层光合有效辐射表现为先降后升的变化趋势，冠层中部光合有效辐射随种植密度增加而明显减小，R1时期变化最大，R6时期次之，R5时期不同种植密度间差异最小;冠层基部随种植密度的变化规律不明显。

大豆冠层叶面积指数受种植密度影响显著，随着种植密度的增加，叶面积指数增大，在R1至R6时期呈先增后降的单峰曲线变化趋势，在R5时期叶面积指数达到最大值;叶面积指数主要集中在冠层上部，并且随着大豆生长发育的推进冠层上部叶面积指数所占比例逐渐增大，而下部叶面积指数所占比例则逐渐减小;在R5、R6时期，随着种植密度的增加，上层叶面积指数占比明显增加。晴天中午时段冠层光合有效辐射与叶面积指数呈极显著负相关，并可用对数方程:y= －154.14ln(x)+309.7 描述。

本试验的3种种植密度(20万、30万、40万株/hm2)中，以30万株/hm2产量最高。大豆单株粒数、粒质量均随种植密度增加而减小，单株粒数、粒质量主要分布于冠层上部，而且冠层上部所占比例随种植密度的增加而增大，冠层下部则相反。